고생물생물학

Paleoneurobiology
오스트랄로피테쿠스 세디바의 엔도캐스트

고신경생물학은 내분비적 특성과 부피를 결정하기 위해 뇌 내세포를 분석하여 뇌의 진화를 연구하는 학문이다.신경과학의 한 분야로 여겨지는, 고생물학과 고고학을 포함한 다른 연구 분야의 기술들이 결합되어 있다.그것은 인간의 진화에 대한 구체적인 통찰력을 드러낸다.두개골은 움직임을 지탱하는 뼈처럼 유전적인 유도보다는 뇌조직의 성장에 따라 성장한다는 점에서 독특하다.화석 두개골과 그 내핵은 서로 비교될 수 있고, 최근에 죽은 사람들의 두개골과 화석과 비교될 수 있으며, 기능적 해부학, 생리학, 그리고 계통학에 대한 추론을 하기 위해 심지어 다른 종의 두개골과 비교될 수도 있다.고생물생물학은 대체로 신경과학 전체의 발전에 영향을 받는다; 현재의 기능에 대한 실질적인 지식이 없다면 고대 [1]뇌의 기능에 대해 추론하는 것은 불가능했을 것이다.

인간고신생물학은 인간과 가장 가까운 인간들의 화석 기록을 직접 조사함으로써 뇌의 진화에 대한 연구를 구체적으로 언급한다.[2]고생물생물학자들은 [3]두개골의 내부 표면에 각인된 뇌의 외부 형태에 대한 세부사항을 재현하는 내핵을 분석한다.

역사

영장류 두개골 시리즈

인간은 오랫동안 뇌와 뇌 기능에 관심을 가져왔다.뇌와 뇌 기능에 대한 최초의 연구는 기원전 17세기 고대 이집트인들이 쓴 파피루스 텍스트에서 나왔다.이 문서에는 48개의 의학적 질병이 자세히 나와 있으며 머리 부상에 대한 대처법을 언급하고 있다.기원전 6세기 후반에 고대 그리스인들은 뇌의 연구와 시신경과 뇌의 관계에 초점을 맞추기 시작했다.그러나 뇌 진화에 대한 연구는 인류 [4]역사에서 훨씬 늦게야 이루어졌다.

비교 해부학은 19세기 후반에 등장하기 시작했다.삶에 대한 두 가지 주요 관점이 생겨난다: 합리주의와 초월주의.이것들은 이 시기 과학자들의 사상의 기초를 형성했다.Georges Cuvier와 Etienne Geofroy St.Hilaire는 비교 해부학의 새로운 분야의 리더였다.Cuvier는 단순히 경험적 증거에 기초해 기능적 형태학을 창조할 수 있는 능력을 믿었다.그는 오르간의 기능이 그 형태와 일치해야 한다고 강조했다.반면에, Geoffroy는 이해의 방법으로서 직관에 큰 중점을 두었다.그의 생각은 두 가지 원칙에 기초했다: 연결의 원칙과 계획의 통일성의 원칙.Geoffroy는 비록 이것이 변형된 [4]혈통이라기보다는 보편적인 계획의 증거라고 믿었지만, 종에 걸친 장기의 균질성을 최초로 발견한 사람 중 한 명이었다.

비교 해부학의 19세기 후반은 1859년 찰스 다윈의 '종의 기원'에 큰 영향을 받았다.이 연구는 비교 해부학자들의 관점을 완전히 바꾸어 놓았다.다윈이 종의 기원을 발표한 지 8년 만에, 공통의 조상으로부터의 혈통에 대한 그의 견해는 널리 받아들여졌다.이것은 뇌의 다른 부분들이 어떻게 [4]진화했는지를 이해하려는 시도로 이어졌다.고신경생물학을 탄생시킨 다음 큰 혁신은 현미경이었다.현미경은 17세기에 발명되었지만, 19세기 후반에야 생물학에 사용되었다.현미경으로 뇌세포를 관찰하는 기술은 정교해지는 데 오랜 시간이 걸렸다.1873년, 이 도구를 손에 들고, 카밀로 골지는 뇌를 세포적으로 상세하게 묘사하고 축삭 현미경을 완벽하게 촬영하기 위한 기술을 사용하기 시작했습니다.루드비히 에딘저는 이것을 이용하여 신경해부술이라는 새로운 해부학을 고안했다.에딩거는 척추동물이 선형 진행형 급수로 진화했다고 주장했다.그는 또한 뇌의 변화가 일련의 추가와 분화에 기초하고 있으며, 가장 높고 복잡한 뇌는 가장 많은 [5]뇌 손상을 입은 뇌라고 생각했다.1885-1935년의 기간은 비교 신경해부학의 폭발적 발상이었다.이 시대는 Arienns, Kappers, Huber, Cosby의 "신경계의 비교 해부학"의 출판으로 절정에 달했다.이 논문은 틸리 에딘저에게 영향을 주었고 그녀는 후에 고생물생물학의 [4]창시자가 되었다.

틸리 에딘저

주요 기사:틸리 에딘저

오틸리에 "틸리" 에딩거는 1897년 독일 프랑크푸르트에서 태어났다.비교 신경학의 선구자였던 그녀의 아버지 루드비히 에딩거는 틸리에게 그의 분야와 과학계에 대한 귀중한 노출을 제공했습니다.틸리는 당시 프랑크푸르트에서 유일한 여중학교인 쉴러 슐레를 다니기 전까지 많은 과외교사를 거느렸다.틸리 에딘저는 동물학, 지질학, 고생물학에서 대학 공부를 계속했다.에딘저는 박사학위 논문을 준비하던 중 중생대 해양 파충류인 노토사우루스의 뇌내막을 발견했다.1921년에 발표된 에딘저의 첫 논문은 노토사우루스 표본의 특징에 초점을 맞췄다.그녀의 연구가 발표되기 전에, 척추동물의 뇌의 진화에 대한 추론은 현존하는 물고기, 양서류, 파충류, 조류, 그리고 포유류의 뇌의 비교 해부학을 통해서만 이루어졌다.틸리 에딘저의 신경학 및 고생물학 배경은 그녀가 비교 해부학과 성층학 시퀀스를 통합할 수 있는 길을 열어주었고, 따라서 신경학에 시간 개념을 도입하여 고생물 생물학 분야를 만들었다.이 분야는 1929년 Die fossilen Gehirne (Fossil Braines)의 출판과 함께 공식적으로 정의되었는데, 이는 이전에 다양한 저널에 흩어져서 고립된 [6]사건으로 취급되었던 주제에 대한 지식을 정리한 것이다.

아직 독일에 있는 동안, 에딘저는 성층학 및 비교 해부학적 증거를 사용하여 해역의 진화적 뇌 발달에 대한 추론을 함으로써 고신경생물학적 관점에서 현존하는 종들을 연구하기 시작했다.에딩거는 1938년 11월 9일 밤 수천 명의 유대인들이 크리스탈나흐트로 알려진 곳에서 살해되거나 투옥될 때까지 나치 독일에서 연구를 계속했다.비록 미국 이민에 대한 비자는 즉시 구할 수 없었지만, 그녀의 일을 소중하게 여기는 친구들과 동료들의 도움으로, 에딩거는 독일 의학 교재를 영어로 번역한 런던으로 이민을 갈 수 있었다.결국 그녀의 비자 쿼터 번호가 호출되었고 그녀는 미국으로 이민을 갈 수 있었고 하버드 동물 비교 [6]박물관에서 연구원으로 일하게 되었다.

고신경생물학 분야에 대한 그녀의 공헌은 고대 뇌의 해부학을 반영하는 범위, 뇌의 진화를 해석하기 위한 비교 해부학의 적절성, 멸종된 유기체의 라이프스타일을 예측하는 뇌 내생체의 능력, 그리고 지질학적 시간에 걸쳐 뇌의 크기가 증가했는지를 결정하는 것을 포함합니다; 토픽 which는 현재도 탐색 중입니다.말년에 에딘저는 차세대 고생물생물학자들과 서신을 주고받았고, 그것은 그녀의 50년 경력의 연구가 미래에도 계속될 것임을 보증했다.그녀의 경력의 정점은 1804년에서 1966년 사이에 출판된 고신경생물학 논문의 주석이 달린 참고 문헌 목록 편집이었다.참고 문헌인 고생뇌과학 1804-1966은 1967년 [6]교통사고로 입은 부상으로 인한 에딘저의 이른 죽음 때문에 1975년 동료들에 의해 사후에 완성되어 출판되었다.

할로웨이와 포크의 충돌

고생물 생물학자 랄프 L. 할로웨이와 딘 포크는 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스 AL 162-28 내복골의 우울증의 해석에 대해 동의하지 않는다.Holloway는 이 우울증은 람도이드 봉합사에서의 입술이 잘려나간 결과이며, 설골 패턴은 뇌 조직이 보다 인간적인 패턴으로 나아가고 있음을 나타내는 것이라고 주장하는 반면 Falk는 이 우울증은 유인원과 같은 설골 패턴을 나타내는 위치에 있는 달 모양의 설골이라고 주장한다.이 두 과학자들 사이의 논쟁은 단지 AL 162-28 내복골에만 달려 있는 것이 아니라 모든 오스트랄로피테쿠스 화석으로 확대되어 할로웨이는 인류 설골의 존재, 그리고 포크는 그 특징이 본질적으로 거무스름하다고 주장한다.할로웨이와 포크의 논쟁은 1983년부터 1985년 사이 타웅 엔도카스트(Australopithecus africanus)의 월경구(lunate sulcus) 안쪽 끝의 식별에 관한 4개의 논문을 발표했을 정도로 치열했고, 이는 각 과학자들의 의견 사이의 분열을 더욱 강화했을 뿐이다.비록 문제의 화석에 대한 명확한 결론은 없었지만, 분쟁의 결과로 많은 기술들이 만들어지거나 비판적으로 분석되고 다듬어졌다.이러한 내막 분석의 새로운 기법에는 서로 다른 형태의 내막 간 설치를 전달하기 위한 입체 플라스틱 사용, 표본에서 직접 채취한 것이 아니라 [3]사진에서 채취한 지수의 측정, 표본에서 직접 채취한 측정과 사진에서 채취한 측정의 교란 등이 포함되었다.

뇌내막세포

일반 인간 뇌 CT 스캔

뇌내막은 뇌 자체에 의해 두개골에 가해지는 압력에서 생성된 세부 사항을 포착하는 두개골의 내부 특징의 각인이다.칼슘의 침적에 의해 시간이 지남에 따라 단단해지는 두개공에 침전시켜 자연적으로 내공을 형성하거나 실리콘이나 라텍스로 성형한 후 수조에 앉아 파리의 석고를 채우고 힘을 균등하게 하여 원형을 유지함으로써 내공을 형성할 수 있다.자연내막세포는 매우 드물다; 연구된 것의 대부분은 인공적인 방법의 결과이다.한 때 살아있던 뇌의 복제품이라는 뜻이지만 뇌조직을 둘러싸고 보호하던 광대, 거미막, 경막의 완충작용으로 인해 내배엽이 회전을 보이는 경우는 드물다.또한 모든 내배엽이 완전한 두개골 화석에서 만들어지는 것은 아니며, 이후 유실된 부분은 유사한 화석을 바탕으로 근사화된다.어떤 경우에는, 같은 종의 여러 화석에서 나온 조각들이 하나의 [7]내핵을 형성하기 위해 사용된다.

최근에는 컴퓨터 단층촬영이 내배엽을 재구성하는 데 큰 역할을 하고 있다.이 시술은 비침습적이며 검토 중인 화석을 손상시킬 위험 없이 기록 시간 내에 분석할 수 있는 장점이 있습니다.CT 영상은 MRI 스캔 [8]중 생성된 영상과 유사한 단층 사진 또는 단면 밀도 영상을 생성하기 위해 X선을 적용함으로써 달성됩니다.CT 스캔은 약 1mm 두께의 슬라이스를 사용하여 [9]검체의 가상 모델을 재구성합니다.이 방법은 화석의 골격 부분을 파괴하지 않고는 제거할 수 없는 자연 내핵에 의해 두개 화석이 점유될 때 특히 유용하다.두개골과 그 내용물은 밀도가 다르기 때문에 내분비강과 그 고유한 특성을 [8]가상으로 재구성할 수 있다.

컴퓨터 단층 영상, 즉 CT 스캔과 같은 방사선 기술은 [10]컴퓨터 프로그래밍과 함께 1906년부터 뇌 내핵을 분석하기 위해 사용되어 왔다.최근 발달한 컴퓨터 그래픽 기술의 발달로 과학자들은 뇌내막세포를 더 정확하게 분석할 수 있게 되었다.워싱턴대 의과대학의 M. 배니어 교수와 G. 콘로이는 표면 형태학을 3D로 영상화하고 분석하는 시스템을 개발했다.과학자들은 표면 표식물을 부호화할 수 있어 구강 길이, 피질 비대칭성, [11]부피를 분석할 수 있다.미국과 유럽의 방사선학자, 고인류학자, 컴퓨터 과학자들은 가상 [10]기술을 사용하여 이러한 화석을 연구하기 위해 협력했다.

조사 방법

MRI를 통한 인간 뇌의 시상도

고신경생물학은 내핵스트의 분석을 중심으로 전개된다.이 분석의 대부분은 토막 패턴을 해석하는 데 초점이 맞춰져 있는데, 이는 흔적은 거의 알아볼 수 없고 참조점으로 사용할 명확한 랜드마크가 없기 때문이다.또한 유일한 명확한 기준면은 뚜렷한 뇌 비대칭으로 특징지어지는 시상면이다.화석 세부 사항으로부터 명확한 데이터를 얻는 것은 보통 매우 어렵기 때문에, 해석에 대한 많은 논쟁이 일어난다.경험은 종종 내막 [1]분석에서 중요한 요소이다.따라서 고신경생물학 분야의 상당 부분은 해석의 분해능과 신뢰성을 높이는 보다 상세한 절차를 개발하는 과정에서 발생한다.

뇌의 전체 용량

뇌내막의 통계 분석은 전체 뇌 부피의 증가("내분비 부피")에 대한 정보를 제공한다.내배엽은 한 때 살았던 뇌의 정확한 복제품이나 정확한 깁스가 아니기 때문에, 내분비 부피를 계산하기 위해서는 컴퓨터 알고리즘과 CT 스캔이 필요합니다.계산된 내분비 부피에는 뇌수막, 뇌척수액, 뇌신경 등이 포함됩니다.따라서, 이 부피들은 한 때 살았던 [4]뇌보다 더 커지게 된다.이 정보는 상대적인 뇌 크기, RBS 및 뇌화 지수 EQ를 계산하는 데 유용합니다.피험자의 해당 체중은 계산된 RBS로도 알려져 있어야 한다. RBS는 뇌의 체중을 체중으로 나누어 계산한다.EQ는 사용하는 데이터 세트에 따라 여러 가지 방법으로 결정할 수 있습니다.예를 들어 Holloway와 Post는 다음 방정식으로 EQ를 계산합니다.

[4]

뇌의 부피는 분류학적 식별, 행동 복잡성, 지능, 그리고 진화의 다른 속도를 논하기 위한 과학 문헌에서 두드러집니다.현대인의 두개골 용량은 행동과 상관 없이 1000cc까지 달라질 수 있다.이러한 변화 정도는 오스트랄로피테쿠스 화석에서 현생인류까지의 총 부피 증가와 거의 동등하며,[12] 정교함의 측정으로 두개골의 용량에 의존하는 것의 타당성에 의문을 제기한다.

많은 신경생물학자들은 비커 내의 물의 치환을 내복부의 부피로 간주하는 침하법으로 두개골의 용량을 측정한다.이 방법이 충분히 정확하지 않다고 믿는 과학자들은 주둥이 달린 비커가 가득 찰 때까지 채워지는 비슷한 절차를 사용할 것이다.내복부에 의해 치환된 물의 무게를 측정하여 내복부의 부피를 결정합니다.이 두 가지 기술 모두 이전 방법보다 훨씬 정밀하지만, 과학자들은 컴퓨터 단층 촬영과 같은 고급 기술이 체적 [7]측정의 더 높은 정확도를 제공할 것이라고 낙관합니다.

형태소 분석

형태소 분석은 내측성 표면의 현 및 호 측정에 의존합니다.캘리퍼 확산으로 내복부의 길이, 폭, 브레그마 기저부 및 높이 측정을 실시한다.[7]랜드마크가 2차원 표면에 투영된 디옵토그래프를 사용하여 전두엽, 두정엽 및 후두엽 코드 길이(중간 시상면을 따라 가장 넓은 점의 로브 길이)를 측정한다.디옵토그래프가 만들어지기 전에 내시경 방향이 제대로 결정되지 않은 경우 측정이 왜곡될 수 있습니다.기하학적 형태 측정법(내막의 측정값에 중첩된 좌표계)은 크기가 다양한 표본 간의 비교를 위해 종종 적용된다.Broca 면적, 최대 길이의 25% 간격에서 내측골격 높이 및 볼트 모듈(최대 길이, 너비 및 중간 높이의 [13]평균)을 기준으로 측정할 수도 있습니다.다른 측정이 수행될 수 있지만 랜드마크 선택이 스터디 [7][13]간에 항상 일치하는 것은 아닙니다.

컨볼루션 패턴 및 뇌조직

뇌의 주름을 구성하는 개별 자리와 설치인 컨볼루션은 정확하게 평가하기 가장 어려운 내막증상입니다.뇌 표면을 덮고 있는 수막과 혈관 구조 때문에 뇌의 표면은 종종 매끄럽고 흐릿하다고 언급된다.내복균이 정확하게 보존되거나 보존되는 경우 기본 자리와 설치 패턴을 관찰할 수 있지만, 이러한 패턴과 관련된 불확실성은 종종 [1]논란을 일으킨다.튼튼한 오스트랄로피테쿠스 화석이 이러한 세부사항을 보여주기 때문에,[7] 필요할 때마다 회전이 내배체 연구에 포함됩니다.

비대칭성

오른쪽과 왼쪽 반구 사이의 비대칭 정도는 표본의 손놀림이나 언어 발달과 연관될 수 있기 때문에 대부분의 고생물 생물학자들이 관심을 갖는 지점이다.비대칭은 반구 전문화로 인해 발생하며 정성적 및 정량적 방식으로 관찰된다.꽃잎으로 알려진 반구의 울퉁불퉁함은 대측엽보다 넓거나 돌출된 엽으로 특징지어진다.예를 들어, 오른손잡이는 일반적으로 반대쪽의 엽보다 왼쪽 후두엽과 오른쪽 전두엽이 더 크다.페탈리아는 현생인류의 뇌 전두피질 통신중추에 특화되어 발생한다.후두엽에 있는 페탈리아는 [7]전두엽에 있는 페탈리아보다 발견하기 쉽다.180만년 전의 호모 레돌펜시스(Homo Redolfensis)와 같은 호모 [4]에렉투스(Homo Erectus) 표본에서 현생인류와 동일한 비대칭성이 입증됐다.몇몇 고릴라들은 강한 페탈리아를 보여주었지만, 그들은 거의 모든 인간의 경우처럼 다른 페탈리아들과 함께 발견되지 않는다.과학자들은 정교함을 보여주기 위해 페탈리아의 존재를 이용하지만, 페탈리아가 더 인간적인 [7]뇌를 향한 진화의 결정적인 지표는 아니다.

뇌수막 패턴

뇌수막은 행동과 관련이 없지만 분류학과 계통 [7]발생을 결정하는 방법으로 사용될 수 있는 종 내 뇌수막 패턴의 높은 보존도 때문에 고신경생물학 영역 내에서 여전히 연구되고 있다.

내분비 혈관 구조

뇌수막 혈관은 뇌의 가장 바깥쪽 층의 일부를 구성하기 때문에, 그들은 종종 뇌강 내에 혈관 홈을 남겨 내배엽에 포착된다.내분비 혈관 구조는 두개골의 공에서 유래하며 생체에서 갈비뼈와 경막에 혈액을 공급한다.일부 화석에서는 혈관 구조가 매우 잘 보존되어 있어 순환계의 말단 가지를 관찰할 수 있다.뇌혈관구조의 분석은 전두부의 전뇌수막계, 두정시 및 전후두부의 중간수막계 및 소뇌부의 소뇌와 시스템에 집중된다.인류의 진화 과정에서, 중간 수막계가 가장 많은 변화를 겪었다.두개골 혈관 구조는 지난 세기에 철저히 연구되었지만, 연구 간의 결과가 거의 겹치지 않기 때문에 혈관 시스템의 가지와 패턴에 대한 식별 체계에 대한 합의가 이루어지지 않았다.따라서,[14] 내분비 혈관 구조는 뇌의 다른 부분으로 전달되는 혈액의 양을 추론하는 데 더 적합합니다.

상대적인 로브 크기

내복부에서 중심 또는 전중심 설치의 정확한 위치를 결정하는 것은 불가능하다.그래도 대략적인 엽 [4]크기 정도는 알 수 있습니다.

중요성

고신경생물학 연구는 연구자들이 인간 뇌화의 진화적 본질을 조사할 수 있게 해준다.전통적으로, 고생대 생물학자들은 고대 뇌의 부피와 관련된 종들 사이에서 나타난 패턴을 알아내는 데 초점을 맞춰왔다.이러한 측정치를 발견함으로써, 연구원들은 종들의 평균 체중을 예측할 수 있었다.내배엽은 또한 상대적인 엽 크기, 혈액 공급, 그리고 진화하는 [4]종의 해부학에 대한 다른 일반적인 통찰력을 포함한 고대 뇌의 특징을 드러냅니다.

제한 사항

고신경학이 뇌의 진화에 대한 연구에 유용하지만, 이 연구가 제공하는 정보에 대한 특정한 제한은 존재한다.화석 기록의 제한된 규모와 완전성은 뇌의 [15]진화 과정을 정확하게 기록하는 고신경생물학의 능력을 방해한다.또한 화석 보존은 연구된 [16]내핵세포의 정확성을 보장하기 위해 필요하다.풍화, 침식, 그리고 전체적인 형상은 자연적으로 회복된 내생세포나 현존하는 [17]화석에서 생성된 내생세포를 바꿀 수 있다.뇌의 형태학은 또한 수량화 및 기술하는 것이 어려울 수 있으며,[16] 내배아세포의 연구에서 이루어진 관찰을 더욱 복잡하게 만든다.게다가, 고생대 생물학은 연구된 종들의 뇌 안에서 실제 해부학에 대한 통찰력을 거의 제공하지 않는다; 내핵세포에 대한 연구는 외부 해부학으로만 제한된다.내분비적 특성 사이의 관계는 여전히 이해하기 어렵다.고릴라 고릴라와 같은 근연종들 간의 내분비 크기 차이만 비교한 고뇌학에서 드러난다.뇌의 크기와 지능 사이에 입증된 직접적인 관계가 없기 때문에, 호모속 고대 친척들의 발달 행태에 대한 추론만 할 수 있다.

고신경생물학의 이러한 한계들은 현재 내배체 연구를 정교하게 하기 위한 보다 진보된 도구의 개발로 다루어지고 있다.

관심 있는 연구

뇌의 형태, 지능 및 인지 능력

Emiliano Bruner, Manuel Martin-Loesb, Miguel Burgaletac, 그리고 Roberto Colomc의 최근 연구는 중간 시상 뇌 형태와 정신 속도 사이의 연관성을 조사했습니다.이 연구는 멸종된 인간과의 관계에서 인간 피실험자들의 인지 테스트를 통합했다.그들은 비교를 위해 102개의 MRI 스캔된 젊은 성인 인간의 2D를 사용했다.그러한 상관관계는 작으며, 개인의 인지 수행에 대한 중간상뇌 기하학의 영향은 무시할 수 있지만 여전히 뇌의 진화적 특성에 대한 유용한 정보를 제공한다는 것을 암시한다.두정피질과 관련된 영역은 뇌의 기하학적 구조와 정신 속도 [18]사이의 관계에 관여하는 것으로 보인다.

퇴행성 질환 및 기능 장애

과학자 J.기카 박사는 고생신경생물학을 이용하는 것이 파킨슨병, 운동장애, 보행장애, 파제트병, 골격질환, 자율신경장애 등과 같은 질병으로 이어지는 여러 신경변화를 분석하는 가장 좋은 방법이라고 믿고 있다.호모 사피엔스의 알츠하이머병에 대한 S.I. Rapoport의 과거 연구는 이 질병 자체와 증상을 [19]더 잘 이해하기 위해 다윈적 관점을 사용하는 것의 중요성을 보여주었다.그 목적은 보행, 손놀림(모든 종류의 운동), 언어, 인지, 기분 및 행동 장애에 영향을 미치는 신드롬적 징후를 초래하는 부분 또는 비대칭 뇌 위축을 초래하는 유전적 메커니즘을 결정하는 것이다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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