일차 운동 피질

Primary motor cortex
일차 운동 피질
Ba4.png
브로드만 4번 구역이요
Blausen 0103 Brain Sensory&Motor.png
1차 운동 피질이 녹색으로 표시되어 있습니다.
세부 사항
일부전중심회
동맥전뇌
중뇌
식별자
라틴어운동성 프리머스 피질
신경명1910
NeuroLex IDnlx_143555
FMA224854
신경해부술의 해부학적 용어
애니매이션.빨간색으로 표시된 좌뇌 반구의 1차 운동 피질(Brodmann 영역 4).

1차 운동 피질(Brodmann 영역 4)은 인간의 전두엽 등 부분에 위치한 뇌 영역입니다.이것은 운동 시스템의 주요 영역이며 운동을 계획하고 실행하기 위해 운동 전 피질, 보조 운동 영역, 후두정골 피질 및 여러 피질 하뇌 영역을 포함한 다른 운동 영역과 연계하여 작동합니다.일차 운동 피질은 해부학적으로 벳츠 세포로 알려진 큰 뉴런을 포함하는 피질의 영역으로 정의된다.벳츠 세포는 다른 피질 뉴런과 함께 긴 축삭을 척수 아래로 보내 척수의 뇌간 회로와 근육과 연결되는 척수의 알파 운동 뉴런에 직접 시냅스를 일으킨다.

1차 운동 피질에서 운동 표현은 중앙 설커스라고 불리는 피질에서 접힌 부분을 따라 발가락에서 입까지(대뇌 반구 상단에서) 질서 있게 배열됩니다.그러나 일부 신체 부위는 부분적으로 겹치는 피질 영역에 의해 제어될 수 있다.1차 운동 피질의 각 대뇌 반구는 신체의 반대쪽(반측)의 운동 표현만 포함합니다.신체 부위에 할애되는 일차 운동 피질의 양은 신체 표면의 절대 크기에 비례하지 않고, 대신 해당 신체 부위에 있는 피부 운동 수용체의 상대적 밀도에 비례한다.신체 부위에 있는 피부 운동 수용체의 밀도는 일반적으로 신체 부위에 필요한 움직임의 정밀도를 나타냅니다.이러한 이유로, 인간의 손과 얼굴은 다리보다 훨씬 더 큰 부분을 차지한다.

일차 운동 피질의 발견과 다른 운동 피질 영역과의 관계에 대해서는 운동 피질에 대한 주요 기사를 참조하십시오.

구조.

인간의 1차 운동 피질은 중앙 구근의 전벽에 위치해 있다.그것은 또한 구강에서 앞쪽으로 부분적으로 중앙회까지 확장된다.전방에서, 일차 운동 피질은 중앙 회전에 놓여 있고 일반적으로 측방향 운동 전 피질을 구성하는 것으로 간주되는 일련의 영역과 경계를 이룬다.그 후, 1차 운동 피질은 중앙 구문의 후벽에 있는 1차 체감각 피질과 경계를 이룬다.1차 운동 피질은 복부에서 외측구 피질에 접해 있다.1차 운동 피질은 등쪽으로 반구 상단으로 뻗어나간 후 반구의 내측 벽으로 계속 이어진다.

1차 운동 피질의 위치는 독특한 베츠 세포의 존재로 인해 조직학적 검사에서 가장 명확하다.1차 운동 피질의 V층은 벳츠 세포인 거대한 (70-100 μm) 피라미드 뉴런을 포함합니다.이 뉴런들은 긴 축삭을 두개골 신경의 반대쪽 운동핵과 척수의 복부 뿔에 있는 하부 운동 뉴런으로 보냅니다.이 축삭들은 피질척수관의 일부를 형성한다.벳츠 세포는 피질척수관에서 아주 작은 비율만을 차지한다.척수에 돌출된 일차 운동[1] 피질 뉴런의 약 10% 또는 척수에 [2]돌출된 전체 피질 뉴런의 약 2~3%를 차지한다.벳츠 세포는 피질의 전체 운동 출력을 구성하지는 않지만, 그럼에도 불구하고 1차 운동 피질에 대한 명확한 마커를 제공합니다.Betz 세포의 존재로 특징지어지는 이 피질 영역은 Brodmann에 의해 영역 4라고 불렸다.

셀룰러 컴포넌트

1차 운동 피질만 해도 형태학, 전기 생리학적 특성(발화 패턴 포함) 및 유전자 발현 프로파일(예를 들어 방출된 신경전달물질(GABA, 글루탐산 등)[3]에서 116가지나 다른 유형의 세포를 가진 것으로 나타났다.

경로

1차 운동 축삭이 대뇌 백질을 통해 아래로 이동하면서, 그것들은 함께 더 가까이 움직이며 내부 캡슐의 뒷다리의 일부를 형성합니다.

그것들은 뇌간으로 계속 내려가며, 그 중 일부는 반대쪽을 가로지른 후, 뇌신경 운동핵으로 분배됩니다.(주: 몇 개의 운동 섬유가 뇌간에서 같은 쪽에 있는 하부 운동 뉴런과 시냅스합니다).

축삭은 수막에서 반대쪽(피라미달 박리)으로 건너간 후 외측피질척수로 척수를 따라 이동한다.

뇌간에서 교차하지 않는 섬유는 분리된 복부 피질척수관을 따라 내려가며, 대부분은 하부 운동 뉴런에 도달하기 직전에 척수의 반대쪽 측면으로 교차합니다.주요 피질척수관 외에도 운동피질은 선조체, 시상하부, 중뇌 및 후뇌, 시상 기저신경절, 중뇌 및 수질을[4] 포함한 다른 피질 및 피질하 영역에 투영됩니다.

코르티코모토르뉴론류

코르티코모토르뉴론은 1차 [5][6]피질에 있는 뉴런으로 척수의 복부 뿔에 있는 운동 뉴런에 직접 투영됩니다.피질성 각막의 축삭은 척추간막뿐만 아니라 여러 근육의 척추운동신경세포에서 [5][6]끝납니다.그것들은 영장류에게 독특하며, 그들의 기능은 개별 [6]손가락의 비교적 독립적인 제어를 포함하여 원위 말단(예: 손)의 적응 제어라고 제안되었다.코르티코모토르뉴론은 지금까지 1차 운동 피질에서만 발견되고 2차 운동 [6]영역에서는 발견되지 않았다.

혈액 공급

중뇌동맥의 가지는 일차 운동 피질에 동맥혈의 대부분을 공급한다.

중앙 측면(다리 부분)은 전방 대뇌 동맥의 분기에 의해 공급됩니다.

기능.

호문쿨루스

1차 운동 피질에는 운동 호문쿨루스(라틴어: little people)[7]라고 불리는 배열로 다양한 신체 부위가 광범위하게 표현되어 있습니다.레그 영역은 중앙선 근처에 위치하며, 모터 영역의 내부 섹션에서 중앙 종방향 균열로 접힙니다.1차 운동 피질의 볼록한 측면은 엉덩이, 몸통, 어깨, 팔꿈치, 손목, 손가락, 엄지손가락, 눈꺼풀, 입술 및 턱에 해당하는 영역에 위에서 아래로 배열됩니다.팔과 손의 운동 영역은 가장 크고 다리와 얼굴 영역 사이의 중심 전 회를 차지합니다.

입술, 얼굴 부분, 손의 크기가 신체 크기와 비례하지 않습니다.절단이나 마비에 이어 운동 부위가 신체의 새로운 부분을 채택하기 위해 움직일 수 있다.

시상으로부터의 신경 입력

1차 운동 피질은 다른 시상핵으로부터 시상 입력을 받는다.기타 사항:

- 소뇌구심용 복측외측핵

- 기저신경절 구심용 복측전핵

대체 지도

인간의 뇌 속 신체 지도

영장류의 일차 운동 피질에서 신체 부위의 고전적인 체질적 순서에 대한 적어도 두 가지 수정이 보고되었다.

첫째, 팔 표현은 코어 및 서라운드 방식으로 구성해도 된다.원숭이 피질에서 손의 자릿수는 1차 운동 피질 후연 코어 영역에 나타난다.이 코어 영역은 팔꿈치와 [8][9]어깨를 포함한 팔의 더 가까운 부분을 나타내는 세 면(등쪽, 앞쪽 및 배쪽)으로 둘러싸여 있습니다.사람의 경우, [10]손가락의 표현은 손목의 표현에 의해 등쪽, 앞쪽, 그리고 배쪽을 둘러싼다.

신체부위의 고전적인 체질순서의 두 번째 수정은 주로 인간의 운동피질에서 연구된 손가락과 손목을 이중으로 표현한 것이다.하나는 영역 4p라고 불리는 후방 영역에 있고, 다른 하나는 영역 4a라고 불리는 전방 영역에 있습니다.후방 영역은 감각 피드백 없이 주의력에 의해 활성화될 수 있으며 움직임의 시작에 중요한 것으로 제안되었으며, 전방 영역은 감각 [11]피드백에 의존합니다.그것은[12] 또한 실제 움직임을 하지 않으면서 상상 속의 손가락 움직임과 말을 듣는 것으로도 활성화 될 수 있다.이 전방 표현 영역은 복잡한 감각 운동 [13]상호작용을 수반하는 움직임을 실행하는데 중요한 것으로 제안되어 왔다.인간의 영역 4a는 원숭이 피질에 기술된 것처럼 꼬리 전운동 피질의 일부에 해당할 수 있다.

2009년에, 두 개의 진화적인 뚜렷한 영역이 있다고 보고되었는데, 하나는 바깥 표면에 있고 다른 하나는 갈라진 틈에서 발견되었다.오래된 것은 척수의 인터뉴론을 통해 척수운동요소와 연결된다.원숭이와 유인원에서만 발견되는 새로운 것은 척추 운동신경계에 [14]직접 연결됩니다.직접 연결은 출생 후에 형성되고 간접 연결보다 우세하며 복잡한 미세 운동 기술의 산후 학습을 가능하게 하는 회로에 더 유연합니다."따라서 영장류 계통의 진화 중에 '새로운' M1 영역의 출현은 인간의 [15]손의 향상된 손재주를 위해 중요했을 것입니다."

일반적인 오해

1차 운동 피질에 대한 특정 오해는 2차 리뷰, 교과서 및 인기 자료에서 흔히 볼 수 있습니다.더 흔한 오해 중 세 가지가 여기에 나열되어 있습니다.

신체 구분 지도

일차 운동 피질에 대한 가장 흔한 오해 중 하나는 신체의 지도가 깨끗하게 분리되어 있다는 것이다.그러나 그것은 개별 근육 지도나 심지어 개별 신체 부위의 지도는 아니다.그 지도는 상당한 중복을 포함하고 있다.이러한 중복은 일차 운동 피질의 더 앞부분에서 증가한다.운동피질에 대한 연구 역사상 주요 목표 중 하나는 운동피질에 서로 다른 신체 부위가 얼마나 겹치거나 분리되어 있는지를 알아내는 것이었다.이 문제를 다룬 연구원들은 손, 팔, 어깨의 지도에 광범위한 [7][9][10][16][17][18][19][20]겹침이 있다는 것을 발견했다.피질 뉴런에서 근육에 이르는 정확한 기능적 연결을 지도화하는 연구는 일차 운동 피질에 있는 단일 뉴런도 많은 [16]관절과 관련된 많은 근육의 활동에 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여준다.고양이와 원숭이에 대한 실험에서, 동물들이 복잡하고 조정된 움직임을 배우면서, 1차 운동 피질의 지도가 더 겹치게 되고, 분명히 [21][22]많은 근육의 제어를 통합하는 것을 배우게 됩니다.원숭이의 경우 행동 시간 척도에 따라 운동 피질에 전기 자극이 가해지면 손으로 손을 잡고 손을 입에 대고 입을 [23][24]벌리는 등 복잡하고 고도로 통합된 움직임을 일으킨다.이러한 유형의 증거는 일차 운동 피질이 신체의 대략적인 지도를 포함하면서도 개별 근육 그룹의 통제를 분리하는 것보다 의미 있는 방법으로 근육을 통합하는 데 참여할 수 있다는 것을 암시한다.조직화의 보다 깊은 원칙은 신체부위의 [24][25]지도가 아니라 행동 레퍼토리의 통계적 상관관계 지도가 될 수 있다고 제안되어 왔다.움직임 레퍼토리가 부분적으로 분리된 신체 부위의 동작으로 분해될 정도로, 지도는 거칠고 겹치는 신체 배치를 포함합니다.

M1 및 1차 운동 피질

"M1"이라는 용어와 "1차 운동 피질"이라는 용어가 종종 서로 바꿔서 사용된다.하지만, 그것들은 다른 역사적 전통에서 왔고 피질의 다른 분열을 언급한다.일부 과학자들은 운동 피질이 더 뒤쪽인 1차 운동 스트립과 더 앞쪽인 측면 운동 전 스트립으로 나눌 수 있다고 제안했다.원래 이 관점을 제안한 초기 연구자들로는 [26]캠벨, 보그트와 보그트,[27] 포어스터,[28] [29]풀튼이 있었다.다른 사람들은 운동 피질이 그런 방식으로 분할될 수 없다고 제안했다.대신, 이 두 번째 관점에서는 소위 1차 운동기와 측면 전운동 스트립이 M1이라는 단일 피질 영역을 구성했다. 반구 내벽의 두 번째 운동 영역은 M2 또는 보조 운동 영역이라고 불렸다.이 견해의 지지자들은 펜필드와 [30]울지를 포함했다[7].오늘날 일차 운동 피질과 측면 운동 전 피질 사이의 구별은 일반적으로 받아들여진다.그러나 M1이라는 용어는 1차 운동 피질을 가리키는 말로 잘못 사용될 수 있습니다.엄밀히 말하면 M1은 일부 이전 연구자들에 따르면 1차 운동과 측면 운동 전 피질을 모두 포괄한 단일 지도를 말한다.

최종 공통 경로로서의 벳츠 세포

1차 운동 피질의 거대 피라미드 세포인 벳츠 세포는 때때로 피질에서 척수로의 유일한 또는 주요 출력물로 잘못 인식된다.이 실수는 적어도 1905년의 [26]캠벨로 거슬러 올라가면 오래되었다.그러나 벳츠 세포는 대뇌피질에서 [2]척수로 돌출하는 뉴런의 약 2~3%만 구성되며, 1차 운동피질에서 [1]척수로 돌출하는 뉴런의 약 10%만 구성됩니다.전운동피질, 보조운동피질, 심지어 1차 체질감각피질을 포함한 피질영역이 척수에 돌출되어 있다.벳츠 세포가 손상되어도, 피질은 여전히 피질하 운동 구조와 통신하고 움직임을 제어할 수 있습니다.만약 1차 운동 피질과 베츠 세포가 손상되면, 일시적인 마비나 다른 피질 부위가 분명히 잃어버린 기능의 일부를 차지할 수 있습니다.

임상적 의의

중심전회 병변은 신체의 반대쪽(얼굴성마비, 팔/다리 모노파레시스, 반쪽)의 마비를 초래합니다. 상부 운동 뉴런을 참조하십시오.

이동 부호화

Evarts는[31] 운동 피질의 각 뉴런이 근육의 힘에 기여한다고 제안했다.뉴런이 활성화되면 척수에 신호를 보내고, 그 신호는 모터뉴론에 전달되며, 모터뉴론은 근육에 신호를 보내고, 근육은 수축한다.운동피질 뉴런의 활동이 활발할수록, 근육의 힘은 더 커진다.

Georgopoulos와 동료들은[32][33][34] 근육력만으로는 너무 단순한 묘사라고 제안했다.그들은 원숭이들이 다양한 방향으로 도달하도록 훈련시켰고 운동 피질에서 뉴런의 활동을 관찰했다.그들은 운동 피질에 있는 각 뉴런이 특정한 도달 방향에서 가장 활발하게 활동했고, 인접한 도달 방향에서는 덜 잘 반응한다는 것을 알아냈다.이러한 근거로 그들은 운동 피질에 있는 뉴런들이 그들의 영향을 "투표"하거나 "인구 코드"로 모아 정확하게 도달 방향을 지정할 수 있다고 제안했다.

운동 피질 뉴런이 도달 방향을 부호화한다는 제안은 논란이 되었다.Scott와[35] Kalaska는 각각의 운동 피질 뉴런이 도달 방향보다 관절 운동과 근육력의 세부사항과 더 잘 연관되어 있다는 것을 보여주었다.슈워츠와 동료들은[36] 운동피질 뉴런이 손의 속도와 잘 연관되어 있다는 것을 보여주었다.Strick과 동료들은[37] 운동 피질에 있는 일부 뉴런은 근육력과 관련이 있고 일부는 공간적인 움직임의 방향과 관련이 있다는 것을 발견했다.Todorov는[38] 많은 다른 상관관계가 근육 제어기의 결과라고 제안했는데, 근육 제어기는 많은 운동 매개변수가 근육 힘과 상관관계가 있다고 합니다.

영장류 운동 피질의 뉴런이 척수를 제어하고, 따라서 움직임을 제어하는 코드는 여전히 논의되고 있다.

운동 피질이 어떻게 유발하고 움직임을 일으키는지를 이해하는 데 있어서 약간의 특정한 진전이 설치류 모델에서도 이루어졌다.원숭이 운동 피질처럼 설치류 운동 피질은 다른 일반적인 유형의 [39][40]행동을 강조하는 하위 영역을 포함할 수 있습니다.예를 들어,[39][41][42] 한 영역은 휘스킹의 리드미컬한 제어를 강조하는 것으로 보입니다.이 영역의 뉴런은 패턴 발생기가 수염의 주기적 리듬을 조정하는 특정 피질하핵에 투영된다.그러면 이 핵은 수염을 조절하는 근육으로 돌출된다.

기타 이미지

「 」를 참조해 주세요.

이 문서에서는 해부학적 용어를 사용합니다.

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