미각피질

Gustatory cortex

일차적인 미각은 미각의 인식을 담당하는 두뇌 구조다. 그것은 두 개의 하부 구조로 구성되어 있다: 절개엽의 전방 내측과 전두엽의 하전두회측 전두엽의 전두엽이다.[1] 그 구성 때문에 1차 미각 피질은 문헌에서 AI/FO(Anterior Insula/Frontal Operculum)라고 부르기도 한다.[2] 과학자들은 세포외 단위 기록 기술을 이용해 AI/FO의 뉴런이 단맛, 소금기, 쓴맛, 신맛에 반응한다는 사실을 규명하고 미각 자극의 강도를 코딩한다.[3]

맛길에서의 역할

후각 시스템과 마찬가지로 미각 시스템은 미각 정보를 전달하고 처리하는 그것의 전문화된 말초 수용체와 중심 경로에 의해 정의된다. 말초 맛 수용체는 혀의 윗면, 부드러운 입천장, 인두, 식도 상부에서 발견된다. 미각세포는 안면신경의 1차 감각축과 더 큰 피상적인 페트로사니 가지(크라니알 신경 7), 광자신경(크라니알 신경 IX), 질신경의 상후두 가지(크라니알 신경 X)로 시냅스하여 혀, 팔라(Pala)의 미뢰를 내향시킨다.각각 테, 후두, 식도. 각각의 두개골 신경 갱년기에 있는 이러한 일차 감각 신경의 중심축은 외측핵의 회전과 측측영역에 투영되는데, 외측신경 복합체의 미각핵으로도 알려져 있다. 독방핵의 회전(혐오) 부분으로부터 쇄골 후측 복합체(thalamus)에 이르는 축축들은 복측 후측 내측핵의 내측 반에서 종료된다. 이 핵은 차례로 신피질의 여러 부위로 투영되는데, 이 부위는 미각을 소모하고 경험할 때 활성화된다.[4]

기능 및 자극

일차적 미각피질 및 다양한 화학적, 전기적 자극과 관련된 구조와 병변 및 GC 간질 초점 환자의 관찰을 관찰하기 위한 많은 연구가 수행되어 왔다. 설신경, 코다 틴파니, 그리고 광자성신경의 설지부의 전기 자극이 전두엽 수술에 자극된 전위 전위를 유도한다는 보고가 있었다.[5] 인간 내 인슐라의 전기적 자극은 미각적 감각을 이끌어낸다. 미각 정보는 AI/FO에서 2차 미각 피질인 전방 피질 궤도로 전달된다. 연구 결과, 전두엽 피질 내 뉴런의 8%가 미각 자극에 반응하며,[6] 이들 뉴런의 일부가 특정 미각 자극에 정교하게 맞춰져 있다는 것이 밝혀졌다.[7] 원숭이가 포만감을 느낄 때 맛보기 위한 전방 뉴런의 반응이 줄어든다는 것도 원숭이를 통해 밝혀졌다.[8] 더욱이 전두엽 피질의 신경세포는 미각 자극 외에 시각적 자극이나 후각적 자극에 반응한다. 이러한 결과는 전두엽 피질의 미각 신경세포가 음식 식별과 선택에 중요한 역할을 할 수 있음을 시사한다. 한 환자 연구 결과, 절개부의 회전부 손상이 미각 교란과 함께 절개피질 병변 환자의 미각 인식 및 강도 결손을 유발했다는 보고가 나왔다.[9] 또한 전두엽 수술에 간질 집중을 하고 초점에 간질 활동을 한 환자가 불쾌한 맛을 낸 것으로 보고되었다. 인슐라에서의 활성화는 또한 미각적 이미지에 노출되었을 때 일어난다. 연구는 음식 사진을 보여주는 피사체의 활성 영역을 위치 사진을 보여주는 것과 비교했고 음식 사진이 오른쪽 인슐라/근골과 왼쪽 전두엽 피질을 활성화시켰다는 것을 발견했다.[10]

화학센서리 뉴런

케모센서리 뉴런은 맛의 유무뿐만 아니라 맛의 유무를 구별하는 뉴런은 맛의 유무를 구별하는 뉴런이다. 이러한 뉴런에서, 쥐의 강화된 (미각으로 자극된) 릭에 대한 반응은 (미각으로 자극되지 않은) 릭에 대한 반응보다 더 컸다.[11] 그들은 GC 뉴런의 34.2%가 화학반응을 보인다는 것을 발견했다. 나머지 뉴런은 보강된 릭과 비강제적인 릭을 구별하거나 업무와 관련된 정보를 처리한다.

농도에 의존하는 미각 뉴런 활동

GC 화학 반응 뉴런은 집중력에 의존하는 반응을 보인다. 핥기 중 랫드의 GC 반응에 대한 연구에서 MSG(Monosodium Glutamate) 농도 언어 노출의 증가는 랫드 GC 뉴런의 발화율 증가를 초래한 반면, 수크로스 농도 증가는 발화율 감소를 초래했다.[11] GC 뉴런은 맛에 대해 빠르고 선택적인 반응을 보인다. 염화나트륨과 자당류는 쥐의 쥐의 미각피질에서 가장 큰 반응을 이끌어냈지만 구연산은 단일 뉴런에서 활동량을 적당히 증가시킬 뿐이다. 케모센서리 GC 뉴런은 광범위하게 튜닝되어 있는데, 이는 이들 뉴런의 비율이 더 적은 수의 맛에 반응하는 비율(1과 2)에 비해 더 많은 맛에 반응하는 비율(4과 5)을 의미한다. 게다가 특정 맛의 자극에 반응하는 뉴런의 수는 다양하다.[11] 쥐의 미각 복합체 연구에서는 키니네(QHCl)와 물과 비교하여 MSG, NaCl, 수크로스, 구연산(모두 약 동일한 비율의 뉴런을 활성화함)에 더 많은 뉴런이 반응하는 것으로 나타났다.

농도 변화에 대한 반응

랫드 모델의 구스타틱 피질을 이용한 연구는 GC 뉴런이 맛의 농도 변화에 복잡한 반응을 보인다는 것을 보여주었다. 한 맛자의 경우 동일한 뉴런이 발화율을 높일 수 있는 반면 다른 맛자의 경우 중간 농도에만 반응할 수 있다. 화학 반응 GC 뉴런은 거의 없다는 연구결과가 나왔다. 이러한 연구에서 (MSG, NaCl, sucrose와 같은) 미각제의 농도 변화에 반응하여 단조롭게 발화율을 증가시키거나 감소시키는 화학 반응 GC 뉴런은 거의 없었음이 명백했다. 그러한 경우 여러 가지 농도 맛 테스트를 거친 경우, 중간 농도는 가장 높은 발화율(예: 0.1 M 자당)을 유발하거나, 가장 높은 농도와 가장 낮은 농도를 유도하거나(NaCl) 뉴런이 한 농도에만 반응할 수 있다.[11]


GC 뉴런은 시음하는 동안 서로 협력하고 상호작용한다. GC 뉴런은 밀리초에 걸쳐 상호작용을 하며, 이러한 상호작용은 맛에 따라 다르지만 중복되는 신경조직을 정의하며, 발화율의 결합된 변화를 겪음으로써 각각의 맛의 존재에 반응한다. 이 커플링은 미각을 구별하기 위해 사용된다.[12] 결합된 발화율 변화는 GC 상호작용의 근원이 된다. GC에서 뉴런의 하위 집합은 특정한 맛의 발표와 그 앙상블에서 뉴런의 반응이 변화한 후에 결합하게 된다.'

친숙함을 맛보다

GC 장치는 응답의 지연된 임시 단계에서 맛에 익숙함을 나타낸다. 특정 뉴런 집단이 특정 맛의 친숙성 처리에 참여한다는 분석이 나왔다. 더욱이 친숙함의 신경 서명은 어떤 맛보다는 특정한 맛의 친숙화와 상관관계가 있다. 이 서명은 최초 노출 후 24시간 후에 명백하다. 맛에 익숙하다는 이러한 지속적인 피질 표현은 획득 후 처리 속도를 늦출 필요가 있다. 이 과정은 생소한 맛을 소비한 후 첫 시간 내에 단층피질에서 검출된 신경전달물질 수용체 활성화, 유전자 발현 변조, 변환 후 수정과 관련이 있을 수 있다.[13]

참조

  1. ^ Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja (2008). Anatomy & Physiology, Third Edition. Boston: Benjamin Cummings/Pearson. pp. 391–395. ISBN 978-0-8053-0094-9.
  2. ^ Pritchard, TC; Macaluso, DA; Eslinger, PJ (August 1999). "Taste perception in patients with insular cortex lesions". Behavioral Neuroscience. 113 (4): 663–71. doi:10.1037/0735-7044.113.4.663. PMID 10495075.
  3. ^ Kobayashi, Masayuki (2006). "Functional Organization of the Human Gustatory Cortex". J. Oral Biosci. 48 (4): 244–260. doi:10.1016/S1349-0079(06)80007-1.
  4. ^ Purves, Dale, ed. (2001). Neuroscience (2nd ed.). Sunderland, Mass: Sinauer Association. ISBN 978-0-87893-742-4.
  5. ^ Ogawa, H; Ito, S; Nomura, T (August 1985). "Two distinct projection areas from tongue nerves in the frontal operculum of macaque monkeys as revealed with evoked potential mapping". Neuroscience Research. 2 (6): 447–59. doi:10.1016/0168-0102(85)90017-3. PMID 4047521. S2CID 4252387.
  6. ^ Thorpe SJ, Rolls ET, Maddison S (1983). "The orbitofrontal cortex: neuronal activity in the behaving monkey". Experimental Brain Research. 49 (1): 93–115. doi:10.1007/bf00235545. PMID 6861938. S2CID 12600073.
  7. ^ Rolls ET, Yaxley S, Sienkiewicz ZJ (October 1990). "Gustatory responses of single neurons in the caudolateral orbitofrontal cortex of the macaque monkey". Journal of Neurophysiology. 64 (4): 1055–66. doi:10.1152/jn.1990.64.4.1055. PMID 2258734.
  8. ^ Rolls ET (September 1989). "Information processing in the taste system of primates". The Journal of Experimental Biology. 146: 141–64. doi:10.1242/jeb.146.1.141. PMID 2689559.
  9. ^ Pritchard TC, Macaluso DA, Eslinger PJ (August 1999). "Taste perception in patients with insular cortex lesions". Behavioral Neuroscience. 113 (4): 663–71. doi:10.1037/0735-7044.113.4.663. PMID 10495075.
  10. ^ Simmons WK, Martin A, Barsalou LW (October 2005). "Pictures of appetizing foods activate gustatory cortices for taste and reward". Cerebral Cortex. 15 (10): 1602–8. CiteSeerX 10.1.1.165.177. doi:10.1093/cercor/bhi038. PMID 15703257.
  11. ^ Jump up to: a b c d Stapleton JR, Lavine ML, Wolpert RL, Nicolelis MA, Simon SA (April 2006). "Rapid taste responses in the gustatory cortex during licking". The Journal of Neuroscience. 26 (15): 4126–38. doi:10.1523/JNEUROSCI.0092-06.2006. PMC 6673900. PMID 16611830.
  12. ^ 깨어있는 쥐의 미각피질에서 Katz D, B, Simon S. A, N. 맛에 특화된 뉴런 앙상블. J 신경과학. 22(5): 1850-1857, 2002.
  13. ^ Bahar A, Dudai Y, Ahissar E (December 2004). "Neural signature of taste familiarity in the gustatory cortex of the freely behaving rat". Journal of Neurophysiology. 92 (6): 3298–308. CiteSeerX 10.1.1.325.1189. doi:10.1152/jn.00198.2004. PMID 15212421.