전정계
Vestibular system척추동물에서 전정계는 균형감각과 공간방향을 만들어 균형잡힌 움직임을 조율하는 감각체계다.청각계의 일부인 달팽이관과 함께, 그것은 대부분의 포유동물에서 내이의 미로를 구성합니다.
움직임이 회전과 변환으로 구성되기 때문에 전정계는 두 가지 요소로 구성되어 있습니다: 회전 운동을 나타내는 반고리관과 선형 가속을 나타내는 이석입니다.전정 시스템은 주로 눈의 움직임을 제어하는 신경 구조에 신호를 보냅니다; 이것들은 선명한 시력에 필요한 전정-안구 반사의 해부학적 기초를 제공합니다.신호는 또한 동물을 똑바로 세우고 일반적인 통제 자세를 유지하는 근육으로 보내집니다; 이것들은 동물이 우주에서 원하는 위치를 유지하는데 필요한 해부학적 수단을 제공합니다.
뇌는 머리의 전정계로부터의 정보와 몸 전체의 고유 감각으로부터 정보를 사용하여 동물이 몸의 역학 및 운동학을 시시각각 이해할 수 있도록 합니다.이 두 지각원이 어떻게 통합되어 센세륨의 기초 구조를 제공하는지는 알려지지 않았다.
반고리관계
반고리관 시스템은 회전 움직임을 감지합니다.반고리관은 이러한 탐지를 달성하기 위한 주요 도구입니다.
구조.
세계는 3차원이기 때문에 전정계는 각각의 미로에 세 개의 반원형 관을 포함하고 있다.이들은 서로 거의 직교(직각)하며 수평(또는 측면), 전방 반고리관(또는 상부) 및 후방(또는 하부) 반고리관입니다.앞과 뒤의 관은 통칭해서 수직 반고리 관이라고 불립니다.
- 수평 반원관 내에서의 유체 이동은 피루엣을 할 때와 같이 수직축(즉 목)을 중심으로 머리를 회전시키는 것에 대응합니다.
- 전방 및 후방 반고리관은 머리 회전을 시상면(예: 끄덕일 때)과 전방면(예: 회전할 때)에서 감지합니다.전방 및 후방 관로는 전방과 시상면 사이에 약 45° 방향으로 배치되어 있습니다.
유체의 움직임은 큐풀라라고 불리는 구조를 밀어내는데, 큐풀라는 구조에는 기계적 움직임을 전기 [1]신호로 변환하는 머리카락 세포가 포함되어 있습니다.
푸시풀 시스템
운하는 왼쪽에 있는 각 운하가 오른쪽에 거의 평행한 상대 운하를 가지도록 배치되어 있습니다.이 세 쌍의 각각은 푸시풀 방식으로 작동한다.한쪽 관이 자극되면 다른쪽의 대응하는 파트너가 억제되고 [citation needed]그 반대도 마찬가지이다.
이 푸시풀 시스템은 모든 회전 방향을 감지할 수 있도록 합니다. 오른쪽 수평 관이 오른쪽으로 회전하는 동안(그림 2), 왼쪽 수평 관은 왼쪽으로의 머리 회전에 의해 자극(주로 신호)됩니다.
수직관은 교차하는 방식으로 결합된다. 즉, 전방관 자극은 반대쪽 후방에도 억제되며, 그 반대도 마찬가지이다.
전정안 반사(VOR)
전정안반사(VOR)는 머리 움직임과 반대 방향으로 안구 운동을 일으켜 망막의 이미지를 안정시켜 시야 중심에 보존하는 반사적인 안구 운동이다.예를 들어, 머리가 오른쪽으로 움직이면 눈은 왼쪽으로 움직이게 되고, 그 반대도 마찬가지입니다.항상 약간의 머리 움직임이 존재하기 때문에 VOR는 시력을 안정시키는 데 매우 중요합니다. VOR가 손상된 환자는 작은 머리 떨림 동안 눈을 안정시킬 수 없기 때문에 읽기 어렵습니다.VOR 리플렉스는 시각적 입력에 의존하지 않고 완전한 어둠이나 눈이 감긴 상태에서도 작동합니다.
이 반사는 위에서 설명한 푸시-풀 원리와 결합되어 눈이 계속 같은 방향을 [2]바라보는지 관찰하면서 헤드를 빠르고 힘차게 옆으로 이동하는 Rapid Head Impulse 테스트 또는 Halmagyi-Curthoys 테스트의 생리학적 기초를 형성합니다.
메카닉스
반고리관의 역학은 감쇠된 [citation needed]발진기로 설명할 수 있다.큐풀의 처짐을 로 지정하고 헤드속도를q(\로 지정하면 큐풀의 처짐은[citation needed] 약
α는 비례 계수이며, s는 주파수에 해당합니다.인간의 경우, 시간1 상수 T와2 T는 각각[citation needed] 약 3ms와 5s입니다.그 결과 0.1Hz와 10Hz의 주파수 범위를 커버하는 일반적인 머리 움직임의 경우 큐풀의 처짐은 머리 속도에 거의 비례한다.이것은 맑은 시야를 유지하기 위해 눈의 속도가 머리의 속도와 반대여야 하기 때문에 매우 유용합니다.
중앙 처리
전정계로부터의 신호는 또한 소뇌(VOR를 효과적으로 유지하기 위해 사용되며, 보통 학습 또는 적응이라고 불리는 작업)와 피질의 다른 영역으로 투영됩니다.피질에 대한 돌기는 여러 영역에 걸쳐 있으며, 그 의미는 현재 명확하게 파악되지 않고 있습니다.
투영 경로
뇌간 양쪽에 있는 전정핵은 움직임과 몸의 위치에 관한 신호를 교환합니다.이러한 신호는 다음과 같은 투영 경로를 통해 전송됩니다.
- 소뇌로.소뇌로 보내진 신호는 머리, 눈, 자세의 근육 운동으로 다시 전달된다.
- 뇌신경 III, IV, VI의 핵으로요이러한 신경에 보내진 신호는 전정안 반사를 일으킨다.그것들은 초점을 맞추는 동안 눈이 움직이는 물체에 고정될 수 있게 해줍니다.
- 망상형성까지요망상 형성으로 보내지는 신호는 신체가 취한 새로운 자세와 신체 위치로 인한 순환과 호흡을 조정하는 방법을 알려준다.
- 척수로요척수로 보내는 신호는 팔다리와 몸통에 대한 빠른 반사 반응을 일으켜 균형을 되찾게 한다.
- 시상을 향해시상으로 전송되는 신호는 신체 [3]위치를 의식할 뿐만 아니라 머리 및 신체 모터를 제어할 수 있습니다.
이석기 기관
반고리관은 회전에 반응하는 반면, 이석기 기관은 선형 가속을 감지합니다.인간의 양쪽에는 두 개의 이석기 기관이 있는데, 하나는 우트리클, 다른 하나는 소낭이라고 불립니다.우트리클은 황반이라고 불리는 머리카락 세포와 지지 세포를 포함하고 있다.마찬가지로, 주머니에는 머리카락 세포와 황반 조각이 들어있다.황반의 각 털 세포는 40에서 70개의 스테레오실리아와 키노실륨이라고 불리는 하나의 진짜 섬유를 가지고 있습니다.이 섬모의 끝부분은 이석질 막에 박혀있다.이 막은 이토코니아라고 불리는 단백질-탄산칼슘 과립으로 중량을 가한다.이 이토코니아는 막의 무게와 관성을 더하고 중력과 운동감을 강화합니다.머리를 곧게 세운 상태에서 이석질 막이 모발세포에 직접 닿아 자극이 미미합니다.그러나 머리를 기울이면 이석질 막이 처지고 구부러지면서 모발세포를 자극한다.머리의 어떤 방향도 두 귀의 요골과 소낭에 자극을 줍니다.뇌는 이러한 입력 정보를 서로 비교하고, 눈과 목의 스트레칭 수용체로부터의 다른 입력과 비교함으로써, 머리가 기울어져 있는지 또는 몸 전체가 [3]기울어져 있는지를 감지합니다.기본적으로 이러한 이석기 기관은 여러분이 얼마나 빨리 앞이나 뒤, 왼쪽이나 오른쪽, 위나 [4]아래로 가속하고 있는지를 감지합니다.대부분의 심실신호는 눈의 움직임을 이끌어내는 반면, 대부분의 낭상신호는 우리의 자세를 조절하는 근육에 투영된다.
반고리관으로부터의 회전신호의 해석은 간단하지만, 이석신호의 해석은 더 어렵다: 중력은 일정한 선형가속도와 같기 때문에, 어떤 식으로든 중력에 의해 야기된 이석신호와 중력에 의해 야기된 이석신호를 구별해야 한다.인간은 그것을 꽤 잘 할 수 있지만, 이러한 분리의 기초가 되는 신경 메커니즘은 아직 완전히 이해되지 않았다.인간은 어두운 환경에서도 스트라이올라의 양쪽에 있는 두 그룹의 모세포 다발의 방향 때문에 머리가 기울어지고 선형 가속이 감지됩니다.반대쪽의 모발세포는 거울대칭으로 움직이기 때문에 한쪽이 움직이면 다른 한쪽이 억제된다.머리가 기울어진 것에 의해 야기되는 반대 효과는 모발 세포 다발에서 다른 감각 입력을 유발하여 인간이 머리가 어느 쪽으로 [5]기울었는지 알 수 있게 한다.그리고 나서 감각 정보는 뇌로 보내지고, 이것은 균형과 인식이 [6]유지되도록 보장하기 위해 신경과 근육 시스템에 적절한 교정 작용으로 반응할 수 있습니다.
전정계 경험
전정계로부터의 경험은 평형 감각이라고 불린다.그것은 주로 균형감각과 공간 지향에 사용된다.다른 입력 없이 전정계를 자극하면 자기운동감을 느끼게 된다.예를 들어, 완전한 어둠 속에 의자에 앉아 있는 사람은 의자를 왼쪽으로 돌리면 그 사람이 왼쪽으로 돌았다는 것을 느낄 것이다.엘리베이터 안에 있는 사람은 본질적으로 지속적인 시각적 입력을 가지고 엘리베이터가 하강하기 시작할 때 자신이 하강하고 있음을 감지할 것이다.직간접적인 전정 자극은 사람들이 움직이지 않을 때, 움직이지 않을 때, 기울어지지 않을 때, 기울어지지 않을 때, 또는 [7]기울어지지 않을 때, 그리고 기울어지지 않을 때 그들이 움직이고 있다는 것을 느낄 수 있는 다양한 직간접적인 전정 자극이 있다.전정계는 지각 및 자세 안정성을 유지하기 위해 오른쪽 반사를 포함한 반사작용을 생성하는 데 사용되는 매우 빠른 감각이지만, 다른 시각, 촉각 및 청각에 비해 전정 입력은 [8][9]지연으로 인식된다.
병리
전정계 질환은 다양한 형태를 취할 수 있으며, 대개 어지러움, 불안정 또는 균형 상실을 유발하며[citation needed][10], 종종 메스꺼움을 동반한다.인간에게 가장 흔한 전정 질환은 전정 신경염, 미로염, 메니에르병, BPPV라고 불리는 관련 질환입니다.또한 전정계의 기능은 전정신경의 종양, 전정신호의 처리와 관련된 뇌간 또는 피질영역의 경색 및 소뇌위축에 의해 영향을 받을 수 있다.
전정 시스템과 시각 시스템이 일치하지 않는 결과를 가져오면 구역질이 자주 발생합니다.전정 시스템이 움직임을 보고하지만 시각 시스템은 움직임을 보고하지 않을 때, 움직임 방향 감각 상실은 종종 멀미(또는 멀미, 차멀미, 시뮬레이션 멀미 또는 비행기 멀미)라고 불립니다.반대로, 사람이 무중력 환경에 있거나 가상 현실 세션 중에 혼란스러운 감각을 종종 우주 멀미 또는 우주 적응 증후군이라고 부른다.이러한 "병" 중 하나는 보통 두 시스템 간의 일치성이 복원되면 중단됩니다.
알코올은 또한 짧은 시간 동안 전정계에 변화를 일으킬 수 있으며 알코올 소비 중 혈액과 내림프의 점도가 변하기 때문에 현기증과 안진염을 일으킬 수 있습니다.이 용어는 위치 알코올 안진(PAN)입니다.
- PAN I - 혈중 알코올 농도가 전정계보다 높기 때문에 내림프 농도가 상대적으로 높습니다.
- PAN II - 혈중 알코올 농도가 전정계보다 낮기 때문에 내림프가 상대적으로 희박합니다.
PAN I은 한 방향으로 주관적인 현기증을 유발하며 일반적으로 혈중 알코올 농도가 가장 높을 때 알코올 섭취 직후에 발생합니다.PAN II는 결국 반대 방향으로 주관적인 현기증을 일으킨다.이는 섭취 후 몇 시간 후 혈중 알코올 [citation needed]수치가 상대적으로 낮아진 후에 발생합니다.
양성 발작성 위치 현기증(BPPV)은 현기증의 급성 증상을 일으키는 질환이다.아마도 이석이 깨진 조각이 반고리관에 미끄러져 들어갔을 때 발생할 수 있습니다.대부분의 경우 영향을 받는 것은 후관이다.어떤 머리 위치에서는, 이러한 입자들이 이동하면서 영향을 받은 관의 큐플을 대체하는 유체파를 생성하며, 이는 어지럼증, 현기증, 안진 등을 유발합니다.
BPPV와 유사한 상태는 개와 다른 포유동물에서 발생할 수 있지만, 현기증이라는 용어는 주관적인 인식을 의미하기 때문에 적용할 수 없다.용어는 이 조건에 대해 표준화되어 있지 않습니다.
개와 고양이의 일반적인 전정 병리학은 구어체로 "오래된 개 전정병" 또는 더 형식적으로 특발성 말초 전정병이라고 알려져 있는데, 이는 갑작스런 균형 상실, 빙글빙글 돌기, 머리 기울기, 그리고 다른 징후를 일으킨다.이 질환은 어린 개들에게서 매우 드물지만, 노인성 동물들에게서 꽤 흔하며,[11] 모든 연령대의 고양이들에게 영향을 미칠 수 있습니다.
전정 기능 장애는 또한 비개인화 및 [12]현실화를 포함한 인지 및 정서적 장애와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.
기타척추동물
대부분의 다른 척추동물들뿐만 아니라 인간들도 전정계에서 세 개의 반고리관을 보이고 있지만, 람프레이와 하그피쉬는 이러한 경향에서 벗어난 척추동물이다.칠성장어의 전정계는 두 개의 반고리관을 포함하고 있는 반면, 먹물고기의 전정계는 하나의 관을 포함하고 있다.칠면조의 두 개의 관은 발달적으로 사람에게서 발견되는 전후의 관과 유사하다.먹물고기에서 발견되는 단일 관은 이차적으로 파생된 것으로 보인다.
또한 칠면조 및 낙지의 전정계는 칠면조 및 낙지의 이석기 기관이 사람에게서 발견되는 우트리클 [13]및 천골과 같이 분할되지 않고 오히려 황반공체라고 불리는 하나의 연속적인 구조를 형성한다는 점에서 다른 척추동물에서 발견되는 전정계와 다르다.
새들은 뒤쪽에 두 번째 전정기관인 요골관을 [14][15]가지고 있다.행동 증거는 이 시스템이 걷고 [16]서 있는 동안 신체를 안정시키는 데 책임이 있다는 것을 암시합니다.
무척추동물
무척추동물에는 다양한 전정기관이 존재한다.잘 알려진 예는 변형된 뒷날개인 파리(Diptera)의 반쪽이다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
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