대뇌

Contralateral brain

전뇌의 측위조직(라틴어: 반대편, 격자편, 측면편)은 대뇌의 반구와 쇄골의 반구가 주로 신체의 측위쪽을 나타내는 성질이다. 따라서 전뇌의 좌뇌는 대부분 몸의 오른쪽을 나타내고, 우뇌는 주로 몸의 왼쪽을 나타낸다. 대측조직은 집행기능과 감각기능을 모두 포함한다(예를 들어, 좌뇌병변은 우뇌반격증을 유발할 수 있다). 대측위 조직은 모든 척추동물에 존재하지만 무척추동물은 존재하지 않는다.

현재의 이론에 따르면 전뇌는 몸의 긴 축을 중심으로 꼬여 있어 좌우뿐 아니라 등측과 복측도 서로 교대한다. (아래 참조)

해부학

서로 다른 욕설도 있어
피라미드형 디커싱.

해부학적으로, 대측 조직은 주요한 해독 (10에 대한 라틴어 표기법 '데카'를 대문자 'X'로 나타냄)과 치아스마스 (그리스 대문자 'X' 뒤에 치아스마스)에 의해 발현된다. 디커스는 중추신경계 내부의 축섬유 묶음을 의미한다. 이러한 디커싱의 결과: 대뇌와 대뇌, 소뇌와 척추는 교차하고, 척추, 소뇌, 그리고 흑두와 흑두와 흑두의 교차한다.[1] 그러므로 전뇌의 운동, 단조, 청각 및 시각적 일차 영역은 주로 신체의 대측면을 나타낸다.

두개골 신경 중 두 가지는 치아스마스를 나타낸다. (1) 눈에서 발원하여 중뇌의 시신경에 삽입하는 시신경의 치아스마스(즉, 두개신경 II), (2) 복측중뇌에서 발원하여 안구를 회전시키는 6개의 근육 중 하나(즉, 초뇌)를 내측으로 하는 족발신경(trochlear nerve)이다.ior 사선근육.

횡적 조직이 불완전하다.

비록 모든 척추동물의 전뇌가 대뇌 조직을 보여주지만, 이 대뇌는 결코 완전한 것이 아니다. 이러한 예외 중 일부는 언급할 가치가 있다.

  • 후각(즉, 후각)은 주목할 만한 예외다. 각 후각엽은 전두 대뇌의 입자 중심에 연결된다.
  • 콘드리히타이안(예: 상어와 스케이트)에서는 시상하부가 시신경에서 가지를 회수하지 않고 대측 시신경에서만 가지를 회수하므로 시신경로는 두 번 디커스를 내고, 전뇌는 입자눈을 나타낸다.[2][3]
  • 큰 뇌에서는 일부 기능이 강하게 편중되는 경향이 있다. 예를 들어 언어 영역(즉, 브로카 영역과 베르니케 영역)은 대부분의 인간의 좌뇌에 위치한다.
  • 전뇌의 대부분의 차별적이고 비효율적인 연결은 특히 일차 감각 및 운동 영역 밖에서 양쪽 구성 요소를 가지고 있다. 그 결과 아주 어린 나이에 획득한 반신불수증도 시간이 지남에 따라 완전히 보상받을 수 있다.

이론들

현재의 이해에 따르면 대측조직은 축방향 트위스트(아래로 더 자세히 설명됨)에 기인하는 것으로, 이는 독자적으로 시험해 본 유일한 이론이다.[4] 앞서 다수의 대안제안이 발표됐는데 그 중 가장 인기가 높은 것이 시각지도론이다.[5] 대중 과학 비디오는 이러한 이론들을 간략하게 설명한다.[6]

카잘에 의한 시각 지도 이론

schematic drawing of the central nervous system, showing schematically how arrow halves are projected on the eyes' retina, crossed by the optic chiasm and mapped correctly to the visual cortex
비주얼 맵 이론의 카잘의 스키마. O=Optic chiasm; C=시각(및 운동) 피질; M, S=Decussating pathes; R, G: 감각 신경, 운동 신경.
1차 시각 피질에서 시각적 지도를 향한 시각적 영역의 변환. U=up; D=down; L=왼쪽; R=오른쪽; F=fovea

시각 지도 이론은 유명한 신경과학자이자 개척자인 산티아고 라몬 이 카잘(1898)에 의해 발표되었다.[7] (또한 및 영어 요약을 참조하십시오.) 이 이론에 따르면, 시신경의 기능은 시각피질에 있는 망막장 영상을 복구하는 것이다. 척추동물의 눈에 있는 동공은 망막의 이미지를 뒤집어서 시각적 주변이 망막의 내측으로 투영된다. 기질 횡단에 의해 망막 지도가 시신경 전체에서 충실하게 유지된다고 가정하면 시각적 주변이 다시 외부에 나타난다.

그 이론에는 여러 가지 약점이 있다.[9] 예를 들어, 시각적 작용은 탈라믹 LGN에서 시각적 피질까지 나선형으로 움직인다. (그림 참조, 이 경로를 시신 방사선이라고 한다.) 결과적으로 망막 지도는 내측에서 시각적 주변부를 보여준다. 그러나 이 이론의 중심 목표는 시각피질의 내측면에 투영되는 내측장을 가진 정밀하고 충실한 시각지도를 얻는 것이었다.

트위스트 이론

두 개의 트위스트 이론이 독립적으로 제안되었다: 드 마르크 루사네와 얀 오스에의[9] 축방향 트위스트 가설과 마르셀 킨스본의 체성 트위스트 가설이다.[10]

축 트위스트 가설

caption
축방향 트위스트 가설에 따른 발달 트위스트의 스키마. A, B: 초기 배아는 왼쪽으로 돌아간다. B, C: 대칭은 앞머리 부위에서 더 왼쪽으로 돌고 몸의 나머지 부분에서는 보상 우회전에 의해 유지된다. D, E: 시신경련으로 이어지는 시신경 성장. 색상은 초기 배아를 가리킨다. 빨강=우측, 파랑=좌측, 검정=도덕, 백색=발광.

축방향 트위스트 가설은 횡방향 조직, 디큐스, 치아즘의 패턴이 어떻게 전개되는지, 그리고 왜 이러한 패턴이 진화적으로 안정적인지를 설명하기 위해 고안되었다.[9][11] 5억 년 동안 척추동물의 진화 과정 내내 알려진 예외가 없다는 점을 감안할 때 진화 안정성은 실로 주목할 만하다. 이론에 따르면, 대측 조직은 다음과 같이 발전한다. 초기의 배아는 왼쪽으로 돌려서 왼쪽은 노른자 쪽으로 돌리고 오른쪽은 노른자에서 멀어지게 된다. 이러한 비대칭적 방향은 비대칭적 성장에 의해 보상되어 피상적인 양쪽 대칭을 되찾는다. 앞머리 부위는 스키마에서 볼 수 있듯이 왼쪽으로 회전한다. 전뇌는 피상적인 구조는 아니지만, 피상적인 신체 구조와 매우 밀접하게 연관되어 있어서 앞머리와 함께 회전한다. 이 구조물들은 나중에 눈, 콧구멍, 입을 형성할 것이다.

뒤통수 뒤통수는 반대방향으로, 우측으로 돌림으로써 비대칭적인 몸의 방향을 보정한다.(스키마 참조) 이와 같이 상반된 방향의 앞머리와 몸의 나머지 부분에 대한 보상 때문에 동물은 꼬이게 된다.

시신경은 망막에서 시신경까지 자란다. 앞머리 부위에서 등뼈와 배쪽이 반전되기 때문에, 처음에는 배쪽 쪽을 향해 트립이 자라 중간선에서 만나 키즈마스를 형성한다. 시신경이 등지중뇌에 놓여있기 때문에, 각 경로는 대측 시신경까지 등지중뇌로 계속된다.

심장과 변은 외부 신체 구조에서 강력한 통합이 없는 내부 기관이기 때문에 이와 유사한 방식으로 돌게 하는 진화적 압력이 없다. 오히려 이들 장기는 원래 비대칭 방향을 체내에 유지한다.

축방향 트위스트 가설은 얼굴과 뇌의 작은 비대칭뿐만 아니라 트렁크의 반대 방향에서 발견되는 비대칭도 성인기에 남아 있다고 예측하고 있으며, 이는 실험적으로 확인되었다.[4]

체 트위스트 가설

체질의 꼬임에 대한 아이디어는 도르소벤트 역전 가설에서 영감을 얻었고,[12][13] 그 아이디어는 마르셀 킨즈본에 의해 고안되었다.[10]

도르소벤트 뒤집기 가설에 따르면 조상 중수체가 등을 켰다. 그 결과 척추동물은 등신경계를 가지고 있는 반면, 프로토스톰은 복측신경계를 가지고 있다. 체성 트위스트 가설에 따르면, 동물 전체가 등을 돌리지 않고 단지 눈, 입, 콧구멍 뒤에 있는 모든 것, 즉 전뇌를 포함한 모든 것을 돌렸다고 한다.

반전, 체성 트위스트 및 축 트위스트 비교

그 세 가지 이론은 밀접한 관련이 있다.

체성 트위스트 가설은 반전 가설을 개선한 것으로 제안되어 전임자보다 훨씬 넓은 해설력을 가지고 있다. 그것은 신체의 반전뿐만 아니라 측두뇌를 추가로 설명한다.

축방향 트위스트 가설은 다른 두 개와 독립적으로 정의되었다. 뒤집힌 몸과 대뇌에 대한 근거를 제공하는 것 외에 심장과 변이 비대칭인 이유를 설명한다. 더구나 발생학적 성장의 증거에 의해 뒷받침되는 것은 세 가지 이론 중 하나뿐이다.[11]

진화

대측조직의 주목할 만한 특성은 모든 척추동물에 존재한다는 것이다. 심지어 가장 멀리 떨어져 있는 성단(아그나탄족)도 시신경을 가지고 있고,[1] 오르도비치의 초기 척추동물의 두개골 인상도 시신경의 존재를 보여준다.[14] 이 생각은 킨스본에 의해 고안된 것이다.[10] 거의 모든 중수체 집단에서 반전 가설에 대한 분자적 증거가 있다. 그러나 역전을 일으킨 선택적 압력이 정확히 무엇이었는지는 알려지지 않았다. 비틀림과 비대칭적 발달은 헤미코르도타, 에치노데르마타, 세팔로코르도타, 튜니카타와 같은 다른 중수소체로부터 잘 알려져 있다. 옆으로 돌거나 거꾸로 돌거나 하는 것도 이런 성곽에서 자주 일어난다.

발달기형

홀로프로센스팔리에서는 대뇌의 반구 또는 그 일부가 좌우에 정렬되어 있지 않고 두개골의 앞쪽과 후두쪽에만 정렬되어 있으며, 머리는 대개 매우 작은 상태로 남아 있다. 축방향 트위스트 가설에 따르면 이는 야코블레비아 토크의 극단적인 경우를 나타내며,[15] 초기 발생 과정에서 대뇌가 회전하지 않을 때 발생할 수 있다.

세팔로파거스 또는 재니체프 쌍둥이는 두 개의 얼굴을 가지고 태어난 결합 쌍둥이로, 머리 양쪽에 하나씩 있다. 이 쌍둥이는 뇌 2개와 척수 2개를 가지고 있지만, 이들은 몸의 왼쪽과 오른쪽에 위치한다.[16] 축방향 트위스트 가설에 따르면 두 신경계는 신체의 복잡한 구성으로 인해 회전할 수 없어 양쪽에 남아 있었다.

참고 항목

참조

  1. ^ a b Nieuwenhuys, R.; Donkelaar, H.J.; Nicholson, C.; Smeets, W.J.A.J.; Wicht, H. (1998). The central nervous system of vertebrates. New York: Springer. ISBN 9783642621277.
  2. ^ Luiten, P.G.M. (1981). "Two visual pathways to the telencephalon in the nurse shark (Ginglymostoma cirratum). I. retinal projections". J. Comp. Neurol. 96 (4): 531–538. doi:10.1002/cne.901960402. PMID 7204669. S2CID 36572723.
  3. ^ Luiten, P.G.M. (1981). "Two visual pathways to the telencephalon in the nurse shark (Ginglymostoma cirratum). II. ascending thalamo-telencephalic connections". J. Comp. Neurol. 96 (4): 539–548. doi:10.1002/cne.901960403. PMID 7204670. S2CID 13333558.
  4. ^ a b de Lussanet, M.H.E. (2019). "Opposite asymmetries of face and trunk and of kissing and hugging, as predicted by the axial twist hypothesis". PeerJ. 7: e7096. doi:10.7717/peerj.7096. PMC 6557252. PMID 31211022.
  5. ^ a b Vulliemoz, S.; Raineteau, O.; Jabaudon, D. (2005). "Reaching beyond the midline: why are human brains cross wired?". The Lancet Neurology. 4 (2): 87–99. doi:10.1016/S1474-4422(05)00990-7. PMID 15664541. S2CID 16367031.
  6. ^ "Your head might be on sideways". 2020. Retrieved 2020-02-09.
  7. ^ Ramón y Cajal, Santiago (1898). "Estructura del quiasma óptico y teoría general de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (Structure of the Chiasma opticum and general theory of the crossing of nerve tracks)" [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (German, 1899, Verlag Joh. A. Barth)]. Rev. Trim. Micrográfica (in Spanish). 3: 15–65.
  8. ^ Llinás, R.R. (2003). "The contribution of Santiago Ramón y Cajal to functional neuroscience". Nat. Rev. Neurosci. 4 (1): 77–80. doi:10.1038/nrn1011. PMID 12511864. S2CID 30442863.
  9. ^ a b c de Lussanet, M.H.E.; Osse, J.W.M. (2012). "An ancestral axial twist explains the contralateral forebain and the optic chiasm in vertebrates". Animal Biology. 62 (2): 193–216. arXiv:1003.1872. doi:10.1163/157075611X617102. S2CID 7399128.
  10. ^ a b c Kinsbourne, M. (2013). "Somatic twist: a model for the evolution of decussation". Neuropsychology. 27 (5): 511–515. doi:10.1037/a0033662. PMID 24040928. S2CID 11646580.
  11. ^ a b de Lussanet, M.H.E.; Osse, J.W.M. (2015). "Decussation as an axial twist: A comment on Kinsbourne (2013)" (PDF). Neuropsychology. 29 (5): 713–714. doi:10.1037/neu0000163. PMID 25528610.
  12. ^ Dixon, A. Francis (1907). "Why are the great motor and sensory tracts of the central nervous system crossed?". The Dublin Journal of Medical Science. 124 (1): 1–4. doi:10.1007/BF02972358. S2CID 76086581.
  13. ^ Kinsbourne, M. (1978). Asymmetrical function of the brain. Cambridge: Cambridge University Press. p. 5.
  14. ^ Janvier, P. (1996). Early vertebrates. New York: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
  15. ^ Toga, A.W.; Thompson, P.M. (2003). "Mapping brain asymmetry". Nat. Rev. Neurosci. 4 (1): 37–48. doi:10.1038/nrn1009. PMID 12511860. S2CID 15867592.
  16. ^ Viggiano, D.; Pirolo, L. (2002). "Testing the model of optic chiasm formation in human beings". Brain Res. Bull. 59 (2): 111–115. doi:10.1016/S0361-9230(02)00846-8. PMID 12379441. S2CID 2687785.