신경발생

Neurogenesis
신경발생
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쥐 배아에 있는 신경줄기세포의 신경구는 세포 한 층으로 퍼져 나간다.가) 배양 후 2일 후의 심실하부 세포의 신경구.B) 배양 및 세포 이동 중 4일 동안의 신경구(neurosphere)를 보여줍니다.C) 대부분 확장 과정을 가진 신경구 말초 세포.
식별자
메쉬D055495
해부학 용어

신경생성은 신경계 세포인 신경세포가 신경줄기세포에 의해 생성되는 과정이다.그것은 포리페라와 플라코조아를 [1]제외한 모든 종의 동물에서 발생한다.NSC의 유형에는 [1]신경상피세포(NEC), 방사상교세포(RGC), 기저전구세포(BP), 중간신경전구세포(INP), 심실하부 성상세포 및 입상하부 성상세포가 포함된다.

신경 발생은 배아 발달 중에 가장 활발하고 유기체의 모든 다양한 종류의 뉴런을 생산하는 데 책임이 있지만, 다양한 [1]유기체에서 성인의 삶 내내 지속된다.일단 태어나면, 뉴런은 분열하지 않고,[2] 많은 뉴런이 동물의 수명을 다할 것입니다.

포유류의 신경발생

발달 신경 생성

포유류의 신경발생 모델

배아 발달 동안, 포유류의 중추 신경계는 나중에 [2]뉴런을 생성하는 NSC를 포함하는 신경 튜브에서 파생됩니다.그러나 충분한 수의 NSC가 확보될 때까지 신경생성은 시작되지 않습니다.이러한 초기 줄기세포는 신경상피세포라고 불리지만, 곧 매우 긴 방사상 형태를 띠게 되고 방사상 신경교세포라고 알려져 있다.[2]RGC는 포유동물 CNS의 1차 줄기세포로 신경관의 [4][5]중앙 유체 충전 공동(심실 시스템)에 인접한 배아 심실 영역에 있습니다.RGC의 증식에 따라 신경생성은 부모 RGC의 최종 세포분열을 수반하며, 이는 두 가지 가능한 결과 중 하나를 생성한다.첫째, 이것은 중간 신경 전구체(INP)라고 불리는 신경 전구체의 하위 클래스를 생성할 수 있으며, 이것은 뉴런을 생성하기 위해 한 번 이상 분열할 것입니다.또는 딸 뉴런이 직접 생성될 수 있다.뉴런은 축삭과 수상돌기의 성장을 통해 즉시 신경회로를 형성하지 않는다.대신에, 신생 신경 세포는 먼저 그들의 최종 목적지로 먼 거리를 이동해야 하고, 성숙하고 마침내 신경 회로를 생성해야 한다.예를 들어, 심실 영역에서 태어난 뉴런은 대뇌피질을 [4][5]형성하기 위해 뉴런이 축적되는 피질판으로 방사상으로 이동한다.따라서, 뉴런의 생성은 그들의 부모 줄기세포가 차지하고 있는 특정 조직 구획 또는 '신경적 틈새'에서 일어난다.

신경 발생 속도와 생성된 뉴런의 유형(광범위하게, 흥분성 또는 억제성)은 주로 분자 및 유전적 요인에 의해 결정된다.이러한 인자는 특히 노치 신호 경로를 포함하며, 많은 유전자가 노치 경로 [6][7]조절과 연관되어 있다.신경 발생을 조절하는 데 관여하는 유전자와 메커니즘은 전 세계적으로 학술, 의약품 및 정부 환경에서 집중적으로 연구되고 있는 주제입니다.

CNS의 모든 뉴런을 생성하는 데 필요한 시간은 포유류에 따라 매우 다양하며,[2] 뇌 신경 생성은 태어날 때까지 항상 완벽하지 않습니다.예를 들어 생쥐는 약 태아일(임신 후일)부터 약 E17까지 피질신경생성을 하며 E19.[8]5에 태어난다.페렛은 E42에 태어나지만 피질신경생성의 기간은 [9]생후 며칠이 지나야 끝난다.이와는 대조적으로, 인간의 신경생성은 일반적으로 임신 주(GW) 10일 경에 시작되어 GW 25일 경에 GW 38–[10]40으로 끝난다.

후생 변형

포유류의 뇌의 배아 발달이 진행되면서 신경 전구 세포와 줄기세포가 증식 분열에서 분화 분열로 전환된다.이러한 진행은 피질층을 채우는 뉴런과 글루아의 생성을 이끈다.후생유전학적 변형은 신경줄기세포의 세포 분화에서 유전자 발현을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.후생유전학적 변형은 5-메틸시토신 및 5-메틸시토신 탈메틸화를 형성하는 DNA 시토신 메틸화를 [11][12]포함한다.이러한 수정은 발달 중인 및 성숙한 포유류의 뇌에서 세포 운명을 결정하는 데 매우 중요합니다.

DNA 시토신 메틸화는 DNA메틸전달효소(DNMT)에 의해 촉매된다.메틸시토신 탈메틸화는 산화반응을 하는 TET효소(예를 들어 5-메틸시토신에서 5-히드록시메틸시토신)와 DNA 염기절제복구([11]BER) 경로의 효소에 의해 여러 단계로 촉매된다.

성인 신경 생성

주요 기사:성인 신경 생성

신경생성은 일부 포유류에서 복잡한 과정일 수 있다.예를 들어 설치류에서 중추신경계의 뉴런은 세 가지 유형의 신경줄기와 전구세포로부터 발생하는데, 신경상피세포, 방사상아교세포, 기저 전구세포는 대칭증식분열, 비대칭신경유전자분열, 대칭신경유전자분열 세 가지 주요분열을 거친다.세 가지 세포 유형 중 신경성 분열을 통과하는 신경상피세포는 방사상 아교세포나 [13]기저 전구세포와 같은 증식 분열을 통과하는 세포보다 세포 주기가 훨씬 더 길다.인간에서, 성인 신경 발생 발전에 비해 낮은 수준, 그리고 두뇌의 단지 세 지역에서 발생하는 측면 심실, 편도체는, 해마의 치상 방추상 회의 앞부분에 성인subventricular 구역(SVZ);[14][15][16]지만 더 최근의(2020년)연구 침실 전체에 성인 신경 발생을 확인시켜 주다는 것을 보였다.ain.[표창 필요한]

심실하대

설치류를 포함한 많은 포유동물에서 후구(후구)는 냄새를 감지하는 세포를 포함하는 뇌 영역이며, 선조체의 SVZ에서 후구(RMS)[14][17]를 통해 후구(후구)로 이동하는 성체 출생 뉴런의 통합을 특징으로 합니다.후구의 이동 신경아세포는 뇌가 이러한 감각세포와 소통하는 것을 돕는 인터뉴론이 된다.그러한 인터뉴론의 대부분은 억제성 과립 세포이지만, 소수의 세포는 고구체 주변 세포이다.성인 SVZ에서 1차 신경줄기세포는 RGC가 아닌 SVZ 성상세포이다.이 성체 신경줄기세포의 대부분은 성체 내에 잠복해 있지만 특정 신호에 반응하여 이 휴면세포, 즉 B세포는 먼저 증식세포, 즉 C세포를 생성하는 일련의 단계를 거칩니다.C세포는 신경아세포, 즉 [15]A세포를 만들어 뉴런이 된다.

해마목

설치류에서 영장류에 이르기까지 많은 포유류의 해마에서 성인기에 중요한 신경생성이 일어나지만 성인 인간에서의 존재는 논란이 [18][19]되고 있다.해마는 새로운 선언적 기억 형성에 중요한 역할을 하며, 인간의 유아가 선언적 기억을 형성할 수 없는 이유는 아직 해마에서 광범위한 신경생성이 진행되고 있고 기억 생성 회로가 [20]미성숙하기 때문이라는 이론이 제기되어 왔다.운동, 스트레스, 항우울제와 같은 많은 환경적 요인들이 설치류 [21][22]해마의 신경 발생 속도를 변화시키는 것으로 보고되었습니다.일부 증거는 인간 해마의 산후 신경 발생이 출생 후 첫 1, 2년 동안 신생아에서 급격히 감소하여 "성인의 [18]경우 감지할 수 없는 수준"으로 떨어진다는 것을 보여준다.

다른 유기체의 신경 생성

신경생성은 초파리 드로소필라 멜라노가스터와 같은 모델 유기체에서 가장 잘 특징지어진다.이러한 유기체의 신경생성은 시신경엽의 수질피질 영역에서 일어난다.이 유기체들은 성인 신경 생성과 뇌 재생의 유전자 분석 모델을 나타낼 수 있다.드로소필라의 "손상 반응성 전구 세포" 연구가 재생 신경 발생을 확인하는 데 어떻게 도움을 줄 수 있는지 그리고 두뇌 재건을 증가시키는 새로운 방법을 찾는 방법을 논의하는 연구가 있었다.최근, 신경 전구체가 새로운 뉴런의 생산을 증가시켜 신경 발생을 일으킬 수 있는 드로소필라, 특히 수질 피질 영역에서 "저수준 성인 신경 발생"[23][24][25]이 어떻게 확인되었는지를 보여주는 연구가 이루어졌다.Drosophila에서, 노치 시그널링은 처음으로 설명되었고, 횡방향 억제라고 불리는 세포 대 세포 시그널링 과정을 제어했습니다. 이 과정에서 뉴런은 상피 [26][27]세포에서 선택적으로 생성됩니다.일부 척추동물에서는 재생신경생성이 [28]일어나는 것으로 나타났다.

물질유도신경생성

  • DMT: 2020년 9월, 체외 및 체내 연구에서 아야후아스카 주입에 존재하는 DMT가 신경 [29]형성을 촉진하는 것으로 나타났습니다.

기타 조사 결과

학습, 동기 부여, 기억력, 그리고 감정에 중요한 뇌 부위인 성인 포유동물 해마의 상아질 회에서 새로운 뉴런이 생성된다는 증거가 있다.성체 쥐 해마에서 새로 만들어진 세포는 성숙한 의치 과립 세포에서 발견되는 것과 유사한 수동적 막 특성, 활동 전위, 시냅스 입력을 나타낼 수 있다고 한 연구는 보고했다.이러한 발견들은 이 새로 만들어진 세포들이 성체 포유류의 [30]뇌에서 더 실용적이고 유용한 뉴런으로 성숙할 수 있다는 것을 암시했다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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