해마 해부학

Hippocampus anatomy
인간 해마.
니셀에 얼룩진 마카크원숭이의 뇌관절개, 해마(순환)가 보인다. 출처: brainmaps.org

해마 해부학은 뇌의 내측두엽에 있는 신경구조인 해마의 물리적 측면과 성질을 설명한다. 그리스 신화의 바다말 괴물과 이집트 신화 속 암양의 뿔에 비유된 독특하고 구부러진 모양을 하고 있다. 이 일반적인 레이아웃은 세부 사항은 다르지만 고슴도치에서 인간에 이르기까지 모든 포유류 종에 걸쳐 있다. 예를 들어 쥐에서 두 해마는 줄기에 연결된 바나나 한 쌍과 비슷하게 생겼다. 인간을 포함한 영장류 뇌에서는 측두엽 밑부분 근처의 해마 부분이 윗부분의 부분보다 훨씬 넓다. 이 구조물의 3차원 곡률 때문에 보이는 것과 같은 2차원 단면이 흔히 보인다. 신경 영상촬영 사진은 절단 각도와 위치에 따라 여러 가지 모양을 보여줄 수 있다.

인간 해마 및 관련 구조물의 모양.

지형학적으로 대뇌반구의 표면은 중뇌에 붙는 부분이 움푹 들어간 구라고 볼 수 있다. 구멍의 가장자리에 줄지어 있는 구조물은 소위 변연계(라틴 림버스=경계)를 집합적으로 구성하고, 해마는 이 구멍의 뒤쪽 가장자리에 줄지어 있다. 이러한 변연체 구조는 해마, 정강피질, 후각피질, 편도체를 포함한다. 폴 매클린은 그의 삼관 뇌 이론의 일부로서 변연체 구조가 감정의 신경적 기초를 구성한다고 제안한 적이 있다. 대부분의 신경과학자들은 더 이상 통일된 "제한적 시스템"의 개념을 믿지 않지만, 이 지역들은 서로 매우 상호 연결되고 상호작용을 한다.[citation needed]

기본 해마 회로

Ramon y Cajal의 수정된 도면을 사용하여 표시된 해마의 기본 회로. DG: 틀니트 회. Sub: subiculum. EC: 엔토르히날 피질.

움푹 들어간 회초리에서 시작하여 해마의 S 커브를 따라 안쪽으로 작업하는 것은 일련의 좁은 영역을 가로지르는 것을 의미한다. 그 첫 번째, 틀니트 회(DG)는 사실 별개의 구조로, 해마끝을 제대로 감싸고 있는 작은 과립세포의 촘촘한 층으로, 어떤 교차점에서는 뾰족한 쐐기를 이루고, 다른 부분에서는 반원을 이루고 있다. 다음으로 일련의 코르누 암모미스 지역이 나온다. 처음에는 CA4(덴티테 회의 밑부분), 다음에는 CA3, 다음에는 CA2라고 불리는 매우 작은 지역, 그리고 나서 CA1이다. CA 영역은 신피질에서 발견되는 것과 비슷하게 빽빽하게 채워진 피라미드 세포들로 가득 차 있다. CA1이 끝나면 소경이라고 불리는 영역이 나온다. 이 후 프리뷰룸(presubiculum)과 파라수비쿨(parasubiculum)이라고 불린 한 쌍의 잘못 정의된 영역이 나타나며, 그 다음에는 적절한 피질(대부분 피질의 엔토르히날 영역)으로 전이된다. 대부분의 해부학자들은 "hippocampus quite"라는 용어를 사용하여 4개의 CA 장을 가리키며, 해마 형성은 해마 본래의 해마 + 틀니트 회와 수경을 가리킨다.[1]

주요 신호 경로는 해마를 통해 흐르며 결합하여 고리를 형성한다. 대부분의 외부 입력은 인접한 엔토르히날 피질에서 이른바 천공 경로의 축을 통해 발생한다. 이러한 축은 엔토르히날 피질(EC)의 2층에서 발생하며, 덴트레이트 회리와 CA3에서 종료된다. 또한 EC의 레이어 3에서 CA1로 직접 가는 뚜렷한 경로가 있는데, 흔히 임시방편 또는 TA-CA1 경로라고 한다. DG의 그란울레 세포는 그들의 액손("모시 섬유"라고 불리는)을 CA3에 보낸다. CA3의 피라미드형 세포들은 그들의 축을 CA1로 보낸다. CA1의 피라미드형 세포들은 그들의 축을 EC의 하위층과 깊은 층으로 보낸다. 수피러 뉴런은 축을 주로 EC로 보낸다. 이 구멍 투 덴트(to death-to-dental-to-CA3-CA1)는 페르 안데르센에 의해 트리시냅스 회로라고 불렸는데, 그는 이 모든 연결을 보존하는 방식으로 긴 축에 수직인 해마에서 얇은 조각이 잘려나갈 수 있다고 언급했다. 이 관찰은 해마를 일련의 평행 스트립으로 생각할 수 있으며 기능적으로 독립적인 방법으로 작동한다고 제안한 그의 항성 가설의 기초였다.[2] 항성 개념은 여전히 유용한 조직 원리로 여겨지지만, 해마계 내의 광범위한 종방향 연결을 보여주는 최근의 데이터는 그것을 실질적으로 수정하도록 요구해 왔다.[3]

EC 레이어 II로부터의 천공 경로 입력은 덴트레이트 회리로 들어가 지역 CA3(그리고 덴트레이트 회루의 힐러스에 위치한 이끼 세포에 전달되며, 이 세포는 사이클이 반복되는 덴트 회선의 먼 부분으로 정보를 전송한다). 지역 CA3는 이 입력을 EC 계층 II의 신호와 결합하고 지역 내에서 광범위한 연결을 전송하며, 또한 각각 Schaffer colaterals라고 불리는 섬유 세트를 통해 입자 및 대측면 CA1 영역의 층방사선 및 오리엔스에 연결을 전송한다.[4][5][6] 지역 CA1은 CA3 하위 필드, EC 레이어 III 및 탈라무스의 핵 재결합으로부터 입력을 수신한다(이것은 층상 라쿠노섬-물레쿨레어의 단자 아펜드리틱 투프트에만 투영된다). 이에 따라 CA1은 앞서 언급한 해마의 출력 경로를 따라 정보를 전송하는 것뿐만 아니라 서브큐럼에 투영한다. 서브쿨럼은 CA1 투영과 EC 레이어 III의 정보를 결합하여 해마의 출력 경로를 따라 정보를 전송하는 경로의 최종 단계다.

해마는 또한 많은 부수적인 입력을 받는다. 마카카 페시큘리스에서 이러한 입력은 편도체(특히 앞쪽 편도체 영역, 측두핵, 그리고 위두엽 피질), 브로카의 내측 정격과 대각선 밴드, 쇄골, 실체성 이노미나타, 메이너트의 기저핵(전방 핵 복합체, 후두엽)을 포함한다.오살핵, 대심실 및 근위핵, 재결합, 핵중심부, 횡전립샘 및 횡하대하선영역, 수두정맥 및 망막영역, 복측전골영역, 복측전골영역, 복측전두경장, 복측두핵(핵이 중심핵이 우위 및 두수) 핵), 레티컬리스 테게멘티 폰티스, 경회회색, 등측측핵, 로쿠스 코울레우스. 해마는 또한 소뇌 고정핵으로부터 직접 단합성 투영도 받는다.[7]

랫드의 주요 섬유 시스템

각도 번들

이러한 섬유는 엔토르히날 피질(EC)의 복측 부분에서 시작되며, 정류(EC◀▶Hippocampus)와 천공 경로(Eclacant path, excitory EC ecCA1 및 억제 EC◀ ec◀CA2[8]) 섬유를 포함한다. 그들은 해마의 중격자 축을 따라 여행한다. 천공 경로 섬유는 이름에서 알 수 있듯이 해마(CA 필드)로 가기 전에 수경을 천공하고 회를 틀트린다.[9]

임브리아-포닉스 경로

측면 심실의 하부 경음기의 Coronal 부분. (왼쪽 중앙에 라벨이 부착되어 있고 오른쪽에는 알베우스가 표시되어 있다.)

임브리아-용섬유(Fimbria-fornix fibres)[10][11]는 해마(Hapocampal)와 아구체(Uncortical) 뇌영역(Brain) 이 시스템의 다른 부분에는 다음과 같은 다른 이름이 부여된다.

  • 해마의 심실(깊이) 부분을 덮고 있는 백금섬유가 알베우스를 만든다.
  • 해마의 시간적 부분을 덮고 있는 섬유는 임브리아라고 불리는 섬유 묶음을 만든다. 해마의 시간적 부분부터 9분의 1(등심)까지 가는 것은 점점 더 많은 해마와 수풀의 출력을 모으고 더 두꺼워진다.
  • 중간선과 말뭉치 밑에는 이 섬유들이 포닉스를 형성한다.

회로 수준에서 알베우스는 DG와 CA3, CA2, CA1 및 서브쿨럼(CA1 ▶ Subiculum and CA1 ▶ Entorhinal projections)의 피라미드 뉴런(CA1 ▶ Subiculum and CA1 ▶ Entorhinal projections)에서 나오는 축섬유를 함유하여 해마의 주요 산출물 중 하나인 임브리아/용(Fimbria/Fornix)을 형성한다.[12][13][14][15][16] 랫드에서 일부 내측 및 측면 엔토르히날 액손(내측 ▶ CA1 투영)은 다른 CA1 레이어(임시암모닉 알베아 경로)에서 상당한 수의 엔패스 부톤을 만들지 않고 CA1 레이어 라쿠노섬 몰쿨레어를 향해 알베우스를 통과한다.[13][17] 횡방향 엔토르히날 ▶ CA1 투영은 거의 독점적으로 알베우스를 통과한다. (천공 경로 대신) 알베아 경로를 취하는 (입자 경로-CA1) 돌출부가 중격일수록 더 많은 편측 엔토르히날-CA1 돌출부가 발생한다.[18] 소두경이 축 돌출부를 알베우스에게 보내지만, 소두막 ▶CA1 투영은 소두막과 CA1의 지층 오리엔스와 몰골계를 통과한다.[19] MS-DBB에서 CA1에 이르는 콜리네르기와 GABAergic 투영도 임브리아를 통과한다.[20] 심브리아 자극은 CA1 O-LMR 세포의 콜린거성 흥분으로 이어진다.[21]

또한 심브리아의 세포외 자극이 CA3 피라미드 세포를 반역학적으로, 교정치학적으로 자극한다고 알려져 있으나, 틀니트 그라눌 세포에는 영향이 없다.[22] 각각의 CA1 피라미드 세포는 또한 심브리아에 축 분기를 보낸다.[23][24]

해마 통미료

해마의 주요 기원은 해마의 이끼 세포와 CA3 피라미드 세포다. 그들은 해마를 통과하여 해마의 횡방향 지역에 도달한다. 해마는 등뼈와 복부 세그먼트를 가지고 있다. 등심섬유들은 주로 해마와 상완회 사이 또는 상완회로부터 들어오는 엔토르히날과 프리큐픽 섬유로 구성되어 있다.[9] 엄지손가락의 법칙으로서, 교감투영에 기여하는 각각의 사이토아키텍처 분야도 입자 해마에서 끝나는 평행한 연관섬유를 가지고 있다고 말할 수 있다.[25] 상아질 회루의 내부 분자층(과립세포와 GABAergic intereurons의 덴드라이트)은 주로 서로 다른 이끼 세포와 CA3c 피라미드 세포로부터 어느 정도까지 연관성 섬유와 교감 섬유를 모두 갖는 투영을 받는다. 이 투영 섬유가 해마의 입측과 대측면에서 모두 발생하기 때문에 연관성/직계 투영이라고 불린다. 사실, 각각의 이끼 낀 세포는 입자상체와 대측상동형 덴트산 회오리 둘 다 안쪽을 형성한다. 잘 알려진 해마의 삼지냅스 회로는 주로 해마를 따라 수평으로 뻗어 있다. 그러나 CA2 피라미드 세포 연관 투영과 같은 연관성/주요성 섬유는 주로 해마를 따라 종방향(도발적으로)에 걸쳐 있다.[26][27] CA3 피라미드 세포에서 유래한 교미 섬유는 CA3, CA2, CA1 지역으로 간다. 이끼 세포처럼 하나의 CA3 피라미드 세포는 교감 섬유와 연관 섬유에 모두 기여하며, 그들은 주세포와 내동맥류 둘 다에서 종료된다.[28][29] 약한 구문 투영은 두 CA1 지역을 서로 연결한다. Subiculum에는 정류장 입력이나 출력이 없다. 설치류에 비해 해마는 원숭이와 인간에게 훨씬 덜 풍성하다.[30] 호기성 세포가 교감 경로에 주요 기여자임에도 불구하고, 그들의 터미널들 사이에 GABAergic 성분이 보고되었고, 이는 힐러스로 거슬러 올라간다.[31] 교감섬유의 자극은 DGhilar 관통 경로 연관(HIPP)과 CA3 3엽제세포를 항균적으로 자극한다.[32]

해마 세포와 층

주요 기사: 해마 본위
사진 쥐의 뇌에 있는 해마 부위. DG: 틀니테 회.
다른 구조물과 관련하여 적합한 해마의 영역을 보여주는 도식도.

해마 본위

해마는 많은 하위 영역으로 구성되어 있다. 비록 저자에 따라 용어가 다르지만, 가장 많이 사용되는 용어는 움푹 들어간 회와 코르누 암모니스(문학적으로 "암몬의 뿔", 약칭 CA)이다. 덴테이트 회는 페시아 덴타타와 힐러리를 함유하고 있으며, CA는 하위 분야 CA1, CA2, CA3, CA4로 구분된다.

그러나 CA4로 알려진 지역은 사실 "덴티테이트 회의 깊고 다형성층"([33]Theodor Blackstad(1956년)[34]과 David Amaral(1978년)이 밝힌 바 있다.[35]

단면으로 절단된 해마는 C자 모양의 구조물로, 숫양의 뿔을 닮았다. 코르누 암모미스라는 이름은 숫양의 머리를 가진 이집트 신 아문을 가리킨다.un)을 가리킨다. 해마의 뿔이 난 외관은 세포 밀도 차이와 다양한 신경 섬유 정도에 의해 발생한다.

설치류에서 해마는 대략 한쪽 끝이 머리 위(등쪽 끝 또는 중절 끝)에 가깝고 한쪽 끝은 머리 아래(배쪽 끝 또는 시간 끝)에 가까울 수 있도록 위치한다. 그림에서 보듯이 구조 자체는 곡선이고, CA4부터 CA1까지 곡선을 따라 하위 필드 또는 지역이 정의된다(CA3와 CA1만 라벨로 표시됨). CA 영역은 또한 명확하게 정의된 계층(또는 계층)에서 심층 구조로 구성된다.

  • 성층 오리엔스(스트레이트 오리엔스)는 알베우스의 다음 피상층이다. 이 층에는 오리엔스, 피라미드, 방사선 등 3개의 층을 가진 축의 내향으로 이름 붙여진 억제 바구니 세포와 수평 3엽제 세포의 세포체가 위치한다. 피라미드 뉴런의 기저 덴드라이트는 여기서도 발견되는데, 거기서 그들은 대측 해마로부터 다른 피라미드 세포, 패열섬유, 그리고 교감섬유로부터 입력을 받는다(대개 CA3와 CA2에서, 특히 재발하는 연결부). 설치류에서 두 해마는 매우 연결되어 있지만 영장류에서 이 교감 연결은 훨씬 더 날카롭다.
  • 층피라미다일(str. pyr)은 해마의 주요 흥분성 신경세포인 피라미드 뉴런의 세포체를 포함하고 있다. 이 지층은 육안으로 보다 눈에 잘 띄는 지층 중 하나인 경향이 있다. 지역 CA3에서, 이 층은 층을 통과하는 이끼 낀 섬유로부터 시냅스를 포함한다. 이 성층에는 액소-악시세포, 불신세포, 방사상삼엽세포 등 많은 내부유전자의 세포체도 들어 있다.
  • 스트라툼 루시덤(str. luc.)은 해마에서 가장 얇은 지층 중 하나이며, CA3 지역에서만 발견된다. 움푹 들어간 회분해 세포에서 나온 이끼 섬유는 CA3의 이 층을 통과하지만, 이 섬유들로부터 시냅스는 화씨에서 찾을 수 있다.
  • 성층방사선(str. rad., str. rad.), str. 오리엔스(Oriens)는 중격 섬유와 관음섬유를 함유하고 있다. 또한 CA3에서 CA1까지 앞으로 투영되는 샤퍼(Shaffer) 부섬유를 함유하고 있다. 바구니 세포, 불신 세포, 방사형 3엽합체 세포 등 보다 표면적인 층에서 발견될 수 있는 일부 내부 동맥류도 여기서 발견될 수 있다.
  • 층상막(Stratum lacunosum, str. lac.)은 얇은 층으로 샤퍼 부섬유를 포함하고 있지만, 또한 엔토르히날 피질의 피상층으로부터 나오는 천공 경로섬유를 포함하고 있다. 크기가 작기 때문에 층층 몰골과 함께 묶어서 층층 라쿠노섬몰쿨라레(str. l-m)라고 불리는 단일 층으로 만드는 경우가 많다.
  • 지층 몰골(Stratum moleculare, str. mol.)은 해마에서 가장 표면적인 지층이다. 여기서 천공 경로 섬유가 피라미드 세포의 원위적이고 무형의 덴드라이트에 시냅스를 형성한다.
  • 해마 설커스(sulc.) 또는 피스는 CA1장과 틀니트 회를 분리하는 세포가 없는 영역이다. 기록된 세타 리듬의 위상은 층계를 통해 체계적으로 변화하기 때문에, 설커스는 쉽게 식별할 수 있기 때문에 EEG를 기록하기 위한 고정 기준점으로 자주 사용된다.[33]

덴타이트 회오리

덴트레이트 회오리(dentate gyrus)는 유사한 층계(striata) 시리즈:

  • 다형층(poly. lay.)은 덴트산 회루의 가장 피상적인 층으로, 종종 (힐루스로서) 별도의 하위 영역으로 간주된다. 이 층은 많은 내부동맥을 포함하고 있으며, 틀니산 과립세포의 축은 CA3로 가는 길에 이 층을 통과한다.
  • 성층 그래눌로섬(str. gr. gr.)은 틀니트 그래눌 세포의 세포체를 포함하고 있다.
  • 내측 몰골(Stratum moleculare, inner third, mol. 1/3)은 대측측 덴트산 회합에서 나온 두 개의 관상섬유가 시냅스를 실행하고 형성하는 곳이며, 두 가지 모두 과립세포의 근위부 덴드라이트(dendrite)에서 중격막의 입력이 종료되는 곳이다.
  • 층층 몰골, 외측 몰골 2/3은 층층 중 가장 깊으며, CA 밭의 층층 몰골 건너편 해마의 피상적인 부분만 바라보고 앉아 있다. 천공 경로 섬유가 이 지층을 통과하여 과립세포의 원위적 아펜드로 흥분성 시냅스를 만든다.

해마 형성 뉴런 유형, 그 생물학적 프로파일, 능동 및 수동 전기생리학적 매개변수, 연결성의 최신 지식 기반은 해마 웹사이트에서 지원된다.[36]

참조

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