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인간의 뇌

Human brain
"뇌 조직"은 여기로 방향을 바꿉니다. 다른 동물들의 뇌 조직에 대해서는, 뇌를 참조하세요.
인간의 뇌
부검 후 얻은 인간의 뇌는
인간의 뇌와 두개골
세부 사항
전구체신경관
시스템.중추신경계
동맥내경동맥, 척추동맥
정맥내부 경정맥, 내부 뇌정맥
외부정맥: (superior, 중하뇌정맥), 기저정맥, 소뇌정맥
식별자
라틴어뇌성의
그리스어ἐγκέφαλος (enképhalos)[1]
TA98A14.1.03.001
TA25415
FMA50801
해부학 용어

뇌는 인간 신경계의 중심 기관이고 척수가 중추 신경계를 구성하고 있습니다. 뇌는 대뇌, 뇌간, 소뇌로 구성되어 있습니다. 신체의 대부분의 활동을 통제하고 감각기관으로부터 받은 정보를 처리, 통합, 조정하며, 나머지 신체에 보내는 지시에 대한 의사결정을 합니다. 뇌는 머리의 두개골 뼈에 포함되어 있고, 그것에 의해 보호됩니다.

인간 뇌의 가장 큰 부분인 대뇌는 두 개의 대뇌 반구로 구성되어 있습니다. 각 반구에는 백색 물질로 구성된 내부 핵과 회색 물질로 구성된 외부 표면인 대뇌 피질이 있습니다. 피질에는 외층, 신피질 및 내부 할당 피질이 있습니다. 신피질은 6개의 신경층으로 구성되어 있고, 할당피질은 3개 또는 4개로 구성되어 있습니다. 각 반구는 전통적으로 전두엽, 측두엽, 두정엽, 후두엽 등 네 개의 엽으로 나뉩니다. 전두엽은 자기 통제, 계획, 추론, 추상적 사고를 포함한 실행 기능과 관련이 있고, 후두엽은 시각에 전념합니다. 각 로브 내에서 피질 영역은 감각, 운동 및 연관 영역과 같은 특정 기능과 관련이 있습니다. 좌반구와 우반구는 모양과 기능이 대체로 비슷하지만, 왼쪽의 언어와 오른쪽의 시각 공간 능력과 같은 일부 기능은 한쪽과 연관되어 있습니다. 반구는 공막 신경관으로 연결되어 있으며, 가장 큰 것은 코퍼스 캘로섬입니다.

대뇌는 뇌간으로 척수와 연결되어 있습니다. 뇌간은 중뇌, 폰, 연수로 구성되어 있습니다. 소뇌는 소뇌 유륜이라고 불리는 세 쌍의 신경관에 의해 뇌간과 연결되어 있습니다. 대뇌 내에는 뇌척수액이 생성되고 순환되는 4개의 상호 연결된 심실로 구성된 심실 시스템이 있습니다. 대뇌피질 아래에는 시상, 상기도, 송과선, 시상하부, 뇌하수체, 시상하부를 포함한 여러 가지 중요한 구조가 있고, 아밀다래와 해마를 포함한 변연계 구조, 폐포, 기저신경절의 다양한 핵, 기저전뇌 구조, 그리고 세 개의 심실외 기관이 있습니다. 중간면에 없는 뇌 구조는 쌍으로 존재하기 때문에 예를 들어 해마 2개와 아밀다래 2개가 있습니다. 뇌의 세포는 뉴런과 지지 신경교세포를 포함합니다. 뇌에는 860억 개 이상의 뉴런이 있고, 다른 세포들도 어느 정도 있습니다. 뉴런의 상호 연결과 신경 자극에 대한 신경 전달 물질의 방출은 뇌 활동을 가능하게 합니다. 뉴런이 연결되어 신경 경로, 신경 회로 및 정교한 네트워크 시스템을 형성합니다. 전체 회로는 신경 전달 과정에 의해 구동됩니다.

뇌는 두개골에 의해 보호되고, 뇌척수액에 현탁되며, 혈액-뇌 장벽에 의해 혈류로부터 격리됩니다. 그러나 뇌는 여전히 손상, 질병 및 감염에 취약합니다. 손상은 외상 또는 뇌졸중으로 알려진 혈액 공급의 손실로 인해 발생할 수 있습니다. 뇌는 파킨슨병, 알츠하이머병을 포함한 치매, 다발성 경화증과 같은 퇴행성 질환에 취약합니다. 조현병과 임상적 우울증을 포함한 정신 질환은 뇌 기능 장애와 관련이 있는 것으로 생각됩니다. 뇌는 또한 양성 종양과 악성 종양의 부위가 될 수 있습니다. 이것들은 대부분 몸의 다른 부위에서 비롯됩니다.

뇌의 해부학은 신경해부학이고 기능에 대한 연구는 신경과학입니다. 뇌를 연구하기 위해 다양한 기술이 사용됩니다. 현미경으로 관찰할 수 있는 다른 동물의 표본은 전통적으로 많은 정보를 제공했습니다. 기능성 신경 영상, 뇌파(EEG) 기록과 같은 의료 영상 기술은 뇌를 연구하는 데 중요합니다. 뇌 손상을 입은 사람들의 병력은 뇌의 각 부분의 기능에 대한 통찰력을 제공했습니다. 신경과학 연구가 상당히 확장되어 연구가 진행 중입니다.

문화에서 정신 철학은 수세기 동안 의식의 본질과 심신 문제에 대한 문제를 해결하려고 시도해 왔습니다. 19세기에 프레놀러지의 유사과학은 성격의 속성을 피질의 영역에 국한시키려고 시도했습니다. 과학소설에서 뇌 이식은 1942년 도노반의 뇌와 같은 이야기에서 상상됩니다.

구조.

사람의 뇌(시상 단면)
참고 항목: 인간 뇌의 영역 목록과 인간 뇌의 윤곽

육안 해부학

참고 항목: 뇌의 진화 § 인간 뇌의 진화와 성차의 신경과학

성인 인간의 뇌는 평균적으로 약 1.2–1.4 kg (2.6–3.1 lb)으로 전체 체중의 약 2%이며,[2][3] 부피는 남성이 약 1260 cm3, 여성이 약 1130 cm입니다3.[4] 표준 기준 범위는 남성의 경우 1,180–1,620g(2.60–3.57lb),[5] 여성의 경우 1,030–1,400g(2.27–3.09lb)로 [4]상당히 다양합니다.[6]

대뇌 반구로 구성된 대뇌는 뇌의 가장 큰 부분을 형성하고 다른 뇌 구조 위에 놓여 있습니다.[7] 반구의 바깥쪽 영역인 대뇌피질은 신경세포의 피질층으로 구성된 회백질입니다. 각 반구는 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽의 네 개의 주요 엽으로 나뉩니다.[8] 다른 세 개의 로브는 중심 로브, 변연계 로브 및 섬모 로브와 같은 일부 출처에 의해 포함됩니다.[9] 중추엽은 중추전회와 중추후회로 구성되어 있으며, 이는 뚜렷한 기능적 역할을 하기 때문에 포함됩니다.[9][10]

뇌간은 마치 줄기처럼 중뇌 부위가 시작될 때 대뇌에 붙어서 빠져나갑니다. 뇌간에는 중뇌, 손, 연수 등이 있습니다. 뇌간 뒤에는 소뇌(라틴어: 작은 뇌)가 있습니다.[7]

뇌, 뇌간, 소뇌, 척수는 뇌수막이라고 불리는 네 개의[11] 막으로 덮여 있습니다. 막은 단단한 경막; 중간 지주막과 더 섬세한 내부 피아물질입니다. 지주막과 피아막 사이에는 뇌척수액을 포함하는 지주막하 공간과 지주막하 수조가 있습니다.[12] 대뇌피질의 가장 바깥쪽에 있는 막은 뇌신경절이라고 불리는 피아물질의 기저막으로 혈액-뇌 장벽의 중요한 부분입니다.[13] 살아있는 뇌는 순두부와 비슷한 젤 같은 농도를 가지고 있어 매우 부드럽습니다.[14] 신경세포의 피질층은 뇌 회백질의 많은 부분을 구성하고, 골수성 축삭의 더 깊은 피질하 영역은 백질을 구성합니다.[7] 뇌의 백질은 전체 뇌 용적의 절반 정도를 차지합니다.[15]

인간 뇌의 구조적, 기능적 영역
A diagram showing various structures within the human brain
인간의 뇌는 시상면에서 이등분되어 코퍼스 캘로섬의 백질을 보여줍니다.
A diagram of the functional areas of the human brain
인간 뇌의 기능 영역. 표시된 점선 영역은 일반적으로 좌반구가 우세합니다.

대뇌

주요 기사: 대뇌 및 대뇌피질
피질의 측면에 있는 주요 기리(gary)와 부종(sulci)
뇌엽

대뇌는 뇌의 가장 큰 부분이며, 길이 방향의 균열인 깊은 홈에 의해 좌우 반구가 거의 대칭을 이루고 있습니다.[16] 엽 사이의 비대칭은 꽃잎으로 알려져 있습니다.[17] 반구는 종방향 균열에 걸쳐 있는 5개의 커뮤즈로 연결되어 있으며, 이 중 가장 큰 것은 코퍼스 캘로섬입니다.[7] 전통적으로 각 반구는 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽 등 네 개의 주요 엽으로 나뉘는데, 이들은 이들을 덮고 있는 두개골 뼈에 따라 이름이 붙여졌습니다.[8] 각 로브는 하나 또는 두 개의 특수 기능과 관련되어 있지만 기능적으로 겹치는 부분이 있습니다.[18] 뇌의 표면은 융기(gyri)와 홈(sulci)으로 접혀 있는데, 이 중 많은 부분이 보통 전두엽의 전두엽이나 반구의 중심 영역을 분리하는 중심 고환과 같이 위치에 따라 이름이 붙여집니다. 2차 주름과 3차 주름에는 많은 작은 변형이 있습니다.[19]

대뇌의 바깥 부분은 대뇌 피질로 층층이 배열된 회백질로 이루어져 있습니다. 두께는 2~4밀리미터(0.079~0.157인치)이며, 깊이 접혀서 복잡한 모양을 연출합니다.[20] 피질 아래에는 대뇌 백질이 있습니다. 대뇌피질의 가장 큰 부분은 6개의 신경층을 가진 신피질입니다. 나머지 피질은 세 개 또는 네 개의 층을 가진 알코르텍스(allocortex)입니다.[7]

피질은 Brodmann's 영역으로 알려진 약 50개의 다른 기능 영역으로 분할되어 매핑됩니다. 이 영역들은 현미경으로 볼 때 확연히 다릅니다.[21] 피질은 운동 피질과 감각 피질의 두 가지 주요 기능 영역으로 나뉩니다.[22] 축삭을 뇌간과 척수의 운동 뉴런으로 내려보내는 일차 운동 피질은 체성 감각 영역 바로 앞 전두엽의 뒷부분을 차지합니다. 일차 감각 부위는 시상에 있는 중계 핵을 통해 감각 신경과 관으로부터 신호를 받습니다. 일차 감각 영역으로는 후두엽의 시각피질, 측두엽과 섬모피질의 일부 청각피질, 두정엽의 체성감각피질 등이 있습니다. 피질의 나머지 부분은 결찰 부위라고 불립니다. 이 영역들은 감각 영역과 뇌의 아래 부분으로부터 입력을 받고 인식, 사고, 의사 결정의 복잡한 인지 과정에 관여합니다.[23] 전두엽의 주요 기능은 주의력, 추상적 사고, 행동, 문제해결 과제, 신체적 반응과 성격을 조절하는 것입니다.[24][25] 후두엽은 가장 작은 엽으로, 주요 기능은 시각적 수신, 시각-공간적 처리, 움직임 및 색상 인식입니다.[24][25] 쿠네우스라고 알려진 로브에는 더 작은 후두 소엽이 있습니다. 측두엽은 청각 및 시각 기억, 언어, 일부 청각 및 언어를 제어합니다.[24]

머리의 수평 이등분에서 피질 주름과 백질

대뇌는 뇌척수액이 생성되고 순환되는 뇌실을 포함합니다. 코퍼스 캘로섬 아래에는 측심실을 분리하는 막인 중격 펠루시덤(septum pellucidum)이 있습니다. 측심실 아래에는 시상이 있고 앞과 아래에는 시상하부가 있습니다. 시상하부는 뇌하수체로 이어집니다. 시상 뒤쪽에는 뇌간이 있습니다.[26]

기저핵(basal nuclear)이라고도 불리는 기저핵은 행동과 움직임 조절에 관여하는 반구 깊은 곳에 있는 구조의 집합입니다.[27] 가장 큰 구성 요소는 선조체이고, 다른 구성 요소는 글로버스 팔리두스, 실질 흑질 및 시상하핵입니다.[27] 선조체는 복부 선조체와 기능 및 연결에 기초한 세분류인 등 선조체로 나뉩니다. 배쪽 선조체는 핵의 축적과 후각의 결절로 구성되어 있는 반면, 배쪽 선조체는 꼬리의 핵과 푸타멘으로 구성되어 있습니다. 외피세포(putamen)와 외피세포(globus palidus)는 내부 캡슐에 의해 측심실과 시상에서 분리된 반면, 미상핵(caudate nuclear)은 바깥쪽의 측심실 주위로 뻗어 나와 맞닿아 있습니다.[28] 섬모피질과 선조체 사이에 있는 측고환의 가장 깊은 부분에는 클라우스트럼(claustrum)이라고 불리는 얇은 신경 시트가 있습니다.[29]

선조체 아래와 앞에는 여러 가지 기저 전뇌 구조가 있습니다. 여기에는 핵 기저부, 브로카(Broca)의 대각선 밴드(diagonal band), 실질 이노미타(substantia innomata) 및 내측 중격 핵이 포함됩니다. 이러한 구조는 신경 전달 물질인 아세틸콜린을 생성하는 데 중요하며, 아세틸콜린은 뇌 전체에 널리 분포합니다. 기저 전뇌, 특히 핵 기저부는 선조체와 신피질에 대한 중추신경계의 주요 콜린성 출력으로 간주됩니다.[30]

소뇌

아래에서 본 인간의 뇌, 소뇌와 뇌간을 보여줍니다.
주요 기사: 소뇌

소뇌는 전엽, 후엽, 대뇌결절엽으로 나뉩니다.[31] 전엽과 후엽은 진피에 의해 중간에 연결되어 있습니다.[32] 소뇌는 대뇌피질에 비해 바깥쪽 피질이 훨씬 가늘어 수많은 곡선의 가로열림으로 좁게 패여 있습니다.[32] 두 소엽 사이의 밑에서 보면 세 번째 소엽인 플럭큘러 로브(floculonodular lobe)입니다.[33] 소뇌는 후두엽 아래에 있는 두개강 뒤쪽에 놓여 있으며, 섬유질 한 장인 소뇌 텐토륨에 의해 이들과 분리됩니다.[34]

그것은 소뇌 유륜이라고 불리는 세 쌍의 신경 기관에 의해 뇌간과 연결됩니다. 우월한 쌍은 중뇌에 연결되고, 중간 쌍은 연수에 연결되고, 열등한 쌍은 폰에 연결됩니다.[32] 소뇌는 백색 물질의 내부 연수와 풍부하게 접힌 회색 물질의 외부 피질로 구성되어 있습니다.[34] 소뇌의 전방 및 후방 로브는 복잡한 운동 움직임의 조정 및 평활화에 역할을 하는 것으로 보이며, 대뇌의 인지, 행동 및 운동 기능에 대한 논쟁이 존재하지만 대뇌 결절 로브는 균형을[35] 유지하는 데 역할을 하는 것으로 보입니다.[36]

뇌간

본문: 브레인스템

뇌간은 대뇌 아래에 있으며 중뇌, 연못, 연수로 구성되어 있습니다. 그것은 두개골의 뒤쪽 부분에 놓여 있고, 클리버스라고 알려진 기저부 부분에 쉬고 있고, 후두골의 큰 구멍인 구멍 목에서 끝납니다. 뇌간은 척추로 보호되는 [37]척수로서 이 아래에서 계속됩니다.

12쌍의 뇌신경[a] 중 10쌍은 뇌간에서 직접 나옵니다.[37] 뇌간은 또한 호흡, 눈 움직임의 조절, 균형을 포함한 많은 필수적인 과정들의 조절에 관여하는 핵뿐만 아니라 많은 뇌신경 핵과 말초신경의 핵을 포함하고 있습니다.[38][37] 망상형은 뇌간의 길이 안에 그리고 길이를 따라 존재합니다.[37] 대뇌피질에서 신체의 나머지 부분으로 정보를 주고 받는 많은 신경관들이 뇌간을 통과합니다.[37]

미세해부학

인간의 뇌는 주로 신경세포, 신경교세포, 신경줄기세포, 혈관으로 구성되어 있습니다. 뉴런의 종류로는 인터뉴런, 베츠 세포를 포함한 피라미드 세포, 운동 뉴런(상하 운동 뉴런), 소뇌 푸르킨제 세포 등이 있습니다. 베츠 세포는 신경계에서 가장 큰 세포입니다.[39] 성인 인간의 뇌에는 86±80억 개의 뉴런이 포함되어 있는 것으로 추정되며, 거의 동일한 수의 비뉴런 세포(85±100억 개)가 있습니다.[40] 이 뉴런 중 160억 개(19%)는 대뇌피질에, 690억 개(80%)는 소뇌에 위치합니다.[3][40]

신경교세포의 종류는 성상교세포(Bergmann glia 포함), 올리고덴드로세포(oligodendrocytes), 상피세포(anytes 포함), 방사상교세포(radial glia), 미세교세포(microglia) 및 올리고덴드로세포 전구세포의 아형입니다. 성상교세포는 신경교세포 중 가장 큽니다. 그들은 세포체에서 방사되는 많은 과정을 가진 성상 세포입니다. 이러한 과정 중 일부는 모세관 벽에서 혈관주위 엔드 피트로 끝납니다.[41] 피질의 신경절은 부분적으로 뇌의 세포를 포함하는 성상교세포 발 과정으로 구성되어 있습니다.[13]

비만세포는 뇌의 신경면역계에서 상호작용하는 백혈구입니다.[42] 중추신경계의 비만 세포는 뇌수막을 포함한 여러 구조에 존재하며,[42] 염증 상태에서 신경 면역 반응을 매개하고 특히 장벽이 없는 뇌 영역에서 혈액-뇌 장벽을 유지하는 데 도움을 줍니다.[42][43] 비만세포는 알레르기 반응, 선천성 및 적응성 면역, 자가면역, 염증 등 신체와 중추신경계에서 동일한 일반적인 기능을 합니다.[42] 비만 세포는 병원균이 위장관과 중추신경계 사이에서 일어나는 생화학적 신호에 영향을 미칠 수 있는 주요 이펙터 세포 역할을 합니다.[44][45]

약 400개의 유전자가 뇌 특이적인 것으로 나타났습니다. 모든 뉴런에서 ELAVL3가 발현되며, 피라미드 뉴런에서도 NRGN과 REEP2가 발현됩니다. 신경전달물질 GABA의 생합성에 필수적인 GAD1은 인터뉴런으로 표현됩니다. 신경교세포에서 발현되는 단백질은 성상세포 마커 GFAP 및 S100B를 포함하는 반면, 미엘린 염기성 단백질 및 전사 인자 OLIG2는 올리고덴드로세포에서 발현됩니다.[46]

뇌척수액

뇌척수액은 뇌 주변과 내부의 공간에서 순환합니다.
주요 기사: 뇌척수액

뇌척수액은 지주막하 공간, 심실계, 척수의 중앙 관로에서 뇌 주위를 순환하는 맑고 무색의 경세포액입니다. 또한 지주막하 수조로 알려진 지주막하 공간의 일부 틈을 채웁니다.[47] 4개의 심실, 2개의 측심실, 3개의 심실, 4개의 심실 모두 뇌척수액을 생성하는 맥락총을 포함하고 있습니다.[48] 세 번째 심실은 정중선에 놓여 있으며 측심실과 연결되어 있습니다.[47] 하나의 덕트, 즉 폰과 소뇌 사이의 대뇌 수로는 제3뇌실과 제4뇌실을 연결합니다.[49] 세 개의 분리된 개구, 중간 및 두 개의 측면 개구, 뇌척수액을 제4뇌실에서 주요 수조 중 하나인 수조 마그나로 배출합니다. 여기서 뇌척수액은 지주막하 공간인 지주막하 공간에서 뇌와 척수를 순환하며 지주막하와 대뇌 사이를 순환합니다.[47] 한 번에 약 150mL의 뇌척수액이 있는데 대부분 지주막하 공간 내에 있습니다. 지속적으로 재생 및 흡수되고 있으며, 5~6시간에 한 번 정도 교체됩니다.[47]

뇌의 림프관 배액 시스템은 림프계로 설명되어[50][51][52] 왔습니다. 뇌 전체의 림프관 경로는 뇌척수액, 경막 부비동과 관련된 수막 림프관으로부터의 배액 경로를 포함하며 뇌혈관과 함께 달립니다.[53][54] 이 경로는 뇌 조직에서 간질액을 배출합니다.[54]

혈액공급

주요 기사: 뇌순환
윌리스의 원에서 합류하는 두 개의 순환(열등도)
대뇌 외막의 특징과 혈관의 공급을 보여주는 다이어그램

내부 경동맥은 뇌의 앞쪽으로 산소화된 혈액을 공급하고 척추동맥은 뇌의 뒤쪽으로 혈액을 공급합니다.[55] 이 두 순환은 중뇌와 폰 사이의 연결된 동맥의 고리인 윌리스의 원에서 결합합니다.[56]

내부 경동맥은 일반 경동맥의 가지입니다. 경동맥을 통해 두개골로 들어가고, 해면동을 통해 이동하여 지주막하 공간으로 들어갑니다.[57] 그리고 나서 그들은 윌리스의 원 안으로 들어가는데, 두 개의 가지가 있고 전뇌동맥이 나타납니다. 이 가지들은 종방향 균열을 따라 앞으로 갔다가 위로 이동하여 뇌의 앞쪽과 중간선 부분을 공급합니다.[58] 두 개의 전뇌동맥은 하나 이상의 작은 전뇌동맥이 가지로 출현한 직후에 합류합니다.[58] 내부 경동맥은 중간 대뇌동맥으로 앞으로 계속됩니다. 그들은 눈구멍의 회전 타원체 뼈를 따라 옆으로 이동한 다음 최종 가지가 발생하는 섬모 피질을 통해 위쪽으로 이동합니다. 중간 대뇌동맥은 길이를 따라 가지를 보냅니다.[57]

척추 동맥은 왼쪽과 오른쪽 쇄골하 동맥의 가지로 나타납니다. 그들은 경추의 공간인 가로 구멍을 통해 위쪽으로 이동합니다. 각각의 측면은 연수의 해당 측면을 따라 포문 매그넘을 통해 두개강으로 들어갑니다.[57] 그들은 세 개의 소뇌 가지 중 하나를 발산합니다. 척추 동맥은 연수의 중간 부분 앞에서 결합하여 더 큰 기저 동맥을 형성하고, 이 동맥은 연수와 폰을 공급하기 위해 여러 개의 가지를 보내고, 다른 두 개의 전소뇌와 상소뇌의 가지를 공급합니다.[59] 마지막으로 기저동맥은 두 개의 후뇌동맥으로 나뉩니다. 이것들은 바깥쪽으로, 우수한 소뇌 소엽 주위로, 그리고 소뇌 텐토리움의 꼭대기를 따라 이동하며, 그곳에서 측두엽과 후두엽을 공급하기 위해 가지를 보냅니다.[59] 각각의 후방 대동맥은 내부 경동맥과 결합하기 위해 작은 후방 통신 동맥을 보냅니다.

혈액배액

뇌정맥은 뇌에서 산소가 제거된 혈액을 배출합니다. 뇌는 크게 두 개의 정맥 네트워크를 가지고 있습니다: 세 개의 가지가 있는 대뇌 표면의 외부 또는 표면 네트워크와 내부 네트워크입니다. 이 두 네트워크는 문합(결합) 정맥을 통해 통신합니다.[60] 뇌의 정맥은 일반적으로 경막과 두개골의 덮개 사이에 위치한 경막 정맥 부비동의 더 큰 공동으로 배수됩니다.[61] 소뇌와 중뇌의 피가 대뇌정맥으로 빠져나갑니다. 뇌간의 연수와 연못에서 나오는 혈액은 척추 정맥이나 인접한 뇌 정맥으로 다양한 배수 패턴을 가지고 있습니다.[60]

뇌 깊숙한 곳에 있는 혈액은 정맥총을 통해 앞쪽은 해면동으로, 옆쪽은 우등과 하등의 늑골동, 뒤쪽은 하등의 시상동으로 빠져나갑니다.[61] 혈액은 바깥쪽 뇌에서 뇌 위의 정중선에 있는 큰 시상동으로 빠져나갑니다. 여기서 나오는 혈액은 부비동이 합류하는 곳에서 직선동이 나오는 혈액과 결합합니다.[61]

여기서 나온 피가 좌우 횡부비동으로 빠져나갑니다.[61] 그리고 나서 이것들은 S자형 부비동으로 흘러 들어가는데, 이 부비동들은 동굴성 부비동들과 우월하고 열등한 꽃잎 부비동들로부터 혈액을 공급받습니다. S자형은 큰 내부 경정맥으로 배수됩니다.[61][60]

혈액-뇌 장벽

뇌 전체에 있는 더 큰 동맥은 더 작은 모세혈관에 혈액을 공급합니다. 뇌에 있는 이 가장 작은 혈관들은 세포들이 빽빽한 접합부로 연결되어 있어서 수액이 다른 모세혈관과 같은 정도로 스며들거나 새어나가지 않습니다. 이것은 혈액-뇌 장벽을 만듭니다.[43] 주변 세포는 촘촘한 접합부의 형성에 중요한 역할을 합니다.[62] 장벽은 더 큰 분자에는 투과성이 낮지만 물, 이산화탄소, 산소 및 대부분의 지용성 물질(항미제 및 알코올 포함)에는 여전히 투과성이 있습니다.[43] 혈액뇌장벽은 뇌에서 송과선, 사후 영역, 시상하부의 일부 영역과 같은 체액의 변화에 대응해야 할 수 있는 구조인 뇌실외 기관에는 존재하지 않습니다.[43] 혈액-뇌척수액 장벽은 혈액-뇌 장벽과 같은 역할을 하지만 두 장벽 시스템 사이의 뚜렷한 구조적 특성으로 인해 뇌로 다른 물질의 운반을 용이하게 합니다.[43][63]

발전

주요 기사: 인간의 신경계 발달
추가 정보: 인간 뇌의 발달
신경절 및 신경절 세포
Simple drawing of the lateral view of the three primary vesicle stage of the three to four week old embryo shown in different colors, and the five secondary vesicle stage of the five week old embryo shown in different colors and a lateral view of this
초기 배아에서 5주차까지의 1차 및 2차 소포 발달 단계
Very simple drawing of the front end of a human embryo, showing each vesicle of the developing brain in a different color.
발달 6주차 인간배아의 뇌

발육 3주차가 시작될 때 배아 외배엽은 신경판이라고 불리는 두꺼운 스트립을 형성합니다.[64] 발달 4주차까지 신경판은 넓어져 넓은 두뇌 끝, 덜 넓은 중간 부분, 그리고 좁은 꼬리 끝을 제공합니다. 이러한 부종은 일차 뇌 소포로 알려져 있으며 전뇌(프로센세팔론), 중뇌(메센세팔론), 후뇌(마름뇌)의 시작을 나타냅니다.[65][66]

(외배엽에서 유래한) 신경능선 세포는 신경주름에서 판의 측면 가장자리를 채웁니다. 네 번째 주인 신경 자극 단계에서 신경은 신경관을 형성하기 위해 가까이 접히면서 신경능선에 있는 신경능선 세포들을 한데 모읍니다.[67] 신경능선은 두개신경능선 세포가 두개신경능선 세포와 꼬리에 꼬리신경능선 세포가 있는 관의 길이를 달립니다. 세포는 볏에서 분리되어 관 내부에서 두개두개(머리에서 꼬리까지)의 물결로 이동합니다.[67] 뇌는 두뇌 끝에 있는 세포가, 척수는 꼬리 끝에 있는 세포가 생깁니다.[68]

튜브는 자라면서 구부러져 머리 부분에 초승달 모양의 대뇌 반구를 형성합니다. 대뇌 반구는 32일째에 처음 나타납니다.[69] 4주차 초반에 두경부는 두경부 굴곡으로 앞으로 급격하게 휘어집니다.[67] 이 굴곡된 부분은 전뇌(프로센세팔론)가 되고, 인접한 곡선 부분은 중뇌(메센세팔론)가 되며, 굴곡에 대한 꼬리 부분은 후뇌(마름뇌)가 됩니다. 이 부위들은 세 가지 주요 뇌 소포로 알려진 부종으로 형성됩니다. 발달 5주차에 5개의 2차 뇌 소포가 형성되었습니다.[70] 전뇌는 두 개의 소포, 즉 전방 텔렌세팔론과 후방 디세팔론으로 분리됩니다. 텔렌세팔론은 대뇌 피질, 기저 신경절 및 관련 구조를 생성합니다. 간뇌는 시상과 시상하부를 발생시킵니다. 후두뇌는 또한 중뇌와 골수의 두 영역으로 나뉩니다. 중뇌는 소뇌와 폰을 발생시킵니다. 골수는 연수를 만듭니다.[71] 또한 다섯 번째 주 동안, 뇌는 뉴로미어(neuromere)라고 불리는 반복되는 부분으로 나뉩니다.[65][72] 후두뇌에서 이것들은 마름모꼴이라고 알려져 있습니다.[73]

뇌의 특징은 자이리피케이션으로 알려진 피질 접힘입니다. 산전 발달 5개월이 조금 넘는 기간 동안 피질은 매끄럽습니다. 임신 24주가 되면 뇌의 엽을 표시하기 시작하는 균열을 보여주는 주름진 형태가 분명해집니다.[74] 피질 주름과 주름이 잘 이해되지 않는 이유가 무엇인지는 잘 알려져 있지 않지만, 자이리피케이션은 지능 및 신경 장애와 관련이 있으며, 다수의 자이리피케이션 이론이 제안되었습니다.[74] 이러한 이론에는 기계적 좌굴,[75][18] 축 방향 장력 [76]및 차등 접선 확장을 기반으로 하는 이론이 포함됩니다.[75] 분명한 것은 자이리피케이션이 무작위적인 과정이 아니라 복잡한 발달적으로 미리 결정된 과정으로 개체와 대부분의 종 사이에 일치하는 접힘 패턴을 생성한다는 것입니다.[75][77]

네 번째 달에 나타나는 첫 번째 홈은 측뇌와입니다.[69] 반구의 팽창하는 꼬리 끝은 제한된 공간에 맞추기 위해 앞 방향으로 휘어져야 합니다. 이것은 포사를 덮고 그것을 측두골이라고 알려진 훨씬 더 깊은 산등성이로 바꾸고 이것은 측두엽을 표시합니다.[69] 6개월째에는 전두엽, 두정엽, 후두엽을 구분하는 다른 술기가 형성되었습니다.[69] 인간 게놈에 존재하는 유전자(ARHGAP11B)는 자이리피케이션과 뇌화에 중요한 역할을 할 수 있습니다.[78]

  • Brain of human embryo at 4.5 weeks, showing interior of forebrain
    전뇌의 내부를 보여주는 4.5주 인간 배아의 뇌
  • Brain interior at 5 weeks
    5주 후 뇌 내장
  • Brain viewed at midline at 3 months
    3개월째 중간선에서 뇌를 볼 수 있습니다.

기능.

뇌의 운동 및 감각 영역

모터제어

전두엽은 추론, 운동 조절, 감정, 언어에 관여합니다. 움직임을 계획하고 조정하는 운동피질, 고도의 인지기능을 담당하는 전전두엽피질, 언어 생산에 필수적인 브로카 영역을 포함하고 있습니다.[79] 뇌의 운동계는 움직임의 발생과 조절을 담당합니다.[80] 생성된 움직임은 뇌에서 신경을 거쳐 근육의 작용을 조절하는 신체의 운동 뉴런으로 전달됩니다. 피질척수는 뇌에서 척수를 거쳐 몸통과 팔다리로 움직임을 나릅니다.[81] 뇌신경은 눈, 입, 얼굴과 관련된 움직임을 가지고 있습니다.

운동과 팔과 다리의 움직임과 같은 총체적인 움직임은 운동 피질에서 발생하며, 세 부분으로 나뉩니다: 1차 운동 피질은 중추 전 회오리에서 발견되며, 다양한 신체 부위의 움직임에 전념하는 섹션이 있습니다. 이러한 움직임은 원운동 피질의 앞쪽에 놓여 있는 두 개의 다른 영역, 즉 전운동 영역과 보조 운동 영역에 의해 지지되고 조절됩니다.[82] 손과 입은 다른 신체 부위보다 훨씬 더 넓은 면적을 가지고 있어 더 미세한 움직임을 가능하게 합니다; 이것은 모터 호문쿨러스에서 시각화되었습니다.[82] 운동피질에서 발생한 자극은 수질 앞쪽을 따라 피질척수관을 따라 이동하여 수질 피라미드에서 교차(decussate)합니다. 그리고 나서 이것들은 척수를 따라 이동하며, 대부분은 뉴런 사이에 연결되고, 차례로 회백질 내의 하부 운동 뉴런에 연결되어 근육 자체로 이동하려는 충동을 전달합니다.[81] 소뇌와 기저 신경절은 미세하고 복잡하고 조정된 근육 운동의 역할을 합니다.[83] 피질과 기저 신경절 사이의 연결은 근육 톤, 자세 및 움직임 시작을 제어하며 추체외 시스템이라고 합니다.[84]

감각

피질 부위
두 눈에서 뇌로 가는 신경 신호의 라우팅

감각 신경계는 감각 정보의 수신과 처리에 관여합니다. 이 정보는 뇌 신경, 척수의 기관, 혈액에 노출된 뇌의 중심에서 직접 수신됩니다.[85] 뇌는 또한 시각, 후각, 청각, 미각의 특별한 감각으로부터 정보를 받고 해석합니다. 혼합 모터와 감각 신호도 통합되어 있습니다.[85]

피부에서 뇌는 미세한 촉감, 압력, 통증, 진동 및 온도에 대한 정보를 받습니다. 관절로부터 뇌는 관절의 위치에 대한 정보를 받습니다.[86] 감각 피질은 운동 피질 바로 근처에서 발견되며, 운동 피질과 마찬가지로 다른 신체 부위의 감각과 관련된 영역을 가지고 있습니다. 감각수용체가 피부에 수집한 감각은 척수의 관을 통해 일련의 뉴런을 전달하는 신경신호로 바뀝니다. 등쪽 기둥-중간 렘니스쿠스 경로에는 미세한 접촉, 진동 및 관절의 위치에 대한 정보가 포함되어 있습니다. 경로 섬유는 척수의 뒤쪽에서 연수의 뒤쪽으로 이동하여 중간선을 가로질러 즉시 섬유를 보내는 2차 뉴런과 연결됩니다. 그런 다음 이 섬유는 시상의 복엽 복합체로 이동하여 감각 피질로 섬유를 보내는 3차 뉴런과 연결됩니다.[86] 스피노탈람관은 통증, 온도 및 심한 접촉에 대한 정보를 전달합니다. 경로 섬유는 척수를 따라 올라가며 통증과 온도를 위해 뇌간의 망상 형성에서 2차 뉴런과 연결되며, 또한 시상의 복엽 복합체에서 종료되어 전반적인 접촉을 합니다.[87]

시력은 눈의 망막에 닿는 빛에 의해 발생합니다. 망막에 있는 광수용체는 빛의 감각 자극을 후두엽의 시각피질로 보내는 전기적인 신경 신호로 변환합니다. 시각 신호는 시신경을 통해 망막을 떠납니다. 망막의 비강 절반에서 반대편으로 교차하는 시신경 섬유는 반대편 망막의 측두 절반에서 섬유를 결합하여 시신경을 형성합니다. 눈의 광학과 시각 경로의 배열은 왼쪽 시야에서 나오는 시력이 각 망막의 오른쪽 절반에서 수신되고 오른쪽 시각 피질에서 처리되며 그 반대도 가능하다는 것을 의미합니다. 시신경 섬유는 측성 생식핵에서 뇌에 도달하고, 시신경 방사선을 통해 시각 피질에 도달합니다.[88]

청각과 균형은 모두 내이에서 발생합니다. 소리는 최종적으로 청각 기관까지 이어지는 골의 진동을 초래하고 균형의 변화는 내이 안에서 액체의 이동을 초래합니다. 이것은 전정신경을 통과하는 신경 신호를 만들어냅니다. 여기서 달팽이관핵, 상엽엽핵, 내측생식핵, 그리고 마지막으로 청각피질로 가는 청각방사선을 통과합니다.[89]

후각은 비강에 있는 후각 점막의 상피에 있는 수용체 세포에 의해 발생합니다. 이 정보는 비교적 투과성이 있는 부분을 통해 두개골로 들어가는 후각 신경을 통과합니다. 이 신경은 정보가 후각 피질로 전달되는 후각 전구의 신경 회로로 전달됩니다.[90][91] 미각은 혀의 수용체에서 발생하여 얼굴 신경과 설인두 신경을 따라 뇌간의 고독한 핵으로 전달됩니다. 일부 미각 정보는 미주신경을 통해 인두에서 이 부위로 전달되기도 합니다. 그런 다음 정보는 여기서 시상을 통해 미각 피질로 전달됩니다.[92]

규정

뇌의 자율적인 기능에는 심장 박동수와 호흡 속도의 조절, 또는 리듬 조절, 항상성 유지 등이 포함됩니다.

혈압과 심박수는 연수의 혈관 운동 중심부의 영향을 받아 동맥과 정맥이 안정 상태에서 다소 수축됩니다. 미주신경을 통해 교감신경과 부교감신경계에 영향을 주어 이를 수행합니다.[93] 혈압에 대한 정보는 대동맥 아치에 있는 대동맥 신체의 바로 수용체에 의해 생성되고, 미주신경의 구심성 섬유를 따라 뇌로 전달됩니다. 경동맥의 압력 변화에 대한 정보는 경동맥 근처에 위치한 경동맥체에서 나오며, 이는 설인두신경과 결합된 신경을 통해 전달됩니다. 이 정보는 수질에 있는 외딴 핵까지 이동합니다. 여기서 나오는 신호는 혈관 운동 중심부에 영향을 주어 정맥과 동맥 수축을 그에 따라 조정합니다.[94]

뇌는 주로 수질과 연못의 호흡 중심에 의해 호흡 속도를 조절합니다.[95] 호흡 중추는 척수로 전달되는 운동 신호를 생성하여 인두 신경을 따라 횡격막 및 기타 호흡 근육으로 호흡을 조절합니다. 이것은 감각 정보를 중심으로 다시 전달하는 혼합 신경입니다. 4개의 호흡기 센터, 3개의 기능이 더 명확하게 정의되어 있고, 기능이 덜 명확한 비호흡기 센터가 있습니다. 수질에서 등쪽 호흡기 그룹은 숨을 들이쉬고 싶은 욕구를 유발하고 몸에서 직접 감각 정보를 받습니다. 연수에서도 복부 호흡 그룹은 운동 중 호흡에 영향을 미칩니다. 폰에서 폐렴 중심은 각 호흡의 지속 시간에 영향을 미치며 [95]비호흡 중심은 흡입에 영향을 미치는 것으로 보입니다. 호흡기 센터는 혈액 이산화탄소와 pH를 직접 감지합니다. 대동맥체와 경동맥체의 말초화학수용체 내 동맥벽에서도 혈중산소, 이산화탄소, pH 수치에 대한 정보가 감지됩니다. 이 정보는 미주신경과 설인두신경을 통해 호흡기 중심으로 전달됩니다. 높은 이산화탄소, 산성 pH 또는 낮은 산소는 호흡 중추를 자극합니다.[95] 숨을 들이쉬려는 욕구는 또한 활성화되었을 때 미주신경을 통해 호흡 중추로 정보를 전달함으로써 폐가 과도하게 팽창하는 것을 방지하는 폐 스트레치 수용체에 의해 영향을 받습니다.[95]

간뇌의 시상하부는 신체의 많은 기능을 조절하는 데 관여합니다. 기능으로는 신경내분비 조절, 일주기 리듬 조절, 자율신경계 조절, 체액 조절, 음식 섭취 등이 있습니다. 일주기 리듬은 시상하부에 있는 두 개의 주요 세포 그룹에 의해 조절됩니다. 시상하부 전방에는 유전자 발현 주기를 통해 대략 24시간의 일주기 시계를 생성하는 초격핵과 복측 전시신경핵이 포함됩니다. 일주일에는 초일류 리듬이 수면 패턴을 조절합니다. 수면은 신체와 뇌에 필수적인 요건이며, 신체 시스템의 폐쇄와 휴식을 가능하게 합니다. 잠자는 동안 매일 뇌에 쌓인 독소가 제거된다는 연구 결과도 있습니다.[96] 깨어있는 동안 뇌는 신체의 총 에너지 요구량의 5분의 1을 소비합니다. 수면은 반드시 이러한 사용을 줄이고 에너지를 주는 ATP의 복원을 위한 시간을 줍니다. 수면 부족의 영향은 수면의 절대적인 필요성을 보여줍니다.[97]

시상하부 측면에는 상승 망상 활성화 시스템으로의 돌출을 통해 식욕과 각성을 조절하는 오르세네르기 뉴런이 포함되어 있습니다.[98][99] 시상하부는 중위권으로 도파민 뿐만 아니라 옥시토신, 바소프레신 등의 펩티드를 방출하여 뇌하수체를 조절합니다. 시상하부는 자율적인 돌출을 통해 혈압, 심박수, 호흡, 땀 및 기타 항상성 메커니즘과 같은 기능을 조절하는 데 관여합니다.[100] 시상하부도 열 조절 역할을 하는데 면역계에 자극을 받으면 열을 낼 수 있습니다. 시상하부는 신장의 영향을 받습니다: 혈압이 떨어지면 신장에서 분비되는 레닌은 술을 마실 필요를 자극합니다. 시상하부는 또한 자율 신호를 통한 음식 섭취와 소화기 계통에 의한 호르몬 분비를 조절합니다.[101]

언어

브로카 지역과 베르니케 지역은 호상 근막으로 연결되어 있습니다.
본문: 뇌에서의 언어 처리
참고 항목: 2-스트림 가설 § 2-청각 시스템

언어 기능은 전통적으로 베르니케 지역과 브로카 지역에 국한된 것으로 생각되었지만,[102] 현재는 피질 지역의 더 넓은 네트워크가 언어 기능에 기여한다는 것이 대부분 받아들여지고 있습니다.[103][104][105]

언어가 어떻게 뇌에 의해 표현되고 처리되고 획득되는지에 대한 연구를 신경언어학이라고 하는데, 이는 인지신경과학, 인지언어학, 심리언어학에서 이끌어내는 대규모 다학제 분야입니다.[106]

측방화

본문: 뇌기능의 측방화
추가 정보: 기능 전문화(뇌)
참고 항목: 대뇌

대뇌는 뇌의 각 반구가 주로 신체의 절반과 상호 작용하는 반대쪽 조직을 가지고 있습니다. 뇌의 왼쪽은 신체의 오른쪽과 상호 작용하고, 그 반대도 마찬가지입니다. 이것은 발달 축 방향의 비틀림에 의해 발생하는 것으로 이론화되었습니다.[107] 뇌에서 척수로 이어지는 운동 연결, 척수에서 뇌로 이어지는 감각 연결, 뇌간 양쪽을 가로지릅니다. 시각적인 입력은 더 복잡한 규칙을 따릅니다: 두 눈의 시신경은 시신경맥이라고 불리는 한 지점에서 결합되고, 각 신경에서 나오는 섬유의 절반은 서로 결합하기 위해 분리됩니다.[108] 그 결과, 양쪽 눈의 망막의 왼쪽 절반에서 연결된 부분은 뇌의 왼쪽으로 가는 반면, 망막의 오른쪽 절반에서 연결된 부분은 뇌의 오른쪽으로 가는 것입니다.[109] 망막의 각 반은 시야의 반대쪽에서 오는 빛을 받기 때문에 기능적인 결과는 세계의 왼쪽에서 들어오는 시각 입력이 오른쪽 뇌로 가고 그 반대로 가는 것입니다.[110] 따라서 뇌의 오른쪽은 신체의 왼쪽에서 체성 감각 입력을 받고, 시각 영역의 왼쪽에서 시각 입력을 받습니다.[111][112]

뇌의 좌우는 대칭적으로 보이지만 비대칭적으로 기능합니다.[113] 예를 들어, 오른손을 제어하는 좌반구 모터 영역의 상대는 왼손을 제어하는 우반구 영역입니다. 그러나 언어 및 공간 인지와 관련된 몇 가지 중요한 예외가 있습니다. 언어는 왼쪽 전두엽이 지배적입니다. 좌반구의 주요 언어 영역이 손상되면 피해자가 말을 하거나 이해할 수 없게 되는 반면,[113] 우반구의 동등한 손상은 언어 능력에 약간의 손상만 초래할 수 있습니다.

현재 두 반구 사이의 상호작용에 대한 이해의 상당 부분은 간질 발작의 심각성을 줄이기 위해 뇌실체의 수술적 절단을 받은 "분할 뇌 환자"에 대한 연구에서 비롯되었습니다.[114] 이 환자들은 즉각적으로 드러나는 특이한 행동을 보이지는 않지만, 어떤 경우에는 거의 같은 몸에 있는 두 사람처럼 행동할 수 있으며, 오른손은 행동을 취하고 왼손은 행동을 되돌립니다.[114][115] 이 환자들은 시각적 고정점의 오른쪽에 그림을 간략하게 보여줄 때는 언어적으로 묘사할 수 있지만 왼쪽에 그림을 보여줄 때는 묘사할 수 없지만 표시된 물체의 특성을 왼손으로 표시할 수 있습니다.[115][116]

감성

주요 기사: 감성
추가 정보: 정동신경과학

감정은 일반적으로 도출과 관련된 2단계 다성분 과정으로 정의되며, 그 다음으로 심리적 감정, 감정, 표현, 자율적 반응 및 행동 경향이 뒤따릅니다.[117] 기본적인 감정을 특정 뇌 영역에 국한시키려는 시도는 논란이 되어 왔습니다; 일부 연구는 감정에 해당하는 특정 위치에 대한 증거를 찾지 못했지만, 대신 일반적인 감정 과정에 관여하는 회로를 발견했습니다. 편도체, 안와전두엽 피질, 중간 및 전방 섬모 피질 및 측방 전전두엽 피질은 감정을 생성하는 데 관여하는 것으로 보였고, 복부 분절 부위, 복부 팔리덤 및 핵은 인센티브 현저성에서 더 약한 증거가 발견되었습니다.[118] 그러나 다른 사람들은 행복의 기저 신경절, 슬픔의 점막하 결절 피질, 두려움의 편도체와 같은 특정 부위의 활성화 증거를 발견했습니다.[119]

인지

주요 기사: 인지
추가 정보: 전전두엽 피질 § Executive 기능

뇌는 수많은 과정과 실행 기능을 통해 기능하는 [120][121]인지를 담당합니다.[121][122][123] 실행 기능에는 주의력 조절 및 인지 억제를 통해 정보를 필터링하고 관련 없는 자극을 튜닝하는 기능, 작업 기억에 보유된 정보를 처리하고 조작하는 기능, 여러 개념을 동시에 생각하고 인지적 유연성을 가진 작업을 전환하는 기능, 억제적 통제로 충동과 전능한 반응을 억제하는 능력,[122][123] 정보의 관련성이나 행위의 적절성을 판단하는 능력 고차 실행 기능에는 여러 기본 실행 기능을 동시에 사용해야 하며 계획, 관찰 및 유체 인텔리전스(즉, 추론 및 문제 해결)가 포함됩니다.[123]

전전두엽 피질은 간부 기능을 매개하는 데 중요한 역할을 합니다.[121][123][124] 계획에는 등측 전전두엽 피질(DLPFC), 전방 싱귤레이트 피질, 각도 전전두엽 피질, 우측 전전두엽 피질 및 상측 회전자의 활성화가 포함됩니다.[124] 작업 기억 조작에는 DLPFC, 하전두회 및 두정 피질 부위가 포함됩니다.[121][124] 억제 제어에는 전전두엽 피질의 여러 영역과 미상핵 및 시상하핵이 포함됩니다.[123][124][125]

생리학

신경전달

주요 기사: 신경전달
추가 정보: 합산(신경생리학)

뇌 활동은 뉴런이 서로 연결되어 목표에 도달함으로써 가능합니다.[126] 뉴런은 세포체, 축삭 및 수상돌기로 구성됩니다. 덴드라이트는 종종 다른 뉴런의 축삭 말단으로부터 신호의 형태로 정보를 받는 광범위한 가지입니다. 수신된 신호는 뉴런이 축삭을 따라 축삭 말단으로 보내지는 활동 전위(전기화학적 신호 또는 신경 충격)를 시작하여 수상돌기 또는 다른 뉴런의 세포체와 연결되도록 할 수 있습니다. 활성 전위는 단백질의 특수 복합체를 포함하는 축삭의 초기 부분에서 시작됩니다.[127] 활동 전위가 축삭 말단에 도달하면 표적 세포에 작용하는 신호를 전파하는 시냅스에서 신경 전달 물질의 방출을 유발합니다.[128] 이러한 화학적 신경 전달 물질에는 도파민, 세로토닌, GABA, 글루타메이트 및 아세틸콜린이 포함됩니다.[129] GABA는 뇌의 주요 억제 신경전달물질이며, 글루타메이트는 주요 흥분 신경전달물질입니다.[130] 뉴런은 시냅스에서 연결되어 신경 경로, 신경 회로 및 현저성 네트워크, 디폴트 모드 네트워크와 같은 크고 정교한 네트워크 시스템을 형성하고, 이들 사이의 활동은 신경 전달 과정에 의해 주도됩니다.

대사

A flat oval object is surrounded by blue. The object is largely green-yellow, but contains a dark red patch at one end and a number of blue patches.
에너지 소비를 보여주는 인간 뇌의 PET 이미지

뇌는 인체가 사용하는 에너지의 최대 20%를 소비하는데, 이는 다른 어떤 장기보다 많은 양입니다.[131] 사람의 경우 혈당은 대부분의 세포의 주요 에너지원이며 뇌를 포함한 여러 조직에서 정상적인 기능을 수행하는 데 중요합니다.[132] 인간의 뇌는 공복 상태의 앉아있는 사람들의 혈당의 약 60%를 소비합니다.[132] 뇌 대사는 보통 혈당을 에너지원으로 의존하지만, 포도당이 부족한 시간 동안(단식, 지구력 운동 또는 제한된 탄수화물 섭취와 같은), 뇌는 포도당의 필요량이 적은 연료를 위해 케톤체를 사용합니다. 뇌는 운동하는 동안 젖산을 활용할 수도 있습니다.[133] 뇌는 포도당을 글리코겐의 형태로 저장하지만 간이나 골격근에서 발견되는 포도당보다 훨씬 적은 양입니다.[134] 긴 사슬 지방산은 혈액-뇌 장벽을 통과할 수 없지만 간은 이것들을 분해하여 케톤체를 생성할 수 있습니다. 그러나 단사슬 지방산(예: 부티르산, 프로피온산, 아세트산)과 중간 사슬 지방산인 옥타노익산과 헵타노익산은 혈액-뇌 장벽을 통과하여 뇌 세포에 의해 대사될 수 있습니다.[135][136][137]

인간의 뇌는 체중의 2%에 불과하지만 심박출량의 15%, 전체 체내 산소 소비량의 20%, 전체 체내 포도당 이용률의 25%를 받습니다.[138] 뇌는 대부분 에너지를 위해 포도당을 사용하며, 저혈당에서 일어날 수 있는 것처럼 포도당이 부족하면 의식을 잃을 수 있습니다.[139] 뇌의 에너지 소모량은 시간에 따라 크게 달라지지 않지만 피질의 활성 영역은 비활성 영역보다 다소 많은 에너지를 소비하므로 PET와 fMRI의 기능적 신경영상 방법의 기초가 됩니다.[140] 이러한 기술은 대사 활동의 입체적인 이미지를 제공합니다.[141] 예비 연구에 따르면 인간의 뇌 대사 요구 사항은 약 5세에 최고조에 달합니다.[142]

수면의 기능은 완전히 이해되지 않았지만, 수면이 뇌에서 신경독성이 있을 수 있는 대사성 노폐물의 제거를 향상시키고 또한 복구를 가능하게 할 수 있다는 증거가 있습니다.[52][143][144] 수면 중 대사성 폐기물의 제거가 증가하는 것은 림프계의 기능 증가를 통해 발생한다는 증거가 있습니다.[52] 수면은 또한 불필요한 연결을 약화시켜 인지 기능에 영향을 미칠 수 있습니다.[145]

조사.

뇌는 완전히 이해되지 않았고, 연구가 진행 중입니다.[146] 신경과학자들은 관련 학문의 연구자들과 함께 인간의 뇌가 어떻게 작동하는지 연구합니다. 신경과학, 신경학 및 정신의학과 같은 다른 학문의 경계는 신경과학의 기초 연구에 의해 모두 영향을 받음에 따라 희미해졌습니다.

신경과학 연구는 상당히 확장되었습니다. 1990년대 미국 정부의 계획인 "뇌의 10년"은 이러한 연구 증가의 상당 부분을 차지한 것으로 여겨지며,[147] 2013년 BRAIN 이니셔티브에 의해 그 뒤를 이었습니다.[148] Human Connectome Project는 2009년에 뇌의 부분들의 해부학적, 기능적 연결을 분석하기 위해 시작된 5년간의 연구로, 많은 데이터를 제공했습니다.[146]

연구의 새로운 단계는 뇌 활동을 시뮬레이션하는 단계일 수 있습니다.[149]

방법들

인간 뇌의 구조와 기능에 대한 정보는 동물과 인간을 포함한 다양한 실험 방법에서 나옵니다. 뇌 외상과 뇌졸중에 대한 정보는 뇌의 일부 기능과 뇌 손상의 영향에 대한 정보를 제공했습니다. 신경 영상은 뇌를 시각화하고 뇌 활동을 기록하는 데 사용됩니다. 전기 생리학은 피질의 전기적 활동을 측정, 기록 및 모니터링하는 데 사용됩니다. 측정은 피질 영역의 국소적인 필드 전위 또는 단일 뉴런의 활동일 수 있습니다. 뇌파도는 두피에 비침습적으로 배치된 전극을 사용하여 피질의 전기적 활동을 기록할 수 있습니다.[150][151]

침습적인 조치에는 노출된 뇌의 표면에 직접 배치된 전극을 사용하는 전기피질촬영이 포함됩니다. 이 방법은 피질 부위와 전신 기능 사이의 관계를 연구하는 데 사용되는 피질 자극 매핑에 사용됩니다.[152] 훨씬 더 작은 마이크로 전극을 사용함으로써 높은 공간 해상도와 높은 시간 해상도를 제공하는 단일 뉴런으로 단일 단위 기록을 만들 수 있습니다. 이것은 뇌 활동과 행동을 연결하고 신경 지도를 만드는 것을 가능하게 했습니다.[153]

대뇌 오가노이드의 개발은 뇌와 피질의 성장을 연구하고 질병 발달을 이해할 수 있는 길을 열었으며, 치료 응용에 대한 추가적인 시사점을 제공합니다.[154][155]

이미징

추가정보 : 뇌 자기공명영상

기능성 신경 영상 기술은 특정 뇌 영역의 기능과 관련된 뇌 활동의 변화를 보여줍니다. 한 가지 기술은 방사성 물질을 사용할 필요가 없고 더 높은 해상도를 제공한다는 이전의 SPECT 및 PET 방법에 비해 장점이 있는 기능적 자기 공명 영상(fMRI)입니다.[156] 또 다른 기술은 기능적 근적외선 분광법입니다. 이 방법들은 혈류의 변화와 관련하여 뇌 활동의 변화를 보여주는 혈역학적 반응에 의존하며, 기능을 뇌 영역에 매핑하는 데 유용합니다.[157] 휴식 상태 fMRI는 뇌가 특정 작업을 수행하지 않는 동안 뇌 영역의 상호 작용을 살펴봅니다.[158] 이는 기본 모드 네트워크를 표시하는 데에도 사용됩니다.

모든 전류는 자기장을 생성합니다. 신경 진동은 약한 자기장을 유도하며, 기능적 자기뇌 촬영에서 생성된 전류는 고해상도로 국소화된 뇌 기능을 보여줄 수 있습니다.[159] 트랙토그래피는 MRI와 영상 분석을 사용하여 뇌의 신경관에 대한 3D 이미지를 만듭니다. 커넥토그램은 뇌의 신경 연결을 그래픽으로 표현합니다.[160]

뇌 구조의 차이는 조현병과 치매와 같은 일부 질환에서 측정될 수 있습니다. 예를 들어, 영상을 이용한 다양한 생물학적 접근법은 우울증과 강박증의 장애에 대한 더 많은 통찰력을 제공했습니다. 뇌 영역의 기능에 대한 정보의 핵심 소스는 뇌 영역의 손상 효과입니다.[161]

신경 영상의 발전은 정신 질환에 대한 객관적인 통찰력을 가능하게 하여 더 빠른 진단, 더 정확한 예후 및 더 나은 모니터링으로 이어졌습니다.[162]

유전자 및 단백질 발현

주요 기사: 생물정보학
참고 항목: 신경과학 데이터베이스 목록

생물정보학은 데이터베이스의 생성 및 발전, 계산 및 통계적 기술을 포함하는 연구 분야로, 특히 유전자 및 단백질 발현 분야에서 인간 뇌 연구에 사용될 수 있습니다. 생물정보학 및 유전체학, 기능 유전체학 연구는 유전자, 위치 및 기능을 식별하는 전사체 기술인 DNA 주석의 필요성을 발생시켰습니다.[163][164][165] GeneCards는 주요 데이터베이스입니다.

2017년 기준으로 사람에게서 발현되는 단백질 코딩 유전자는 2만 개에 불과하며,[163] 이 중 400여 개는 뇌 특이적 유전자입니다.[166][167] 뇌의 유전자 발현에 대한 데이터는 많은 장애에 대한 추가 연구를 촉진했습니다. 예를 들어, 알코올의 장기간 사용은 뇌에서 유전자 발현의 변화를 보여주었고, 알코올 사용 장애와 관련될 수 있는 세포 유형의 특정 변화를 보여주었습니다.[168] 이러한 변화는 전전두엽 피질의 시냅스 전사체에서 관찰되었으며 알코올 의존성을 유발하고 다른 물질 남용을 유발하는 요인으로 간주됩니다.[169]

다른 관련 연구들도 노화된 뇌에서 시냅스 변화와 그 손실의 증거를 보여주었습니다. 유전자 발현의 변화는 다양한 신경 경로의 단백질 수준을 변화시키며, 이는 시냅스 접촉 기능 장애 또는 손실에서 명백한 것으로 나타났습니다. 이 기능 장애는 뇌의 많은 구조에 영향을 미치는 것으로 나타났으며 억제 뉴런에 현저한 영향을 미쳐 신경 전달 수준이 감소하고 그에 따른 인지 기능 저하 및 질병을 초래합니다.[170][171]

임상적 의의

부상

뇌의 부상은 여러 가지로 나타날 수 있습니다. 예를 들어, 접촉 스포츠에서 받은 외상성 뇌 손상, 낙상 후 또는 교통 사고 또는 업무 사고는 즉각적이고 장기적인 문제와 관련이 있을 수 있습니다. 즉각적인 문제에는 뇌 내 출혈이 포함될 수 있으며, 이는 뇌 조직을 압박하거나 혈액 공급을 손상시킬 수 있습니다. 뇌에 멍이 들 수 있습니다. 타박상은 신경관에 광범위한 손상을 유발하여 광범위한 축삭 손상을 유발할 수 있습니다.[172] 두개골 골절, 특정 부위 부상, 난청, 뇌진탕 등도 즉각적인 발전이 가능합니다. 부상 부위 외에도 뇌의 반대쪽이 영향을 받을 수 있는데, 이를 회복 손상이라고 합니다. 장기적으로 발생할 수 있는 문제로는 외상 후 스트레스 장애, 수두증 등이 있습니다. 만성 외상성 뇌증은 다발성 두부 손상에 이어 발병할 수 있습니다.[173]

질병

신경퇴행성 질환은 뇌 기능의 여러 부분에 점진적인 손상을 가져오고 나이가 들수록 악화됩니다. 일반적인 예로는 알츠하이머병, 알코올성 치매 또는 혈관성 치매와 같은 치매, 파킨슨병, 헌팅턴병, 운동 신경 질환, HIV 치매, 매독 관련 치매 및 윌슨병과 같은 기타 희귀한 감염성, 유전적 또는 대사성 원인이 있습니다. 신경퇴행성 질환은 뇌의 여러 부분에 영향을 미칠 수 있고, 움직임, 기억, 인지에 영향을 미칠 수 있습니다.[174]

뇌 죽상경화증은 뇌에 영향을 미치는 죽상경화증입니다. 그것은 콜레스테롤로 형성된 플라크가 뇌의 큰 동맥에 축적되어 발생하며 경미하거나 중요할 수 있습니다. 중요할 때 동맥이 충분히 좁아져 혈류를 줄일 수 있습니다. 치매 발병에 기여하며 알츠하이머병에서 발견되는 단백질과 유사성이 있습니다.[175]

뇌는 혈액-뇌 장벽에 의해 보호되지만 바이러스, 박테리아 및 곰팡이를 포함한 감염에 의해 영향을 받을 수 있습니다. 감염은 뇌수막(수막염), 뇌물질(뇌염) 또는 뇌물질(뇌농양) 내부에 있을 수 있습니다.[176] 크로이츠펠트-야콥병과 그 변종, 쿠루를 포함한 희귀 프리온병은 뇌에도 영향을 미칠 수 있습니다.[176]

종양

뇌종양은 양성이거나 암일 수 있습니다. 대부분의 악성 종양은 신체의 다른 부분에서 발생하며, 가장 일반적으로 폐, 유방 및 피부에서 발생합니다.[177] 뇌 조직의 암도 발생할 수 있으며, 뇌 안팎의 모든 조직에서 비롯됩니다. 뇌 주변 수막의 암인 수막종은 뇌 조직의 암보다 더 흔합니다.[177] 뇌 내 암은 크기나 위치와 관련된 증상을 유발할 수 있으며 두통, 메스꺼움을 포함한 증상이 있거나 점진적인 보기, 삼키기, 이야기하기 또는 기분 전환과 같은 초점 증상이 점진적으로 발생할 수 있습니다.[177] 암은 일반적으로 CT 스캔과 MRI 스캔을 통해 조사됩니다. 혈액검사, 요추천자 등 다양한 검사를 통해 암의 원인을 조사하고 암의 종류와 병기를 평가할 수 있습니다.[177] 코르티코스테로이드 덱사메타손은 종양 주변의 뇌 조직의 부종을 줄이기 위해 자주 투여됩니다. 수술이 고려될 수 있지만, 많은 종양의 복잡한 특성을 고려하거나 종양 단계 또는 유형에 따라 방사선 치료 또는 화학 요법이 더 적합한 것으로 간주될 수 있습니다.[177]

정신장애

우울증, 조현병, 조울증, 외상 후 스트레스 장애, 주의력결핍 과잉행동장애, 강박장애, 투렛증후군, 중독 등 정신장애는 뇌의 기능과 관련이 있는 것으로 알려져 있습니다.[125][129][178] 정신 질환에 대한 치료에는 심리 치료, 정신 의학, 사회 개입 및 개인 회복 작업 또는 인지 행동 치료가 포함될 수 있습니다. 근본적인 문제와 관련된 예후는 개인마다 크게 다릅니다.[179]

뇌전증

간질 발작은 비정상적인 전기 활동과 관련이 있는 것으로 생각됩니다.[180] 발작 활동은 의식의 부재, 사지 움직임 또는 언어 장애와 같은 초점 효과 또는 본질적으로 일반화된 것으로 나타날 수 있습니다.[180] 간질 상태란 발작 또는 발작이 5분 이내에 종료되지 않은 일련의 발작을 말합니다.[181] 발작에는 많은 원인이 있지만, 확실한 원인이 발견되지 않은 상태에서 많은 발작이 발생합니다. 뇌전증이 있는 사람의 경우 추가 발작의 위험 요소에는 불면증, 약물 및 알코올 섭취, 스트레스 등이 포함될 수 있습니다. 발작은 병력과 건강 검진 소견을 바탕으로 혈액 검사, 뇌파 및 다양한 의료 영상 기술을 사용하여 평가할 수 있습니다.[180] 항경련제는 근본적인 원인을 치료하고 위험 인자에 대한 노출을 줄이는 것 외에도 추가 발작을 예방하는 역할을 할 수 있습니다.[180]

선천성

Tay-Sachs병과 같은 일부 뇌 질환은 선천적이며 유전 및 염색체 돌연변이와 관련이 있습니다.[182][183] 선천성 두팔성 장애의 희귀한 그룹은 피질 접힘이 없거나 불충분한 것이 특징입니다.[184] 뇌의 정상적인 발달은 임신 중에 영양 결핍,[185] 기형 유발 물질,[186] 전염병 [187]및 알코올을 포함한 오락 약물의 사용에 의해 영향을 받을 수 있습니다(태아 알코올 스펙트럼 장애를 초래할 수 있음).[185][188] 대부분의 뇌동정맥 기형은 선천적이며, 이러한 엉킨 혈관 네트워크는 증상 없이 남아있을 수 있지만 최악의 경우 파열되고 두 개 내 출혈을 유발할 수 있습니다.[189]

스트로크

주요 기사: 스트로크
뇌출혈 CT 스캔, 주변 부종을 동반한 실질내 출혈(아래쪽 화살표)을 보임(위쪽 화살표)

뇌졸중은 뇌의 한 부위에 혈액 공급이 감소하여 세포 사멸과 뇌 손상을 일으키는 것입니다. 이로 인해 안면 실신, 팔 약화, 언어 장애(말하고 단어를 찾거나 문장을 구성하는 경우 포함)의 "FAST" 증상을 포함하여 광범위한 증상이 나타날 수 있습니다.[190] 증상은 뇌의 영향을 받는 부위의 기능과 관련이 있으며 뇌졸중의 가능성이 있는 부위와 원인을 가리킬 수 있습니다. 움직임, 말 또는 시각의 어려움은 보통 대뇌와 관련이 있는 반면, 불균형, 이중시력, 현기증 및 신체의 한쪽 이상에 영향을 미치는 증상은 보통 뇌간 또는 소뇌와 관련이 있습니다.[191]

대부분의 뇌졸중은 혈액 공급의 손실, 일반적으로 색전증, 혈전을 유발하는 지방 플라크의 파열 또는 작은 동맥의 좁아짐으로 인해 발생합니다. 뇌졸중은 뇌 내 출혈로 인해 발생할 수도 있습니다.[192] 일시적인 허혈성 발작(TIA)은 증상이 24시간 이내에 해결되는 뇌졸중입니다.[192] 뇌졸중에 대한 조사는 증상 및 위험 요소(고혈압, 심방세동, 흡연 포함)의 지속 기간에 초점을 맞춘 건강 검진(신경학적 검사 포함)과 병력 청취를 포함합니다.[193] 젊은 환자를 대상으로 한 추가 조사가 필요합니다.[194] 심방세동을 확인하기 위해 심전도 및 생체 전기 측정을 수행할 수 있습니다. 초음파는 경동맥이 좁아지는 것을 조사할 수 있습니다. 심장 초음파는 심장 내의 혈전, 심장 판막의 질병 또는 난형에 대한 특허의 존재를 찾는 데 사용될 수 있습니다.[194] 혈액 검사는 당뇨병 검사와 지질 프로필을 포함한 정밀 검사의 일부로 일상적으로 수행됩니다.[194]

뇌졸중에 대한 일부 치료는 시간이 매우 중요합니다. 여기에는 허혈성 뇌졸중에 대한 혈전 용해 또는 외과적 혈전 제거, 출혈성 뇌졸중에 대한 감압이 포함됩니다.[195][196] 뇌졸중이 시간적으로 중요하기 때문에,[197] 병원이나 심지어 뇌졸중에 대한 병원 전 치료는 신속한 조사를 수반합니다 – 일반적으로 출혈성 뇌졸중을 조사하기 위한 CT 스캔과 뇌를 공급하는 동맥을 평가하기 위한 CT 또는 MR 혈관 조영을 포함합니다.[194] MRI 스캔은 널리 사용되지 않지만 특히 허혈성 뇌졸중의 경우 뇌의 영향을 받는 부위를 더 정확하게 보여줄 수 있습니다.[194]

뇌졸중을 경험한 사람은 뇌졸중 부대에 입원할 수 있으며, 지속적인 항응고제(예: 아스피린 또는 클로피도그렐), 항고혈압제 및 지질 강하제를 포함하여 향후 뇌졸중을 예방하는 치료를 받을 수 있습니다.[195] 언어병리학자, 물리치료사, 작업치료사, 심리학자를 포함한 다학제 팀은 뇌졸중으로 영향을 받은 사람과 그들의 재활을 지원하는 데 큰 역할을 합니다.[198][194] 뇌졸중 병력이 있으면 치매 발병 위험이 70% 정도 높아지고, 최근 뇌졸중은 120%[199] 정도 위험이 높아집니다.

뇌사

본문: 뇌사

뇌사는 돌이킬 수 없는 뇌 기능의 완전한 상실을 말합니다.[200][201] 이것은 혼수상태, 반사 소실, 무호흡증을 특징으로 [200]하지만 뇌사 선언은 지리적으로 다르며 항상 받아들여지는 것은 아닙니다.[201] 일부 국가에서는 뇌간 사망 증후군도 정의되어 있습니다.[202] 뇌사 선언은 의학적 허무의 원칙에 따라 생명유지장치의 철회와 관련될 것이고,[203] 뇌사자는 장기기증에 적합한 장기를 보유하는 경우가 많기 때문에 심대한 의미를 가질 수 있습니다.[201][204] 환자 가족과의 의사소통이 원활하지 않아 이 과정이 더 어려워지는 경우가 많습니다.[205]

뇌사가 의심되는 경우 전해질, 신경학적, 약물 관련 인지 억제와 같은 가역적 감별 진단은 배제할 필요가 있습니다.[200][203] 반사[b] 테스트는 반응과 호흡의 부재와 마찬가지로 결정에 도움이 될 수 있습니다.[203] 뇌사 판정에는 반응성이 전혀 없는 것, 알려진 진단, 신경 영상 증거를 포함한 임상적 관찰이 모두 작용할 수 있습니다.[200]

사회와 문화

신경인류학은 문화와 뇌의 관계를 연구하는 학문입니다. 뇌가 어떻게 문화를 낳고, 문화가 어떻게 뇌 발달에 영향을 미치는지 탐구합니다.[206] 문화적 차이와 뇌 발달 및 구조와의 관계는 다양한 분야에서 연구되고 있습니다.[207]

마음이.

주요 기사: 인지와 마음
피녜스 게이지의 두개골, 그를 죽이지 않고 그를 통과한 쇠막대의 경로는 그의 인지를 변화시킵니다. 이 사건은 사람들에게 정신 기능이 뇌에 국한되어 있다는 것을 확신시키는 데 도움이 되었습니다.[208]

마음의 철학은 의식을 이해하는 문제, 심신의 문제와 같은 문제를 연구합니다. 뇌와 마음의 관계는 철학적으로나 과학적으로나 중요한 도전입니다. 생각과 감정과 같은 정신 활동이 뉴런과 시냅스와 같은 물리적 구조나 다른 유형의 물리적 메커니즘에 의해 어떻게 구현될 수 있는지 설명하기 어렵기 때문입니다. 이 어려움은 고트프리트 라이프니츠에 의해 라이프니츠의 밀로 알려진 비유로 표현되었습니다.

사람은 인식과 그것에 의존하는 것이 기계적 원리, 즉 그림과 동작에 의해 설명될 수 없다는 것을 인정할 의무가 있습니다. 생각하고, 감지하고, 지각할 수 있는 구조를 가진 기계가 있다고 상상하면서, 사람은 같은 비율을 유지하면서 확대된 기계를 상상할 수 있고, 그래서 마치 풍차에 들어가는 것처럼 그 기계에 들어갈 수 있습니다. 이것을 가정하면, 사람들은 그 안을 방문할 때 서로를 밀어내는 부분만 찾아야 하고, 인식을 설명할 수 있는 어떤 것도 절대로 발견하지 말아야 합니다.

— 라이프니츠, 모나돌로지[209]

생각에 대한 기계론적 설명의 가능성에 대한 의심은 르네 데카르트와 그와 함께 대부분의 다른 철학자들을 이원론, 즉 마음이 뇌와 어느 정도 독립적이라는 믿음으로 이끌었습니다.[210] 그러나 항상 정반대의 주장이 있었습니다. 뇌에 대한 물리적 조작 또는 손상(예를 들어 약물 또는 병변에 의한)이 강력하고 친밀한 방식으로 정신에 영향을 미칠 수 있다는 명확한 경험적 증거가 있습니다.[211][212] 19세기에 그의 뇌를 통과하는 튼튼한 철봉에 의해 부상을 입은 철도 노동자 피나스 게이지의 사례는 인지 기능이 뇌에 국한되어 있다는 것을 연구자와 대중 모두에게 확신시켰습니다.[208] 이러한 사고의 흐름을 따라 뇌 활동과 정신 활동 사이의 밀접한 관계에 대한 많은 경험적 증거들이 대부분의 신경과학자들과 현대 철학자들을 유물론자로 이끌었고, 정신 현상은 궁극적으로 물리적 현상의 결과이거나 축소될 수 있다고 믿었습니다.[213]

뇌크기

본문: 뇌 크기

뇌의 크기와 사람의 지능은 밀접한 관련이 없습니다.[214] 연구에 따르면 뇌의 부피와 IQ 사이의 상관관계는 작거나 중간 정도(평균 약 0.3~0.4)인 것으로 나타났습니다.[215] 가장 일관된 연관성은 전두엽, 측두엽, 두정엽, 해마, 소뇌 내에서 관찰되지만, 이들은 IQ의 비교적 작은 분산만을 설명하는데, 이는 그 자체로 일반 지능 및 실제 수행 능력과 부분적인 관계가 있을 뿐입니다.[216][217]

고래와 코끼리를 포함한 다른 동물들은 인간보다 더 큰 두뇌를 가지고 있습니다. 그런데 뇌와 신체의 질량 비율을 고려하면 인간의 뇌는 거의 병코돌고래의 두 배, 침팬지의 세 배에 달합니다. 하지만, 높은 비율은 그 자체로 지능을 입증하지는 못합니다: 매우 작은 동물들은 높은 비율을 가지고 있고 나무 가지는 모든 포유류 중 가장 큰 몫을 가지고 있습니다.[218]

대중문화에서

1883년 도표로 정리된 프레놀로지

인체의 여러 기관들의 상대적인 중요성에 대한 이전의 생각들은 때때로 심장을 강조했습니다.[219] 대조적으로 현대 서구의 대중적 개념은 점점 더 뇌에 초점을 맞추고 있습니다.[220]

연구를 통해 뇌에 대한 몇 가지 일반적인 오해가 틀렸음을 입증했습니다. 여기에는 고대 신화와 현대 신화가 모두 포함됩니다. 뉴런이 2살 이후에 대체되지 않는다는 것은 사실이 아니며, 정상적인 인간이 뇌의 10%만 사용한다는 것도 사실이 아닙니다.[221] 대중 문화는 또한 기능이 뇌의 한쪽 또는 다른 쪽에 완전히 특이적이라고 제안함으로써 뇌의 측면화를 과도하게 단순화했습니다. 아키오 모리(Akio Mori )는 비디오 게임을 하는 데 오랜 시간을 소비하는 것이 뇌의 전두엽 전 영역을 손상시키고 감정과 창의력을 손상시킨다는 신뢰할 수 없는 지지 이론을 위해 "게임 브레인"이라는 용어를 만들었습니다.[222]

역사적으로, 특히 19세기 초에, 뇌는 피질의 다른 영역에 성격적인 속성을 부여하는 유사과학인 프레놀로지를 통해 대중문화에 등장했습니다. 피질은 책과 풍자에서 다루어지는 대중문화에서 여전히 중요합니다.[223][224]

인간의 뇌는 뇌 이식과 사이보그(부분적으로 인공적인 뇌와 같은 특징을 가진 존재)와 같은 주제로 공상과학소설에 등장할 수 있습니다.[225] 1942년에 출간된 공상과학 소설 도노반의 두뇌는 시험관에서 살아있는 고립된 두뇌가 점차 책의 주인공의 성격을 이어받게 되는 이야기를 담고 있습니다.[226]

역사

주요 기사: 신경과학의 역사

초기역사

"두뇌"라는 단어의 상형문자 c.(기원전 1700년)

기원전 17세기에 쓰여진 고대 이집트의 의학 논문인 에드윈 스미스 파피루스는 뇌에 관한 가장 초기의 기록을 담고 있습니다. 이 파피루스에서 8번 발생하는 뇌의 상형문자는 머리에 외상을 입은 두 사람의 증상, 진단 및 예후를 설명합니다. 파피루스는 뇌의 외부 표면, 부상의 영향(발작 및 실어증 포함), 뇌수막 및 뇌척수액에 대해 언급합니다.[227][228]

기원전 5세기 마그나 그레시아의 크로톤의 알크마에온은 처음에 뇌를 마음의 자리로 여겼습니다.[228] 또한 기원전 5세기 아테네에서 히포크라테스 말뭉치의 일부이며 전통적으로 히포크라테스의 것으로 여겨지는 의학 논문인 성병에 관한 저자로 알려지지 않은 사람은 뇌가 지성의 자리라고 믿었습니다. 아리스토텔레스는 그의 생물학에서 처음에는 심장이 지능의 자리라고 믿었고, 뇌를 혈액의 냉각 메커니즘으로 보았습니다. 그는 인간이 짐승들보다 더 이성적이라고 추론했는데, 그 이유는 다른 이유들 중에서도 그들이 열혈을 식힐 수 있는 더 큰 두뇌를 가지고 있기 때문입니다.[229] 아리스토텔레스는 뇌수막을 묘사했고 대뇌와 소뇌를 구분했습니다.[230]

기원전 4세기와 3세기 칼케돈의 헤로필루스는 대뇌와 소뇌를 구별하고, 심실에 대한 최초의 명확한 설명을 제공했으며, CEO들의 에리스트라투스와 함께 살아있는 뇌를 실험했습니다. 그들의 작품은 현재 대부분 소실되었고, 우리는 대부분 2차 출처로 인한 그들의 성과에 대해 알고 있습니다. 그들의 발견 중 일부는 그들이 죽은 지 천 년이 지난 후에 재발견되어야 했습니다.[228] 로마 제국 시대인 서기 2세기의 해부학자 갈렌(Galen)은 양, 원숭이, 개, 돼지의 뇌를 해부했습니다. 그는 대뇌가 뇌보다 밀도가 높기 때문에 근육을 조절해야 하는 반면, 대뇌가 부드러우므로 감각을 처리하는 곳이어야 한다고 결론 내렸습니다. 갈렌은 뇌가 동물의 영혼이 뇌실을 통해 이동함으로써 기능한다는 이론을 추가로 제시했습니다.[228][229]

르네상스

안드레아스 베살리우스(Andreas Vesalius)의 1543년 작품 De humani corporis fabrica에서 뇌 기저부 도면
레오나르도 다빈치의 사람의 두개골 스케치 중 하나.

1316년, 몬디노 데 루지의 아나토미아는 뇌 해부학에 대한 현대적인 연구를 시작했습니다.[231] 니콜 ò 마사는 1536년에 뇌실이 액체로 가득 차 있다는 것을 발견했습니다. 대뇌와 대뇌 피질을 처음으로 구분한 사람은 로마의 아르칸젤로 피콜로미니입니다.[233] 1543년 안드레아스 베살리우스는 그의 7권으로 된 데후마니 코퍼스 파브리카를 출판했습니다.[233][234][235] 일곱 번째 책은 뇌와 눈을 대상으로 뇌실, 뇌신경, 뇌하수체, 뇌수막, 눈의 구조, 뇌와 척수에 공급되는 혈관, 말초신경에 대한 이미지를 자세히 다뤘습니다.[236] 베살리우스는 뇌실이 뇌 기능을 담당한다는 일반적인 믿음을 거부하면서 많은 동물들이 인간과 비슷한 뇌실 체계를 가지고 있지만 진정한 지능은 없다고 주장했습니다.[233]

르네 데카르트(René Descartes)는 뇌와 마음의 관계에 대한 문제를 다루기 위해 이원론을 제안했습니다. 그는 송과선이 마음이 몸과 상호작용하는 곳으로 영혼의 자리이자 동물의 영혼이 혈액에서 뇌로 전달되는 연결고리 역할을 한다고 제안했습니다.[232] 이러한 이원론은 후대의 해부학자들이 뇌 해부학의 해부학적 측면과 기능적 측면 사이의 관계를 더 탐구하는 데 자극을 제공했을 것입니다.[237]

토마스 윌리스는 신경학과 뇌 과학 연구의 두 번째 선구자로 여겨집니다. 그는 세레브리 아나톰(라틴어: 1664년 뇌의 해부학),[c] 1667년 뇌병리학(Brain Pathology). 이것들에서 그는 소뇌, 뇌실, 뇌 반구, 뇌간 및 뇌 신경의 구조를 설명하고 혈액 공급을 연구했으며 뇌의 다양한 영역과 관련된 기능을 제안했습니다.[233] 윌리스의 원은 뇌의 혈액 공급에 대한 그의 연구를 따라 이름 지어졌고, 그는 "신경학"이라는 단어를 처음으로 사용했습니다.[238] 윌리스는 뇌를 검사할 때 뇌를 몸에서 떼어냈고, 피질이 혈관으로만 구성되어 있다는 일반적인 견해와 피질이 부수적으로 중요할 뿐이라는 지난 2천년 동안의 견해를 거부했습니다.[233]

19세기 중반 에밀 뒤 부아 레이먼드와 헤르만 폰 헬름홀츠는 검류계를 사용하여 전기 자극이 신경을 따라 측정 가능한 속도로 전달된다는 것을 보여줄 수 있었고, 신경 자극이 측정할 수 없는 중요한 기능이라는 그들의 스승 요하네스 피터 뮐러의 견해를 반박했습니다.[239][240][241] 1875년 리처드 캐튼(Richard Caton)은 토끼와 원숭이의 대뇌 반구에서 전기 자극을 보여주었습니다.[242] 1820년대에 장 피에르 플로렌스는 움직임과 행동에 미치는 영향을 설명하는 동물 뇌의 특정 부분을 손상시키는 실험 방법을 개척했습니다.[243]

근세

추가 정보: 신경정신과
토끼 해마의 수직 단면 카밀로 골기가 그의 "해마 해부학적 구조(Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso)"에서 그린 그림, 1885년
1905년 마드리드 "Estructura de los centros nervios de lasaves"에서 산티아고 라모니 카할이 병아리 소뇌의 세포를 그렸습니다.

1880년대에 카밀로 골지(Camillo Golgi)에 의한 은염색법의 개발과 현미경의 사용으로 뇌에 대한 연구는 더욱 정교해졌습니다. 이것은 단일 뉴런의 복잡한 구조를 보여줄 수 있었습니다.[244] 이것은 산티아고 라모니 카할에 의해 사용되었고 뉴런이 뇌의 기능 단위라는 당시 혁명적인 가설인 뉴런 교리의 형성으로 이어졌습니다. 그는 현미경을 사용하여 많은 세포 유형을 밝혀냈고, 그가 본 세포에 대한 기능을 제안했습니다.[244] 이 때문에 골지와 카할은 이 분야에 대한 연구와 발견으로 1906년 노벨상을 공동 수상한 20세기 신경과학의 창시자로 여겨집니다.[244]

찰스 셰링턴(Charles Sherrington)은 반사의 기능, 신경계의 진화적 발달, 뇌의 기능적 전문화, 중추 신경계의 레이아웃 및 세포 기능을 조사하는 영향력 있는 1906년 작품 '신경계의 통합적 작용'을 출판했습니다.[245] 1942년에 그는 뇌에 대한 비유로 마법의 베틀이라는 용어를 만들었습니다. 존 파콰르 풀턴(John Farquhar Fulton)은 신경 생리학 저널(Journal of Neurophysiology)을 설립하고 1938년에 신경계 생리학에 대한 최초의 포괄적인 교과서를 출판했습니다.[246] 20세기 동안의 신경과학은 데이비드 리오치, 프란시스 오와 함께 뚜렷한 통일된 학문으로 인식되기 시작했습니다. 슈미트와 스티븐 커플러는 이 분야를 설립하는 데 중요한 역할을 합니다.[247] Rioch는 1950년대에 시작된 Walter Reed Army Institute of Research(월터 리드 육군 연구소)의 임상 정신 의학과의 기초 해부학적 및 생리학적 연구의 통합을 시작했습니다.[248] 같은 기간에 슈미트는 생물학, 의학, 심리학 및 행동 과학을 결합하는 대학 간 및 국제 기관인 신경 과학 연구 프로그램을 설립했습니다. 신경과학이라는 단어 자체가 이 프로그램에서 생겨났습니다.[249]

폴 브로카(Paul Broca)는 뇌 손상 환자를 대상으로 연구한 결과, 뇌의 특정 기능, 특히 브로카 영역의 언어와 관련이 있었습니다.[250] 존 휴링스 잭슨(John Hughlings Jackson)은 간질 발작이 몸을 통해 진행되는 것을 보면서 운동 피질의 기능을 설명했습니다. Carl Wernicke는 언어 이해 및 생산과 관련된 영역을 설명했습니다. 코비니안 브로드만은 세포의 모양에 따라 뇌의 영역을 나누었습니다.[250] 1950년까지 셰링턴(Sherrington), 파페즈(Papez), 맥린(MacLean)은 뇌간과 변연계의 많은 기능을 확인했습니다.[251][252] 1930-40년대 동안 원숭이를 대상으로 실험한 마가렛 케너드(Margaret Kennard)가 개척한 신경 가소성은 나이가 들면서 뇌가 재구성되고 변화하는 능력과 인식되는 중요한 발달 기간에 기인합니다.[253]

하비 쿠싱(Harvey Cushing, 1869–1939)은 세계 최초의 능숙한 뇌 외과 의사로 인정받고 있습니다.[254] 1937년 월터 댄디(Walter Dandy)는 두개내 동맥류를 처음으로 수술하는 것으로 혈관 신경외과 수술을 시작했습니다.[255]

비교해부학

참고 항목: 뇌의 진화

인간의 뇌는 모든 척추동물의 뇌에 공통적으로 적용되는 많은 특성을 가지고 있습니다.[256] 그것의 많은 특징들은 모든 포유류의 뇌에 공통적으로 있는데,[257] 가장 눈에 띄는 것은 6층 대뇌 피질과 해마와 편도체를 [258]포함한 일련의 관련 구조들입니다.[259] 피질은 다른 많은 포유동물들보다 사람에게서 비례적으로 더 큽니다.[260] 인간은 쥐나 고양이 같은 작은 포유동물보다 피질, 감각, 운동 부분이 더 많습니다.[261]

영장류 뇌로서 인간의 뇌는 신체 크기에 비례하여 대뇌피질이 대부분의 포유류보다 훨씬 크고,[259] 시각 체계도 매우 발달되어 있습니다.[262][263]

인간의 뇌는 호민성 뇌로서 일반 원숭이의 뇌와 비교해도 상당히 확대되어 있습니다. 오스트랄로피테쿠스(400만 년 전)에서 호모 사피엔스(현생 인류)로 진화한 인류의 순서는 뇌 크기가 꾸준히 증가한 것으로 특징지어졌습니다.[264][265] 뇌의 크기가 증가함에 따라, 이것은 호모 하빌리스의 약 600 cm에서3 호모 네안데르탈렌시스의 평균 약 1520 cm로3 [266]두개골의 크기와 모양을 변화시켰습니다.[267] DNA, 유전자 발현, 유전자-환경 상호작용의 차이는 인간 뇌의 기능과 다른 영장류의 차이를 설명하는 데 도움이 됩니다.[268]

참고 항목

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메모들

  1. ^ 구체적으로 난공 운동, 기관지 신경, 삼차 신경, 배신경, 안면 신경, 전정 신경, 설인두 신경, 미주 신경, 부속 신경 및 시상하부 신경입니다.[37]
  2. ^ 빛에 반응하는 전정안반사, 각막반사, 재갈반사, 동공확장을 포함하여,[203]
  3. ^ 건축가 크리스토퍼 렌이[233] 그린 그림

외부 링크

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