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곰팡이

Fungus
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곰팡이
시간 범위:이른 데본기 – 현재( 하지만 텍스트 입력을 보)410–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
A collage of five fungi (clockwise from top-left): a mushroom with a flat, red top with white-spots, and a white stem growing on the ground; a red cup-shaped fungus growing on wood; a stack of green and white moldy bread slices on a plate; a microscopic, spherical grey semitransparent cell, with a smaller spherical cell beside it; a microscopic view of an elongated cellular structure shaped like a microphone, attached to the larger end is a number of smaller roughly circular elements that collectively form a mass around it
Clockwise 최고에서 왼쪽:
  • Amanita muscaria, basidiomycete.
  • Sarcoscypha coccinea ascomycete.
  • 빵 곰팡이로 덮여 있다.
  • 한 chytrid.
  • 한 아스 페르질 conidiophore.
과학적 분류 e
(랭킹되지 않음): 오피스토콘타
(랭킹되지 않음): 홀로미코타
(랭킹되지 않음): 동물원
킹덤: 곰팡이
(L.)R.T.Moore[1]
Subkingdoms/Phyla

곰팡이(농균: 곰팡이[2] 또는 곰팡이[3])는 효모나 곰팡이와 같은 미생물과 더 친숙한 버섯을 포함하는 진핵생물 그룹의 모든 구성원이다.이들 유기체는 다른 진핵 왕국과는 별도로 [4]왕국으로 분류되는데, 하나의 전통적인 분류로는 플랜태, 애니멀리아, 원생동물, 크로미스타 등이 있다.

곰팡이를 식물이나 박테리아, 일부 원생과는 다른 왕국에 두는 특징은 세포벽에 키틴이 있다.곰팡이는 동물과 마찬가지로 이질생식이다; 그들은 용해된 분자를 흡수함으로써, 전형적으로 소화 효소를 환경에 분비함으로써 그들의 음식을 얻는다.곰팡이는 광합성을 하지 않는다.성장은 그들의 이동 수단이며, 공기나 물을 통해 이동할 수 있는 포자(몇 개는 편평하다)를 제외한다.곰팡이는 생태계의 주요 분해자들이다.이것과 다른 차이점들은 균을 공통의 조상을 공유하는 유미코타(진정한 균류 또는 유미케트)라는 관련 유기체의 단일 그룹에 배치하는데, 이는 분자 계통유전학에 의해서도 강력하게 지지되는 해석이다.이 진균군은 구조적으로 유사한 균사체(slime mold)와 oomycetes(수형)와는 구별된다.The discipline of biology devoted to the study of fungi is known as mycology (from the Greek μύκης mykes, mushroom).과거에는 균류가 식물보다 동물과 유전적으로 더 밀접하게 연관되어 있다고 알려져 있지만, 종양학은 식물학의 한 분야로 간주되었다.

세계적으로 풍부한, 대부분의 곰팡이들은 그들의 구조물의 작은 크기, 그리고 토양이나 죽은 물질에서의 그들의 비밀스러운 생활 방식 때문에 눈에 띄지 않는다.균류는 식물, 동물 또는 다른 균류의 공생과 기생충을 포함한다.그것들은 열매를 맺을 때 버섯이나 곰팡이처럼 눈에 띄게 될 수 있다.곰팡이는 유기물질의 분해에 필수적인 역할을 하며, 영양분 순환과 환경에서의 교환에 근본적인 역할을 한다.그것들은 오래 전부터 버섯과 송로버섯의 형태로, 빵의 발효제로, 그리고 와인, 맥주, 간장과 같은 다양한 식품들의 발효에 인간의 음식의 직접적인 공급원으로 사용되어 왔다.1940년대 이후 항생제 생산에 곰팡이가 사용되었고, 최근에는 곰팡이가 생산한 각종 효소가 공업용이나 세제 등에 사용되고 있다.곰팡이는 잡초, 식물의 질병, 해충을 억제하는 생물학적 살충제로도 쓰인다.많은 종들이 알칼로이드나 폴리케티드와 같은 미코톡신이라고 불리는 생체 활성 화합물을 생산하는데, 이는 인간을 포함한 동물들에게 독성이 있다.몇몇 종의 열매를 맺는 구조물은 향정신성 화합물을 포함하고 있으며 오락적으로 또는 전통적인 영적 의식에서 소비된다.곰팡이는 제조된 물질과 건물을 분해할 수 있고, 인간과 다른 동물들의 중요한 병원균이 될 수 있다.곰팡이병(예: 쌀가루병)이나 식품 부패로 인한 농작물 손실은 인간의 식량 공급과 지역 경제에 큰 영향을 미칠 수 있다.

곰팡이 왕국은 단세포 수생 치트리스에서 큰 버섯에 이르는 다양한 생태학, 수명주기 전략, 형태학 등을 가진 거대한 다양성의 세자를 포괄한다.그러나 220만~380만 종으로 추정되는 킹덤 균류의 진정한 생물 다양성에 대해서는 알려진 바가 거의 없다.[5]이 중 약 148,000종만이 설명되었는데,[6] 8,000종 이상이 식물에 해롭다고 알려져 있고, 적어도 300종이 인간에게 병원성이 될 수 있다고 알려져 있다.[7]칼 린네우스, 크리스티안 헨드릭 페르순, 엘리아스 매그너스 프라이스의 분류학 작품들이 개척된 18, 19세기부터 곰팡이는 형태학(예: 포자색이나 현미경적 특징 등의 특징)이나 생리학에 따라 분류되어 왔다.분자유전학의 발전은 DNA 분석이 분류학으로 통합될 수 있는 길을 열어주었고, 이것은 때때로 형태학이나 다른 특징에 기초한 역사적 집단에 도전해 왔다.21세기 첫 10년에 발표된 계통학 연구는 하나의 하위 왕국, 7개의 필라, 10개의 하위 왕국으로 나뉘어 있는 킹덤 균류 내의 분류를 재구성하는 데 도움을 주었다.

어원

영어 단어 곰팡이는 호레이스와 플리니의 글에서 사용되는 라틴 곰팡이(무스룸)에서 직접 채택된다.[8]이것은 차례로 버섯과 곰팡이의 거시적인 구조와 형태학을 가리키는 그리스어 스퐁고스(spongos)에서 유래되었다.[9] 그 뿌리는 독일어 슈왈름('sponge')과 쉬멜('mold')[10]과 같은 다른 언어에서도 사용된다.

mycology라는 단어는 그리스 마이크(μύημ ' 'ushroom')와 로고(λ logos (ος 'discourse')에서 유래되었다.[11]그것은 곰팡이에 대한 과학적인 연구를 의미한다.라틴어 형용사 'mycology'(mycological)의 형용사 형식은 1796년 크리스티아누 헨드릭 페르순의 이 주제에 관한 책에 빠르면 1796년경에는 'mycology'([12]mycological, mycological)가 나왔다.이 단어는 1824년 로버트 케이 그레빌의 책에서 영어로 일찍 나타났다.[13]1836년 영국의 자연주의자 마일즈 조셉 버클리의 간행물 제임스 에드워드 스미스 경의 잉글리시 플로라(English Flora of Sir James Edward Smith, 제5권)도 균류 연구로서 균류학을 언급하고 있다.[9][14]

특정 지역에 존재하는 모든 균의 집단을 mycobiota(농어 명사, 단수체가 없음)라고 한다.[15]mycota라는 용어는 이런 목적으로 자주 쓰이지만, 많은 저자들이 Formul의 동의어로 사용한다.펑가라는 단어는 동물과 식물과 유사하게 덜 모호한 용어로 제안되었다.[16]2021년 8월 국제자연보전연맹(IUCN)의 종생존위원회(SSC)는 동물과 동식물이라는 문구를 동물, 동식물, 펑가로 대체해 줄 것을 요청했다.[17]

특성.

진균성 히패세포
고 균류의 전형적인 디카리온을 보여주는 곰팡이 세포 주기

계통생리학적 분석을 위한 분자법이 도입되기 전, 분류학자들은 곰팡이와 식물 모두가 주로 움직이지 않고 일반적인 형태학 및 성장 서식지에서 유사하다는 생활방식의 유사성 때문에 곰팡이를 식물 왕국의 일원으로 여겼다.식물과 마찬가지로 곰팡이도 흙에서 자라는 경우가 많고 버섯의 경우 눈에 띄는 과실체를 형성하는데, 이끼와 같은 식물과 닮기도 한다.이 곰팡이는 이제 식물과 동물 모두와 구별되는 별개의 왕국으로 여겨지고 있는데, 이 왕국으로부터 약 10억년 전(네오프로테로대 초기 무렵)에 갈라진 것으로 보인다.[18][19]어떤 형태학적, 생화학적, 유전적 특징들은 다른 유기체들과 공유되는 반면, 다른 것들은 다른 왕국들과 분명히 구분되는 곰팡이 고유의 것이다.

공유 기능:

고유한 기능:

  • 어떤 종은 싹이 트거나 핵분열하여 번식하는 단세포 효모로서 자란다.이형 균류는 환경조건에 대응하여 효모 상과 히팔 상 사이를 전환할 수 있다.[30]
  • 곰팡이 세포벽은 글루칸과 키틴으로 만들어진다. 글루칸은 절지동물의 외골격에서 식물과 키틴에서도 발견되는 반면,[32] 곰팡이는 세포벽에서 이 두 구조적인 분자를 결합하는 유일한 유기체다.식물이나 oomycetes의 그것과 달리, 곰팡이 세포벽에는 셀룰로오스가 들어 있지 않다.[33][34]
A whitish fan or funnel-shaped mushroom growing at the base of a tree.
생물 발광 버섯인 옴팔로투스 nidiformis

대부분의 곰팡이는 많은 식물에서 물이나 영양소의 장거리 수송을 위한 효율적인 시스템이 부족하다.이러한 한계를 극복하기 위해 아르밀라리아와 같은 일부 균류는 식물 뿌리와 비슷한 기능을 하고 [35]닮아 수행하는 리조모르프를 형성한다.진핵생물로서 곰팡이는 메발론산과 파이로인산염을 화학적 구성 요소로 사용하는 테르펜을 생산하는 생물합성적 경로를 가지고 있다.[36]식물과 몇몇 다른 유기체들은 그들의 엽록체 안에 추가적인 테르펜 생합성 경로를 가지고 있는데, 이것은 곰팡이와 동물들이 가지고 있지 않은 구조다.[37]곰팡이는 식물이 만든 것과 구조가 비슷하거나 동일한 여러 2차 대사물을 생산한다.[36]이러한 화합물을 만드는 많은 식물과 곰팡이 효소들은 순서와 다른 특징에서 서로 다른데, 이것은 곰팡이와 식물에서 이러한 효소의 개별 기원과 수렴 진화를 나타낸다.[36][38]

다양성

나무 그루터기에 곰팡이균을 괄호로 묶는다.

곰팡이는 전 세계적으로 분포하고 있으며,[40] 깊은 바다 퇴적물뿐만 아니라 사막이나 높은 염분 농도[39] 또는 이온화 방사선과 같은 극단적인 환경을 포함한 광범위한 서식지에서 자란다.[41]일부는 우주 여행 중에 부딪치는 강렬한 자외선과 우주 방사선을 견뎌낼 수 있다.[42]비록 몇몇 종들이 부분적으로 또는 오로지 수생 서식지에서 살고 있지만, 대부분의 종은 지구 환경에서 자란다. 예를 들어, 수륙 양서류 개체수의 전 세계적인 감소를 초래한 기생충인 바트라초키트리움 덴드로바티디스나 B. 살라만드리버탄과 같은.이 유기체들은 그들의 삶의 주기의 일부를 운동성 동물원 동물원으로서 보내는데, 이것은 그들이 물을 통해 스스로 나아가 양서류 숙주로 들어갈 수 있게 해준다.[43]수생 곰팡이의 다른 예로는 바다의 열수 지역에 사는 곰팡이들이 있다.[44]

2020년 현재 약 14만 8천 종의 곰팡이가 분류학자에 의해 설명되고 있지만,[6] 곰팡이 왕국의 전지구적 생물다양성은 완전히 파악되지 않고 있다.[45]2017년 추정에 따르면 220만에서 380만 종이 존재할 수 있다고 한다.[5]매년 발견된 새로운 곰팡이 종은 약 10년 전 연간 1,000종에서 1,500종으로 증가했으며, 2016년에는 2,500종이 넘는 정점을 가진 약 2000종으로 늘어났다.2019년에는 1882종의 새로운 곰팡이가 설명되었으며, 90% 이상의 곰팡이가 알려지지 않은 상태로 남아 있는 것으로 추정되었다.[6]균류학에서 종은 역사적으로 다양한 방법과 개념에 의해 구별되어 왔다.포자의 크기와 모양이나 열매를 맺는 구조와 같은 형태학적 특성에 기초한 분류는 전통적으로 곰팡이 분류법을 지배해 왔다.[46]종은 또한 특정 생화학물질을 대사하는 능력이나 화학실험에 대한 반응과 같은 생화학적이고 생리적 특성에 의해 구별될 수 있다.생물종 개념은 짝짓기 능력에 따라 종을 차별한다.다양성을 연구하기 위한 DNA 염기서열 분석과 같은 분자 도구의 적용은 분해능을 크게 향상시켰고 다양한 분류학 그룹 내의 유전적 다양성 추정치에 강건성을 더했다.[47]

미생물학

1729년, 피에르 안토니오 미슐리는 곰팡이에 대한 묘사를 처음으로 출판했다.

균류학(mycology)은 균류의 유전적, 생화학적 특성, 분류학, 그리고 종교적인 목적으로 소비되는 약, 음식, 향정신성 물질의 원천으로서 인간에게 이용되는 것 등 균류의 체계적인 연구와 관련된 생물학의 한 분야다.식물 질병 연구인 식물성 질환의 분야는 많은 식물 병원균이 곰팡이균이기 때문에 밀접한 관계가 있다.[48]

인간에 의한 곰팡이의 사용은 선사시대부터 거슬러 올라간다; 오스트리아의 알프스에서 냉동 상태로 발견된 5,300세의 신석기 남성의 잘 보존된 미이라인 외쯔는 틴더(폼포텐타리우스)[49] 또는 약용으로 사용되었을지도 모르는 두 종류의 폴리포레 버섯을 운반했다.고대 사람들은 발효된 빵과 발효된 주스를 준비하기 위해 수천 년 동안 곰팡이를 식품 공급원으로 사용해 왔다.가장 오래된 기록들 중에는 병원성 곰팡이에 의해 야기된 농작물의 파괴에 대한 언급이 포함되어 있다.[50]

역사

미생물학은 17세기 현미경의 발달 이후 체계화된 비교적 새로운 과학이다.진균 포자는 1588년 지암바티스타 델라 포르타에 의해 처음 관찰되었지만, 균류학의 발달에 있어서의 정석적인 작품은 피어 안토니오 미슐리의 1729년 작품 노바 플랜타룸 제네라의 간행물로 여겨진다.[51]Micheli는 포자를 관찰했을 뿐만 아니라 적절한 조건 하에서 포자가 생겨난 것과 같은 종류의 곰팡이로 자라도록 유도될 수 있다는 것을 보여주었다.[52]칼 린네우스가 자신의 종 식물원(1753년)에 도입한 명목의 이항체계의 사용을 연장하면서 네덜란드 크리스티아안 헨드릭 페르순(1761년–1836년)은 현대 미생물학의 창시자로 여겨질 정도로 뛰어난 기술을 가진 버섯의 첫 분류를 확립했다.후에, Elias Magnus Friel(1794–1878)은 오늘날에도 여전히 분류학자들이 사용하는 방법인 포자색과 현미경 특성을 이용하여 곰팡이의 분류를 더욱 정교하게 설명했다.17~19세기 초와 20세기 초의 다른 주목할 만한 초기 미생물학에는 마일스 조셉 버클리, 어거스트 칼 조셉 코르다, 안톤 드 바리, 루이스 레네와 찰스 툴라스네 형제, 아서 H. R. 불러, 커티스 G 등이 있다. 로이드, 그리고 피어 안드레아 사카르도.20세기와 21세기에는 생화학, 유전학, 분자생물학, 생명공학, DNA 염기서열 분석의 발달이 곰팡이 관계와 생물 다양성에 대한 새로운 통찰력을 제공했고, 곰팡이 분류학에서 전통적인 형태학 기반의 그룹화에 도전해 왔다.[53]

형태학

미시적 구조물

Monochrome micrograph showing Penicillium hyphae as long, transparent, tube-like structures a few micrometres across. Conidiophores branch out laterally from the hyphae, terminating in bundles of phialides on which spherical condidiophores are arranged like beads on a string. Septa are faintly visible as dark lines crossing the hyphae.
페니실륨의 환경적 격리

대부분의 곰팡이는 직경 2~10µm, 길이 최대 수 센티미터의 원통형 실 모양의 구조인 히패(hyphae)로 자란다.하이패는 그들의 끝에서 자란다. 새로운 하이패는 가지치기라고 불리는 과정에 의해 기존의 하이패에 따라 새로운 팁이 등장하거나 때때로 자라는 하이팔 팁 포크로 인해 두 개의 평행하게 자라는 하이패가 생기게 된다.[54]히패는 또한 그들이 접촉할 때 때때로 융합되기도 하는데, 이 과정을 히팔 융합(혹은 문합)이라고 한다.이러한 성장 과정은 히패의 상호연결망인 균사체의 개발로 이어진다.[30]히패는 패혈증이나 코세포성일 수 있다.셉테이트 히패는 교차벽으로 분리된 칸(내부 세포벽, 셉타라고 불리는, 세포벽과 직각으로 형성되어 히파 형상이 되는 칸)으로 구분되며, 각 칸에는 하나 이상의 핵이 들어 있으며, 코세포 히패는 구획되지 않는다.[55]셉타는 세포질, 오르가넬, 그리고 때로는 핵이 통과할 수 있는 모공을 가지고 있다; 그 예로는 망막 바시디오미코타의 곰팡이에 있는 돌리포레 셉텀이 있다.[56]코세포 히패는 본질적인 다핵산 슈퍼세포에 있다.[57]

많은 종들이 살아있는 숙주로부터 영양분을 흡수하기 위해 특화된 히팔 구조를 개발했다; 예로는 대부분의 곰팡이균의 식물-기생종의 하우스토리아와 [58]영양소를 소비하기 위해 숙주 세포에 침투하는 몇몇 근막균류의 분자를 포함한다.[59]

곰팡이가 오피스토콘츠(Opisthokonts)는 진화와 관련이 있는 유기체의 집단으로 하나의 후두엽으로 크게 특징지어지지만, 치트리드를 제외한 모든 식물들은 후두엽을 잃었다.[60]곰팡이는 글루칸(예: β-1,3-글루칸) 및 기타 일반적인 성분 외에 생물폴리머 치틴을 포함하는 세포벽을 갖는 진핵생물 중에서 특이하다.[34]

거시적 구조

A cluster of large, thick-stem, light-brown gilled mushrooms growing at the base of a tree
아밀라리아 고형물

진균 균사체는 예를 들어 축축한 벽이나 곰팡이라고 흔히 불리는 상한 음식 등 다양한 표면과 기판에 육안으로 볼 수 있게 된다.실험실 페트리 접시의 단단한 한천에서 자란 마이셀리아는 보통 군락이라고 불린다.이러한 군락은 종이나 집단을 식별하는 데 진단적 특징으로 사용될 수 있는 성장 형태와 색상(포자 또는 색소침착으로 인해)을 나타낼 수 있다.[61]일부 개별적인 곰팡이 군락은 900 ha(3.5 평방 마일) 이상의 면적에 걸쳐 분포하는 아밀리아 고형분들의 집단 군락지의 경우처럼 특별한 크기와 나이에 도달할 수 있으며, 추정 연령은 거의 9,000년이다.[62]

아포메늄은 아스코미케트에서 성적 생식에 중요한 특화된 구조인 컵 모양의 과일 몸체로, 거시적으로 자주 볼 수 있고 포자가 있는 세포를 포함하는 조직 층인 하메늄을 가지고 있다.[63]기저귀근육종(basidiomycetes, basidiocarp)과 일부 아스코미케트의 과일 몸체는 때때로 매우 크게 자랄 수 있으며, 많은 것들은 버섯으로 잘 알려져 있다.

성장과 생리

Time-lapse photography sequence of a peach becoming progressively discolored and disfigured
썩어가는 복숭아를 덮고 있는 곰팡이 생장.프레임은 6일 동안 약 12시간 간격으로 촬영되었다.

고형 기질 위 또는 수생 환경의 단일 세포로서 균류의 생장은 영양소의 효율적인 추출에 적응하는데, 이러한 성장 형태는 표면적 대 부피 비율을 높기 때문이다.[64]히패는 특히 단단한 표면에서 자라고 기판과 조직을 침범하도록 적응되어 있다.[65]그들은 큰 침투성 기계적 힘을 발휘할 수 있다. 예를 들어, Magnaporthe grisea를 포함한 많은 식물 병원균은 식물 조직에 구멍을 뚫도록 진화한 아프레소륨이라고 불리는 구조를 형성한다.[66]식물 표피에 대해 지시된 압프레소륨이 생성하는 압력은 8 메가파스칼(1,200 psi)을 초과할 수 있다.[66]필라멘트성 곰팡이균 라일라시누스는 네마토드의 알에 침투하기 위해 비슷한 구조를 사용한다.[67]

애프레스토륨이 발휘하는 기계적 압력은 글리세롤과 같은 삼섬유를 생산하여 세포내 터고르를 증가시키는 생리학적 작용에서 생성된다.[68]이와 같은 적응은 다당류, 단백질, 지질과 같은 큰 유기 분자를 영양소로 흡수될 수 있는 작은 분자에 소화하기 위해 환경에 분비되는 가수 분해 효소에 의해 보완된다.[69][70][71]필라멘트 균류의 대다수는 히파 끝(정점)에서 길게 늘어짐으로써 극성(한 방향으로 확장) 방식으로 자란다.[72]다른 형태의 곰팡이 증식으로는 일부 내생식 균류의 경우처럼 균간증식(정점 이하에 있는 뇌혈구획의 종방향증식)[73]이나 버섯조림 및 기타 큰 장기의 개발 중 부피증식 등에 의한 성장이 있다.[74]체세포와 생식세포로[75] 구성된 다세포 구조로서의 곰팡이의 성장은 성포자(위 참조)의 보급을 위한 과실체(과실체)의 개발, 기질 식민지화 및 세포간 의사소통을 위한 바이오필름 개발 등 여러 기능을 가지고 있다.[76]

이 곰팡이는 전통적으로 이질생물로 여겨지는데, 이는 신진대사를 위해 다른 유기체에 의해 고정된 탄소에만 의존하는 유기체들이다.곰팡이는 질산염, 암모니아, 아세테이트 또는 에탄올과 같은 간단한 화합물을 포함하여 다양한 범위의 유기 기판을 성장에 사용할 수 있는 고도의 대사 다용성을 진화시켰다.[77][78]일부 종에서 색소 멜라닌은 감마선과 같은 전리방사선으로부터 에너지를 추출하는 역할을 할 수 있다.이러한 형태의 "방사성" 성장은 단지 몇 종에 대해서만 설명되어 왔으며, 성장 속도에 미치는 영향은 미미하며, 기초적인 생물물리학적, 생화학적 과정은 잘 알려져 있지 않다.[40]이 과정은 가시광선을 통한 CO2 고정과 유사성을 가질 수 있지만 대신 에너지원으로 전리방사선을 사용한다.[79]

재생산

Two thickly stemmed brownish mushrooms with scales on the upper surface, growing out of a tree trunk
폴리포루스스콰모수스

곰팡이 번식은 복잡하며, 이 다양한 유기체 왕국 내의 생활 방식과 유전적 구성의 차이를 반영한다.[80]모든 균류의 3분의 1이 둘 이상의 번식 방법을 사용하여 번식하는 것으로 추정된다. 예를 들어, 생식은 한 종의 라이프 사이클 내에서 잘 구분된 두 단계, 즉 텔레모프(성 생식)와 아나모프(성 생식)에서 발생할 수 있다.[81]환경조건은 유전적으로 결정된 발달 상태를 유발하여 성적 또는 무성 생식을 위한 전문적 구조를 만들어 낸다.이러한 구조물은 포자나 포자가 함유된 전파를 효율적으로 분산시켜 번식을 돕는다.

무성 생식

무성 생식은 식물성 포자(코니디아)나 균사체 분열을 통해 일어난다.균사체 분열은 곰팡이 균사체가 산산조각 나면서 발생하며, 각 성분은 별도의 균사체로 성장한다.균사체 분열과 식물성 포자는 특정 틈새에 적응한 집단을 유지하며 성적 생식보다 더 빠른 분산을 허용한다.[82]"풍기 불완전성"(완벽하거나 성적인 단계가 결여된 펑기) 또는 중터오미코타는 관찰 가능한 성적 주기가 결여된 모든 종으로 구성된다.[83]중수분균(대체로 중수분균, 원추분균 또는 유사균류로 알려져 있음)은 분류학적으로 받아들여지지 않으며, 이제는 알려진 성단계가 결여된 단순한 곰팡이를 의미하는 것으로 받아들여지고 있다.[84]

성 생식

참고 항목:균류의 짝짓기와 균류의 성선택

감수분열을 동반한 성적 번식은 글로머로미코타를[85] 제외한 모든 진균 식물에서 직접 관찰되었다(유전학적 분석은 글로머로미코타에서도 감수분열을 시사한다).동물이나 식물의 성적 재생산과 많은 면에서 다르다.또한 진균군 사이에는 차이가 존재하며 성구조와 생식 전략의 형태적 차이로 종을 차별하는 데 사용될 수 있다.[86][87]진균 분리제 사이의 짝짓기 실험은 생물 종 개념에 기초하여 종을 식별할 수 있다.[87]주요 곰팡이 군집은 초기에 그들의 성 구조와 포자의 형태학에 기초하여 설명되었다. 예를 들어, 아스피와 바시디아를 포함하는 포자성 구조물은 각각 아스코미케트와 바시디오미케트의 식별에 사용될 수 있다.균류는 두 가지 짝짓기 시스템을 채택한다: 이질성 종은 반대편 짝짓기 유형의 개인들 사이에서만 짝짓기를 허용하는 반면, 동질성 종은 다른 개인이나 그 자신과 짝짓기를 하고 성적으로 번식할 수 있다.[88]

대부분의 곰팡이는 그들의 생애 주기에 하플로이드와 디플로이드 단계를 가지고 있다.성적으로 곰팡이를 번식시킬 때, 호환되는 개인은 그들의 히패류를 서로 연결된 네트워크로 융합함으로써 결합할 수 있다. 이 과정인 문합증은 성 순환의 시작을 위해 필요하다.많은 아스코미케트(ascomycetes)와 기저귀엽(basidiodomycetes)은 두 부모로부터 물려받은 핵이 세포융합 직후 결합하지 않고 히팔세포에서 분리되어 있는 이핵 단계를 거친다(이핵증 참조).[89]

Microscopic view of numerous translucent or transparent elongated sac-like structures each containing eight spheres lined up in a row
위상 대비 현미경으로 본 Morchella elata의 8스포어 아씨

아스코마이케트에서는 히메늄(포자내성 조직층)의 디카로틱 히패가 히팔중격막에서 특징적인 갈고리(크로지어)를 형성한다.세포분열 중, 후크의 형성은 새로 분할된 핵이 비피질 및 기저질 골반으로 적절하게 분포되도록 보장한다.그리고 나서 아스코스(plural asci)가 형성되는데, 여기서 가교감(핵융합)이 일어난다.아시는 아스코카프, 즉 결실을 맺는 몸에 박혀 있다.아스시에 있는 가료감정은 감수분열과 고승의 생성이 바로 뒤따른다.분만 후, 아스코스피어는 발아하여 새로운 하플로이드 균사체를 형성할 수 있다.[90]

기저귀근육종에서 성적 번식은 아스코미케트 종과 유사하다.양립할 수 있는 하플로이드 하이패 퓨즈로 디카로틱 균사체를 생성한다.그러나, 디카리오틱 페이지는 식물성 성장 균사체에도 종종 나타나는 바지사이드균에서 더 광범위하다.각 뇌척수막에는 클램프 연결이라고 불리는 특수한 해부학적 구조가 형성된다.아스코미케트의 구조적으로 유사한 고리와 마찬가지로, 기저핵의 클램프 연결은 세포분열 중 핵의 제어된 전달을 위해 각 뇌실 구획에 있는 두 개의 유전적으로 다른 핵으로 디카리오틱 단계를 유지하는데 필요하다.[91]바시디아로 알려진 클럽과 같은 구조물이 카리오메스와 감수분열 후에 하플로이드 바시디오포스를 생성하는 바시디오카프(basidia)가 형성된다.[92]가장 일반적으로 알려진 기저귀는 버섯이지만 다른 형태를 취할 수도 있다(모폴로지 섹션 참조).

이전에 Zygomycota로 분류된 곰팡이에서는 두 개의 개체로 이루어진 하플로이드 Hyphae가 융합하여 가임성 생식세포가 되는 특수한 세포 구조인 감계탕을 형성한다.감탕은 게메트의 결합에 의해 형성된 두꺼운 벽의 포자인 지고스포어로 발전한다.zygospore가 발아하면 감수분열을 겪으며, 새로운 하플로이드 히패(hyphae)를 생성하며, 그 후 무성 산포자충을 형성할 수 있다.이러한 포자낭균은 균이 빠르게 확산되어 유전적으로 동일한 균류 균류 균류 균류 균류 균사체로 발아할 수 있게 한다.[93]

포자 분산

연구된 균류의 대부분의 포자는 바람에 의해 운반된다.[94][95]그러한 종은 예를 들어 물을 흡수하지 않고 빗방울에 의해 쉽게 흩어지는 건조하거나 소수성 포자를 만들어 내는 경우가 많다.[94][96][97]다른 종에서는 무성 포자와 성 포자 또는 산포자충 모두 생식 구조에서 강제적으로 방출되어 활발하게 분산되는 경우가 많다.이 방출은 먼 거리를 공기로 여행할 뿐만 아니라 생식 구조로부터 포자의 출구를 보장한다.

A brown, cup-shaped fungus with several greyish disc-shaped structures lying within
새 둥지 곰팡이 키아투스 스테코레우스

포자 표면 구조(수분증 등)는 물론 전문화된 기계 및 생리학적 메커니즘을 통해 효율적인 포자 방출이 가능하다.[98]예를 들어, 일부 아스코메테 종에서 포자를 갖는 세포의 구조는 세포의 부피와 유체 균형에 영향을 미치는 물질의 축적이 포자를 공기 중으로 폭발적으로 방출할 수 있게 하는 것이다.[99] The forcible discharge of single spores termed ballistospores involves formation of a small drop of water (Buller's drop), which upon contact with the spore leads to its projectile release with an initial acceleration of more than 10,000 g;[100] the net result is that the spore is ejected 0.01–0.02 cm, sufficient distance for it to fall through the gil또는 아래 공기 중으로 모공.[101]복근과 같은 다른 곰팡이는 외부 기계적 힘과 같은 포자 방출에 대한 대체 메카니즘에 의존한다.수성 균류는 펜던트, 이빨 또는 척추 같은 돌출부에 포자를 생성한다.[102]새 둥지 곰팡이는 떨어지는 물방울의 힘을 이용해 컵 모양의 과실체로부터 포자를 해방시킨다.[103]또 다른 전략은, 곤충들이 포자를 흩뿌리도록 유인하는 생동감 넘치는 색깔과 퍼진 냄새를 가진 곰팡이 무리인 악취류에서 보인다.[104]

호모탈리즘

동음이의 성 생식에서는 동일한 개별 퓨즈에서 파생된 두 개의 하플로이드 핵이 그 후 감수분열을 겪을 수 있는 zygote를 형성한다.호모탈 균류에는 아스페르길루스 유사 무성생성기(아나모르프)가 무수히 다른 생식기에서 발생하는 종,[105] 아스코미케트속 코클로볼루스(Cochliobolus)[106]의 여러 종, 그리고 아스코미테테 폐렴구균 지로베cccci가 있다.[107]진핵생물들 중 가장 초기 성생식의 모드는 아마도 호모탈리즘, 즉 자임성 단성생식일 것이다.[108]

기타 성적 과정

감수분열을 동반한 정기적인 성 생식 외에도, 페니실륨과 아스페르길루스 같은 특정 곰팡이는 진균 세포의 히패와 플라스모감각 사이의 문합에 의해 시작된 파라섹슈얼 과정을 통해 유전 물질을 교환할 수 있다.[109]파라세아 성행위의 빈도와 상대적 중요성은 불분명하며 다른 성행위에 비해 낮을 수 있다.그것은 특정 내 잡종화의[110] 역할을 하는 것으로 알려져 있고, 곰팡이 진화의 주요 사건과 연관되어 있는 종들 간의 잡종화에 요구될 가능성이 있다.[111]

진화

주요 기사:곰팡이의 진화
프로토탁스 밀와우켄시스(Penhallow, 1908년)—위스콘신 주의 미들 데보니아 균류

식물과 동물과는 대조적으로, 이 곰팡이의 초기 화석 기록은 미약하다.화석 중 곰팡이 종의 저표현에 기여할 가능성이 있는 요인으로는 곰팡이 열매의 성질이 부드럽고 살집이 있으며 쉽게 분해될 수 있는 조직과 대부분의 곰팡이 구조물의 미시적인 치수를 들 수 있어 쉽게 알 수 없다.곰팡이 화석은 다른 미생물의 화석과 구별하기 어렵고 현존하는 곰팡이와 유사할 때 가장 쉽게 식별된다.[112]흔히 영구화 식물이나 동물 숙주로부터 회복되는 이 샘플들은 일반적으로 가벼운 현미경이나 전송 전자현미경으로 검사할 수 있는 얇은 단면 준비를 함으로써 연구된다.[113]연구자들은 주변 매트릭스를 산으로 녹인 다음 빛을 사용하거나 전자 현미경을 스캔하여 표면의 디테일을 조사함으로써 압축 화석을 연구한다.[114]

가장 초기 화석은 약 24억년 전(마)의 고생대까지 곰팡이의 전형적인 특징을 가지고 있다; 이 다세포 벤트닉 유기체들은 문합이 가능한 필라멘트 구조를 가지고 있었다.[115]다른 연구(2009)는 밀접하게 관련된 집단에서의 진화율의 비교에 기초하여 곰팡이 유기체의 도착을 약 760–1060 Ma로 추정한다.[116]고생대(542–251 Ma)의 상당 기간 동안, 이 곰팡이는 수생물로 보이며 편평한 포자를 가진 포자를 가진 현존하는 치트리스와 유사한 유기체로 구성되어 있었다.[117]수생에서 육지 생활로 진화적으로 적응하기 위해서는 기생, 수생 등 영양분을 얻기 위한 생태적 전략의 다변화와 근질근질, 감초 등 상호관계의 발전이 필요했다.[118]연구 결과 아스코미코타의 조상 생태 상태가 사포로비즘이었으며, 독자적인 감초 사건이 여러 차례 일어났다고 한다.[119]

2019년 5월, 과학자들은 캐나다 북극에서 오라스파이라 지랄대라는 이름의 화석화된 균이 발견되었다고 보고했는데, 이 균은 식물이 육지에서 살기 훨씬 전인 10억년 전에 육지에서 자랐을지도 모른다.[120][121][122]염기성 에디아카란 두샨투오 형성(약 635 Ma)에 보존된 열성 곰팡이 모양의 미세포실(microfossil)이 남중국에서 보고된 바 있다.[123]이전에, 이 곰팡이는 육지 식물들보다 훨씬 이전에 캄브리아기(542–488.3 Ma) 동안 이 땅을 식민지로 만들었을 것으로 추정되었다.[124]위스콘신 주의 오르도비학자(460 Ma)에게서 복원된 화석이 된 히패와 포자는 현대의 글로메랄레스와 닮았고, 육지 동식물이 비혈관성 생물엽제 같은 식물들로만 구성되었을 가능성이 높은 시기에 존재했다.[125]아마도 곰팡이나 이끼였을 프로토탁사이트는 실루리아인과 초기 데보니아인의 가장 키가 큰 유기체였을 것이다.진균 화석은 주로 지고미코타와 치트리디도미코타로 불리는 리니체르트에서 많이 발생하는 초기 데본기(416–359.2 Ma)가 되어서야 흔해지고 논란의 여지가 없게 된다.[124][126][127]이와 거의 동시에 약 400마, 아스코미코타, 바시디오미코타 등이 갈라졌고,[128] 후기 카보리퍼스(펜실베이니아어, 318.1–299마)에 의해 모든 현대적인 종류의 곰팡이가 존재했다.[129]

이끼는 초기 지상 생태계의 구성요소를 형성했으며, 가장 오래된 지상 이끼 화석의 추정 연대는 415 Ma이다.[130] 이 날짜는 Rynie Chert에서 발견된 가장 오래된 것으로 알려진 산포카프 화석의 연대에 대략 해당한다.[131]현대의 기저귀근육종과 유사한 미세한 특징을 가진 가장 오래된 화석은 펜실베이니아에서 온 양치류로 발견되는 팔래오란시스트러스다.[132]화석 기록상으로는 호모바시디오미세테스(Agaricomycetes의 버섯생성종과 대략 동등한 세손)가 드물다.호박으로 보존된 두 개의 표본은 가장 일찍 알려진 버섯형 균류(멸종된 종인 아르케오마라스미우스 레게티)가 백악기 후기 90년경에 나타났다는 증거를 제공한다.[133][134]

페미안-트라이아스기 멸종 사건(251.4 Ma)이 있은 지 얼마 후, 곰팡이 스파이크(원래는 퇴적물에 곰팡이 포자가 비범하게 풍부하다고 생각됨)가 형성되어, 이 시기에 곰팡이가 지배적인 생명체였으며, 이는 이 시기의 이용 가능한 화석 기록의 거의 100%를 나타내는 것이었다.[135]그러나 녹조종이 형성한 포자에 비해 곰팡이 포자의 상대적 비율은 평가하기 어렵고,[136] 세계적으로 스파이크가 나타나지 않았으며,[137][138] 많은 곳에서는 Permian-Triaghi 경계에 떨어지지 않았다.[139]

6천 5백만년 전, 대부분의 공룡을 멸종시킨 백악기-팔레오젠 멸종 사건 직후, 곰팡이의 증거가 극적으로 증가했는데, 분명히 대부분의 식물과 동물 종의 죽음으로 인해 "대량의 퇴비 더미"[140]와 같은 거대한 곰팡이가 피었다.

분류학

비록 일반적으로 식물학 교과서와 교과서에 포함되지만, 곰팡이는 식물보다 동물과 더 밀접하게 연관되어 있고 오피스토콘의 단층 그룹에 동물과 함께 배치된다.[141]분자 계통유전학을 이용한 분석은 곰팡이의 단발성 기원을 뒷받침한다.[47][142]곰팡이의 분류법은 특히 DNA 비교에 기초한 연구로 인해 일정한 유동 상태에 있다.이러한 현재의 계통적 분석은 종종 실험 매트에서 얻은 형태학적 특징과 생물학적 종 개념에 기초하여 구식 및 때로는 덜 차별적인 방법에 기초한 분류를 뒤집는다.[143]

더 높은 분류학 수준에서 일반적으로 받아들여지는 독특한 시스템은 없으며, 종에서 위로, 모든 단계에서 이름이 자주 바뀐다.통일되고 보다 일관된 명명법을 확립하고 사용을 장려하기 위한 연구자들간의 노력이 현재 진행 중이다.[47][144]비교적 최근(2012년) 조류, 곰팡이, 식물에 대한 국제 명명법이 변경될 때까지, 곰팡이 종은 또한 그들의 수명 주기 및 번식 방식(성 또는 무성)에 따라 여러 개의 과학적 이름을 가질 수 있었다.[145]Index Fungorum과 MycoBank와 같은 웹사이트는 공식적으로 인정된 명명법 저장소로, 곰팡이 종의 현재 이름들을 나열하고 있다(기존 동의어에 대한 상호 참조).[146]

킹덤 곰팡이의 2007년 분류는 수십 명의 균류학자와 다른 과학자들이 곰팡이 분류법을 연구하는 대규모 협력 연구 노력의 결과물이다.[47]그것은 일곱 필라를 인식하는데, 그 중 두 필은 아스코미코타와 바시디오미코타인데, 모든 버섯, 대부분의 식용유 곰팡이, 대부분의 식물 병원성 곰팡이, 그리고 맥주, 포도주, 빵 효모를 포함한 가장 풍부하고 친숙한 집단인 하위 왕인 디카리아를 대표하는 가지 안에 들어 있다.동봉된 클래도그램은 필립 실라르([147]Philipe Silar, The Mycota: The Mycota:기초 및 응용 연구를 위한 실험 시스템으로서의 곰팡이에 대한 포괄적인 고찰"[148]과 테더수 외 2018.[149]가지 길이는 진화 거리에 비례하지 않는다.

동물원
Rozellomyceta
Rozellomycota

로젤로미케테스속

미생균류

미토스포리듐

파라미크로스포리디움

뉴클레오파가

메치니코벨레아

미크로스포레아

Aphelidiomyceta
Aphelidiomycota

아필리디오미시스목

유미코타
Chytridiomyceta
네오 칼리 마스트 릭스 균류

네오칼리마스티기균류

호상 균류
모노블레파로미코티나

히알로라피디아균류

모노블레파리다균류

산키트리오미케스목

키트리디오미코티나

메소치트리오미케스목

키트리디오미시스목

Blastocladiomyceta
블라스토 클라 디아 균류

블라스토클라디아균류

피소데르마토미케스목

아마스티고미코타
Zoopagomyceta
Basidiobolomycota

바시디오볼로미케스목

올피디오미시스목

Entomophthoromycota

네오지기토미아목

엔토모포모균류

Kickxellomycota
주파고미코티나

주파고미아목

키크셀로미코티나

디마르가리토미케스목

키크셀로미케스목

Mortierellomycota

모티렐로미케테스속

Mucoromyceta
Calcarisporiellomycota

칼카리스포리아목

Mucoromycota

움벨롭시디균류

무코로미케스목

심비오미코타
글루머균류

파라글로머균류

고로코스포로균류

글루머균류

디카리아
엔토르히조미코타

엔토르히조미아목

바시디오미코타

아스코미코타

바시디오미코타
푸치니오미코티나

삼티라치균류

믹시오미케테스속

아가리코스티실보미아목

시스토바시디오미시스목

클래시쿨라과

마이크로보트리오미케스목

크립토미콜라코미아세테스속

아틀랙티엘로미케스목

푸치니노미세테스속

오르토미코티나
우스티일라기노미코티나

모닐리엘리모미케스목

믈라세지균류

우스티라기닌균류

엑소바시디오미시스목

아가리코미코티나

게미니바시디오미세테스속

월레미오미아목

바르텔레티오미케테스속

트레멜로미케스목

데이크미케테스속

아가리코미케스목

아스코미코타
타프리노미코티나

신강균류

타프니노미케스목

정신분열체균류

아르케오르히조미아목

폐렴구균류

정신분열체

사카로미케타
사카로미코티나

사카로미케스목

페지조미코티나

테로카르팔레스

?베즈다아목

라흐미알레스

?트리블리디알목

오빌리오미케스목

페지조미케스목

레오티오미케타
소르다리오미케타

자일로노미케테스속

지오그로스균류

여우원숭이목

라불베니오미케테스속

소르다리균류

도티데오미케타

코니오시보미아목

리치노미케스목

유로티오미케테스속

레카노로미케스목

콜레모시디오미시스목

아르토니오미케스목

도티데오균류

분류군

참고 항목:곰팡이 주문 목록
곰팡이의 주요 집단

곰팡이의 주요 피라(때로는 분열이라고도 불림)는 주로 성 생식 구조의 특성에 기초하여 분류되어 왔다.2019년 현재 9개의 주요 라인이 확인되었다.오피스토스포라시아, 치트리디오미코타, 네오칼리마스티고미코타, 블라스토클라디오미코타, 조파고미코타, 무코로미코타, 글로로미코타, 아스코미코타, 바시디도미코타.[150]

계통학적 분석은 동물과 원생자의 단세포 기생충인 미크로스포리디아(Microsporidia)가 상당히 최근이고 고도로 파생된 내생물성 균류(다른 종의 조직 내에 살고 있음)라는 것을 입증했다.[117]이전에는 "원초" 원생동물이라고 여겨졌던 이들은 이제 균류의 기저부 분지 또는 자매 집단-상대의 가장 가까운 진화적 친척으로 여겨지고 있다.[151]

치트리디오미코타는 흔히 치트리드로 알려져 있다.이 곰팡이는 전세계적으로 분포한다.치트라이드와 그 가까운 친척인 네오칼리마스티고미코타(아래)와 블라토클라디오미코타(아래)는 유일하게 운동성이 활발한 곰팡이로, 플라겔럼 한 개로 수용성 단계를 통해 활발하게 움직일 수 있는 동물원스포어를 생산해 초기 분류학자들이 이들을 원생자로 분류하도록 했다.리보솜의 rRNA 시퀀스에서 추론된 분자 계통은 치트라이드들이 다른 진균성 식물로부터 분리되어 있는 기저 그룹이며, 포물선 또는 다혈질일 가능성이 있는 암시적인 증거를 가진 4개의 주요 성단으로 구성되어 있다고 제안한다.[152]

블라스토클라디오미코타는 이전에 치트리디오미코타 내의 분류학적 쇄설물로 여겨졌다.그러나 분자 데이터와 초구조적 특성은 자매결연으로서 블라스토클라디오미코타(Blastocladiomycota)를 Zygomycota, Glomerycota, Dikarya(Ascomycota, Basiidiomycota)에 배치한다.블라토클라디오미케트는 부패하는 유기물을 먹고 사는 사프로트로피로, 모든 진핵 그룹의 기생충이다.그들의 가까운 친척인 치트라이드와는 달리, 대부분은 척추 감수분열을 보인다.[117]

네오칼리마스티그미코타는 일찍이 천칭 치트리도미코타에 놓였다.이 작은 망울의 구성원들은 혐기성 유기체들로, 더 큰 초식성 포유류의 소화 체계와 셀룰로오스(예를 들어 국내 폐기물 매립지)에서 농축된 다른 지상 및 수생 환경에 살고 있다.[153]그들은 미토콘드리아가 부족하지만 미토콘드리아에서 유래한 수소좀을 함유하고 있다.관련된 크리트리이드에서와 같이, 네오칼리마스티게미케테스는 뒤쪽에 있는 단핵산 또는 폴리플라겔산염인 동물원스포어를 형성한다.[47]

Microscopic view of a layer of translucent grayish cells, some containing small dark-color spheres
현미경으로 본 분자형 근막염.쌍체 분자를 포함하는 아마의 뿌리 피질 세포.
Cross-section of a cup-shaped structure showing locations of developing meiotic asci (upper edge of cup, left side, arrows pointing to two gray cells containing four and two small circles), sterile hyphae (upper edge of cup, right side, arrows pointing to white cells with a single small circle in them), and mature asci (upper edge of cup, pointing to two gray cells with eight small circles in them)
아포테슘(아스코미케테스의 전형적인 컵 모양의 생식 구조)의 다이어그램은 멸균 조직뿐만 아니라 아스코미아스의 발달과 성숙을 보여준다.

Glomeromycota의 구성원들은 균질 히패가 식물 뿌리 세포를 침범하는 상호주의 공생의 한 형태인 분자 근막염을 형성하고 두 종 모두 영양소의 공급 증가로 이득을 얻는다.알려진 모든 Glomeromycota 종은 무성 생식을 한다.[85]글로모미코타와 식물 사이의 공생관계는 고대로, 4억년 전으로 거슬러 올라간다.[154]이전에 Zygomycota (일반적으로 '설탕'과 '핀' 곰팡이로 알려져 있던)의 일부였던 Glomeromycota는 2001년에 phammulatic 상태로 승격되었고 이제 오래된 phamul Zygomycota를 대체하게 되었다.[155]지고미코타(Zygomycota)에 놓였던 균류는 현재 글로모미코타(Glomeromycota) 또는 서브피롤라 인코로미스코티나(Subphyla incertae sidis Mucoromycotina), 킥셀로미코티나(Kickxellomycotina), 조파)에 재배정되고 있다.[47]이전에 Zygomycota에 있었던 곰팡이의 잘 알려진 예로는 검은 빵 곰팡이(Rizopus stolonifer), 그리고 공기를 통해 수 미터 동안 포자를 배출할 수 있는 Pilobolus 종들이 있다.[156]의학적으로 관련이 있는 종류로는 무코르, 리조무코르, 리조푸스 등이 있다.[157]

흔히 천균류 또는 아스코미케트로 알려진 아스코미코타는 유미코타 내에서 가장 큰 분류학 그룹을 형성한다.[46]이 곰팡이들은 아스코스포라 불리는 감수성 포자를 형성하는데, 아스코스라고 불리는 특별한 주머니 모양의 구조로 둘러싸여 있다.이 망상에는 모렐, 버섯과 송로버섯 몇 개, 단세포 효모(예: 사당류, 클루이버로미세스, 피치아, 칸디다)와 사포로프로스, 기생충, 상호 공생(예: 이끼)으로 살아가는 많은 필라멘트 균이 포함된다.필라멘트성 아스코미케트의 두드러지고 중요한 생식에는 아스페르길루스, 페니실륨, 후사륨, 클라비체프 등이 있다.많은 아스코미테 종들은 무성 생식을 통해서만 관찰되었지만(아나모르프 종이라고 불림) 분자 데이터의 분석은 종종 아스코미코타에서 가장 가까운 텔레모프들을 확인할 수 있었다.[158]감수 분열의 산물은 주머니처럼 생긴 아큐스 안에 남아 있기 때문에, 아스코미케트는 유전과 유전(예: Neurospora crassa)의 원리를 해명하는 데 사용되어 왔다.[159]

일반적으로 클럽 균류 또는 바시디오미세트로 알려진 바시디오미코타의 회원들은 바시디아라고 불리는 클럽 같은 줄기에 바시디오스포레스라고 불리는 메이오스포어를 생산한다.대부분의 흔한 버섯은 이 그룹에 속하며, 곡물의 주요 병원균인 녹과 얼룩진 곰팡이균도 이에 속한다.다른 중요한 기저귀근육종으로는 maize 병원체 Ustilago maydis,[160] Malassezia속 인간의 동족종,[161] 기회주의적 인간 병원체인 Cryptococcus neoformans가 있다.[162]

곰팡이 같은 유기체

Because of similarities in morphology and lifestyle, the slime molds (mycetozoans, plasmodiophorids, acrasids, Fonticula and labyrinthulids, now in Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Opisthokonta and Stramenopiles, respectively), water molds (oomycetes) and hyphochytrids (both Stramenopiles) were formerly classified in the kingdom Fungi, in groups likeMastigomycotina, Gymnomycota, Pycomycetes.슬라임 몰드는 원생동물로서도 연구되어, 암엽적이고 중복된 분류법으로 이어졌다.[163]

오마이케테스의 세포벽은 진짜 곰팡이와 달리 셀룰로오스가 들어 있고 키틴이 부족하다.히포키트레이드는 키틴과 셀룰로오스를 모두 함유하고 있다.슬라임 곰팡이는 동화상(비늘의 벽이 있는 미로슬라이드 제외)에는 세포벽이 부족하며, 흡수(균류, 미로슬라이드, 오오미케트, 히포키트리이드로서 산모티브)가 아닌 섭취(미로슬라이드 제외)로 영양분을 섭취한다.물 곰팡이나 슬라임 곰팡이 모두 진짜 곰팡이와 밀접한 관계가 없기 때문에 분류학자들이 더 이상 곰팡이 왕국에 이들을 분류하지 않는다.그럼에도 불구하고, oomycetes와 myxomycetes에 대한 연구는 여전히 미생물 교과서와 1차 연구 문헌에 종종 포함되어 있다.[164]

에크리날레와 아메비디알레스는 이전에 zygomycete 균으로 생각되었던 오피스토콘트 양성자들이다.현재 오피스토콘타(예: 코랄로치트리움, 이크티오스포레아)에 있는 다른 집단들 역시 주어진 시간에 균류로 분류되었다.현재 스트라메노필레스에 있는 블라소시스티스 속은 원래 효모로 분류되었다.현재 알베올라타에 있는 엘로비옵시스는 치트라이드로 여겨졌다.이 박테리아는 일부 분류에서 균류에도 포함되었는데, 집단인 정신분열증(Schiaomycetes가 그것이다.

'전-치트리드' 로젤라를 포함한 로젤리다 쇄골은 대부분 자매집단인 환경 DNA 서열에서 곰팡이까지 알려진 유전적으로 이질적인 집단이다.[150]고립된 집단의 구성원들은 곰팡이의 특징인 키틴 세포벽이 부족하다.또는 로젤라는 기저 곰팡이 집단으로 분류될 수 있다.[142]

핵종들은 음핵종의 다음 자매 집단일 수 있고, 따라서 확장된 곰팡이 왕국에 포함될 수 있다.[141]필라멘트성 박테리아가 많은 집단인 많은 액티노마이크세테리아(액티노박테리아)도 오랫동안 곰팡이균으로 여겨졌다.[165][166]

생태학

복숭아를 분해하는 핀 틀

비록 종종 눈에 띄지 않지만, 곰팡이는 지구의 모든 환경에서 발생하며 대부분의 생태계에서 매우 중요한 역할을 한다.균류는 박테리아와 함께 대부분의 지상(및 일부 수생) 생태계에서 주요 분해자여서 생물 지질화학 주기 및 많은[167] 먹이 그물에서 중요한 역할을 한다.분해자로서 그들은 영양분 순환에 필수적인 역할을 하며, 특히 사프로트로피와 공생으로서 유기 물질을 무기 분자로 분해하고, 이것은 식물이나 다른 유기체에서 아나볼릭 대사 경로로 다시 들어갈 수 있다.[168][169]

공생

많은 곰팡이들이 모든 왕국은 아니더라도 대부분의 유기체들과 중요한 공생관계를 맺고 있다.[170][171][172]이러한 상호작용은 본질적으로 상호주의적이거나 적대적일 수 있으며, 균등균류의 경우 숙주에게 명백한 이익이나 손상이 없다.[173][174][175]

식물과 함께

식물과 곰팡이 사이의 근막 공생은 가장 잘 알려진 식물-풍뎅이의 연관성 중 하나이며 많은 생태계에서 식물 성장과 지속성에 매우 중요하다; 모든 식물 종의 90% 이상이 곰팡이와의 근막 공막 관계에 관여하며 생존을 위해 이 관계에 의존한다.[176]

A microscopic view of blue-stained cells, some with dark wavy lines in them
어두운 필라멘트는 키가 큰 페스큐 잎 껍질 조직의 세포간 공간에 있는 내생성 곰팡이 에피클로페 코에노피알라의 히패다.

근막 공생은 적어도 4억년 전으로 거슬러 올라간다.[154]그것은 종종 식물의 주요 영양소의 농도가 낮은 토양에서 질산염과 인산염과 같은 무기 화합물의 식물의 흡수를 증가시킨다.[168][177]진균 파트너는 또한 탄수화물과 다른 영양소의 식물 대 식물 전달을 중재할 수 있다.[178]그러한 근막 공동체를 "공통 근막막 네트워크"[179][180]라고 부른다.곰팡이균의 특별한 경우는 균을 기생시켜 균의 모든 영양분을 곰팡이 공생으로부터 얻도록 하는 myco-heterothrophisa이다.[181]어떤 곰팡이 종은 뿌리, 줄기, 잎 안에 있는 조직에 서식하는데, 이 경우 내생식물이라고 한다.[182]곰팡이균에 의한 내식성적 식민지화는 두 공생에게 유익할 수 있다. 예를 들어, 풀의 내식성은 초식동물과 다른 환경적 스트레스에 대한 저항력을 증가시키고 그 대가로 식물로부터 음식과 피난처를 받는다.[183]

조류와 시아노박테리아와 함께

A green, leaf-like structure attached to a tree, with a pattern of ridges and depression on the bottom surface
진균, 녹조, 시아노박테리아 종의 공생인 이끼 로바리아 풀모나리아

이끼는 곰팡이와 광합성 조류 또는 시아노박테리아 사이의 공생관계다.그 관계에서 광합성 파트너를 감초 용어로 "광합성"이라고 부른다.이 관계의 곰팡이 부분은 대부분 다양한 종류의 아스코마이케트와 몇 가지 기저균으로 구성되어 있다.[184]이끼는 모든 대륙의 모든 생태계에서 발생하며, 토양 형성과 생물학적 계승의 시작에 핵심적인 역할을 하며,[185] 극지방, 고산지대, 반건조 사막지역을 포함한 일부 극한환경에서 두드러진다.[186]그들은 맨땅, 바위, 나무껍질, 나무껍질, 나무껍질, 조개껍질, 나무껍질, 나무껍질, 나무껍질, 그리고 잎을 포함하여 사람이 살기 힘든 표면에서 자랄 수 있다.[187]근막염에서와 같이 광합성을 통해 당분과 다른 탄수화물을 균에 공급하고, 균은 광합성을 통해 광합성에 미네랄과 물을 공급한다.두 공생 유기체의 기능은 매우 밀접하게 얽혀 있어서 거의 하나의 유기체로서 기능한다. 대부분의 경우 결과 유기체는 개별 구성 요소와 크게 다르다.[188]감초는 곰팡이에게 흔한 영양상태다; 알려진 곰팡이의 약 27%는 19,400종이 넘는 것으로 알려져 있다.[189]대부분의 이끼들에게 공통적으로 나타나는 특징으로는 광합성에 의한 유기탄소 획득, 느린 성장, 작은 크기, 긴 수명, 오래 지속되는 (계절) 식물 생식 구조, 주로 공기 공급원에서 얻은 미네랄 영양, 같은 서식지에 있는 대부분의 다른 광합성 유기체보다 더 큰 방탕 허용 등이 있다.[190]

곤충들과 함께

많은 곤충들도 곰팡이와 상호작용을 한다.여러 그룹의 개미들은 여러 가지 목적을 위해 차토티오시리아(Chaetodyriales)[191]의 순서로 곰팡이를 배양한다: 먹이 공급원, 둥지의 구조 요소로서, 그리고 도마티아(절지동물들을 수용하는 식물의 작은 방)의 개미/식물 공생의 일부로서.암브로시아 딱정벌레는 나무껍질에서 그들이 심는 다양한 종류의 곰팡이를 배양한다.[192]마찬가지로, 몇몇 나무 말벌 종(genus Sirex)의 암컷들은 나무를 회전시키는 곰팡이 아밀로스테레움 아렐라툼의 포자와 함께 그들의 알을 소나무의 수풀에 주입한다; 그 곰팡이의 생장은 말벌 애벌레의 발달을 위한 이상적인 영양 조건을 제공한다.[193]적어도 한 종의 쏘지 않는 벌은 모나스쿠스 속 균과 관계를 맺고 있는데, 이 속에서는 유충이 옛 둥지에서 새 둥지로 옮겨온 균을 소비하고 의존한다.[194]아프리카 사바나의 흰개미는 곰팡이를 기르는 것으로도 알려져 있으며,[170] 종인 칸디다와 라찬사(Lachancea)의 효모는 신경테란, 딱정벌레, 바퀴벌레 등 다양한 곤충의 내장에 서식하는데, 이 곰팡이들이 숙주에 도움이 되는지 여부는 알려지지 않았다.[195]죽은 나무에서 자라는 곰팡이는 황충에 필수적이다.[196][197][198]그들은 영양학적으로 부족한 죽은 나무에게 아첨에 의해 필요한 영양분을 전달한다.[199][197][198]이 영양가득 덕분에 목조곤충의 유충은 자랄 수 있고 성충까지 자랄 수 있다.[196]많은 곰팡이 파리의 유충들, 특히 미케토필라과와 같은 초식동물인 시아로이데아과와 일부 케로플라타과는 곰팡이 열매와 살균된 곰팡이균을 먹고 산다.[200]

병원균과 기생충으로서

A thin brown stick positioned horizontally with roughly two dozen clustered orange-red leaves originating from a single point in the middle of the stick. These orange leaves are three to four times larger than the few other green leaves growing out of the stick, and are covered on the lower leaf surface with hundreds of tiny bumps. The background shows the green leaves and branches of neighboring shrubs.
식물 병원체 푸치니아 마젤라니쿰(칼라프 녹)은 칠레의 한 바베리 관목에서 볼 수 있는 마녀의 빗자루라고 알려진 결함을 유발한다.
칸디다스를 가진 여성의 질 면봉에서 나온 칸디다 알비칸의 그램 얼룩으로, 지름이 2~4µm인 히패와 클라미도스포스가 나타난다.

많은 균류는 식물, 동물(인간 포함), 그리고 다른 균류의 기생충이다.많은 교양 있는 식물 농업과 임업에 대한 광범위한 피해와 손실을 야기시키고의 심각한 병원 균은 도열병 무좀이 포함돼 Magnaporthe oryzae,[201]나무 병원 균과 같은 Ophiostoma ulmi과 Ophiostoma novo-ulmi를 일으키고 네덜란드 느릅 나무 disease[202]과 Cryphonectria parasitica에 책임이 밤 blight,[203]과 식물 병원 균에 월.egenera Fusar이움, 우스티라고, 알터타리아, 코클로볼루스.[174]파실로마이시스 라일라시누스와 같은 일부 육식성 곰팡이는 수축 고리나 접착망과 같은 일련의 특수 구조를 사용하여 포획하는 네마토드의 포식자다.[204]마그나포르테 오리아제 같은 식물 병원균인 많은 곰팡이들은 생물학적(생식물의 기생충)에서 괴혈에서 괴혈성(죽인 식물의 죽은 조직을 먹이로 한다.[205]이 같은 원리는 다른 균류의 과실체를 먹고 사는 아스테로트레멜라 알비다 등 균류를 먹이는 기생충에도 적용된다.[206]

어떤 곰팡이는 인간에게 심각한 질병을 일으킬 수 있으며, 그 중 몇몇은 치료하지 않으면 치명적일 수 있다.아스페르길로스증, 칸디다스증, coccidioidomcosis, crycidiocosis, cryptoccosis, histosposis, mycetomas, paracoccidioidomcosis가 그것이다.더욱이 면역 결핍증을 가진 사람은 아스페르길루스, 칸디다, 크립토코쿠스,[175][207][208] 히스토플라즈마,[209] 폐렴구균과 같은 생식기에 의해 특히 병에 걸리기 쉽다.[210]다른 곰팡이는 눈, 손톱, 머리카락, 특히 피부, 이른바 피부생식, 각질성 곰팡이 등을 공격해 요충이나 무좀과 같은 국소적인 감염을 일으킬 수 있다.[211]곰팡이 포자도 알레르기의 원인이고, 서로 다른 분류학 그룹의 곰팡이도 알레르기 반응을 불러일으킬 수 있다.[212]

미코파라사이트의 표적으로서

곰팡이를 기생시키는 유기체는 미코파라시즘 유기체로 알려져 있다.13종, 113종에 속하는 약 300종의 곰팡이균과 곰팡이균성 유기체는 식물성 곰팡이병에 대항하는 생물콘트롤제로 사용된다.[213]곰팡이는 또한 버섯에서 자라는 하이포미스 번데기 같은 다른 곰팡이의 미코파라사이트나 대항제 역할을 할 수 있다.곰팡이도 균에 의한 감염의 대상이 될 수 있다.[214][215]

미코톡신스

(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide
에르고타민(Eglotamine)은 클라비스프 종에서 생산되는 주요 미코톡신으로서 섭취할 경우 괴저, 경련, 환각을 일으킬 수 있다.

많은 곰팡이들이 생물학적으로 활성성분들을 생산하는데, 그 중 몇몇은 동물이나 식물에 독성이 있어 미코톡신이라고 불린다.인간과 특히 관련이 있는 것은 곰팡이가 음식의 변질을 유발하여 생산한 미코톡신과 독버섯(위 참조)이다.특히 악명 높은 것은 일부 아마니타 버섯에서 치명적인 아마톡신과 에르고트 알칼로이드로, 에르고트 균인 클라비체프 자반주의(Claviceps perposurea)의 경련에 오염된 호밀이나 관련 시리얼을 섭취하는 사람들에게 에고티즘(St Anthony's Fire)의 심각한 전염병을 일으킨 오랜 역사를 가지고 있다.[216]다른 주목할 만한 미코톡신으로는 음험한 간 독소인 아플라톡신과 특정 아스페르길루스종이 인간이 소비하는 곡물과 견과류에서 종종 생성되는 발암성이 높은 대사물인 아프라톡신, 오크라톡신, 파툴린, 트리코테신(예: T-2 미코톡신), 푸모니신 등이 있는데, 이는 인간의 식품 공급에 상당한 영향을 미친다.또는 동물의 가축.[217]

미코톡신은 2차 대사물(또는 천연물)이며, 연구 결과 미코톡신과 기타 곰팡이 내 천연물을 생산하기 위한 목적으로만 생화학적 경로의 존재가 확립되었다.[36]미코톡신은 생리적 적응, 다른 미생물 및 곰팡이와의 경쟁, 그리고 소비로부터의 보호 측면에서 건강상의 이점을 제공할 수 있다.[218][219]많은 곰팡이 이차 대사물(또는 파생 물질)은 아래의 인간 사용에 설명된 바와 같이 의학적으로 사용된다.

병원성 메커니즘

우스티라고 메이디스(Ustilago maydis)는 maize와 teosinte에 smut 질환을 일으키는 병원성 식물 균이다.식물들은 U.S. maydis와 같은 병원성 미생물에 대한 효율적인 방어 시스템을 진화시켰다.병원체 공격 후 신속한 방어 반응은 식물이 침공 시도 현장에서 반응산소 종을 생산하는 산화 폭발이다.U.Disd는 YAP1 유전자에 의해 조절되는 산화 스트레스 반응으로 산화 버스트에 반응할 수 있다.이 반응은 U.S.를 숙주 방어로부터 보호할 수 있으며, 병원체의 맹독성을 위해 필요하다.[220]게다가, U.D.는 체세포 분열과 감수분열 동안 작용하는 잘 확립된 재조합 DNA 복구 시스템을 가지고 있다.[221]이 시스템은 병원체가 감염에 대한 주 발전소의 산화 방어적 대응에서 발생하는 DNA 손상에서 살아남는 데 도움을 줄 수 있다.[222]

크립토코커스 네오포르만(Cryptococcus neoformans)은 식물과 동물 모두에서 살 수 있는 캡슐화된 효모다.C. 신포만은 보통 폐를 감염시킨다. 폐는 대식세포 대식세포에 의해 치조세포가 된다.[223]일부 C. 신포말론자들은 대식세포 안에서 생존할 수 있는데, 대식세포는 지연, 전염병, 항응고제에 대한 저항의 기초가 되는 것으로 보인다.C. 신포말족이 적대적인 대식세포 환경에서 살아남는 하나의 메커니즘은 산화 스트레스 반응에 관여하는 유전자의 발현을 상향 조절하는 것이다.[223]또 다른 메커니즘은 감수분열을 포함한다.C. 신포맨의 대다수는 "타입 a"와 짝짓기를 하고 있다.짝짓기 "a형"의 필라멘트는 보통 하플로이드 핵이 있지만, 복강화 또는 핵융합을 자극하여 복강화(diploid)가 되어 복강화(dapoid)를 형성할 수 있다.발광체의 디플로이드 핵은 재조합을 포함한 감수분열을 거쳐 분산될 수 있는 하플로이드 바시디오스포럼을 형성할 수 있다.[224]이 과정을 단핵과열이라고 한다.이 과정에는 DMC1이라는 유전자가 필요하며, 이는 박테리아에서는 recA, 진핵생물에서는 RAD51 유전자의 보존된 호몰로게이션으로, 감수분열과 DNA 이중스트란드의 수리 과정에서 동질 염색체 쌍을 매개한다.따라서 C. 신포만은 숙주 대식세포의 산화, DNA 손상 환경에서 재조합 수리를 촉진하는 감수분열, 단색성 과실을 겪을 수 있으며, 수리 능력은 숙주 대식세포의 활력 증진에 기여할 수 있다.[222][224]

인간용

Microscopic view of five spherical structures; one of the spheres is considerably smaller than the rest and attached to one of the larger spheres
DIC 현미경으로 표시된 천자균 세포를 관찰한다.

인간이 곰팡이를 식품 준비나 보존, 기타 목적으로 사용하는 것은 광범위하고 오랜 역사를 가지고 있다.버섯농사와 버섯모임은 많은 나라에서 큰 산업이다.곰팡이의 역사적 이용과 사회학적 영향에 대한 연구는 종균학이라고 알려져 있다.항균이나 다른 생물학적 활동으로 엄청난 범위의 천연물을 생산할 수 있는 이 집단의 능력 때문에, 많은 종들이 오랫동안 항생제, 비타민, 그리고 항암제 및 콜레스테롤을 낮추는 약품의 산업적 생산에 사용되거나 개발되고 있다.곰팡이의 유전공학을 위한 방법이 개발되어 곰팡이종의 대사공학을 가능하게 했다.[225]예를 들어, 큰 발효용기에서 빠른 속도로 성장하기 쉬운 효모종의[226] 유전자변형은 원래의 근원 유기체에 의한 생산보다 잠재적으로 더 효율적인 제약 생산의 방법을 열어주었다.[227]

치료 용도

현대 화학요법학

참고 항목:약용균류
페니실리움 크리소게눔 곰팡이는 페니실린 G의 근원이었다.

많은 종들이 약리학적으로 활성 약물의 주요 원천인 대사물을 생산한다.특히 중요한 것은 작은 펩타이드로부터 합성된 구조적으로 관련된 β-락탐 항생제 그룹인 페니실린을 포함한 항생제들이다.페니실린 G(페니실리늄 크리소게넘 생산)와 같이 자연적으로 발생하는 페니실린 G(Penicillium Chrysogenum 생산)는 생물학적 활동 스펙트럼이 비교적 좁지만, 천연 페니실린의 화학적 개조에 의해 광범위한 다른 페니실린이 생산될 수 있다.현대의 페니실린은 처음에는 발효 배양균에서 얻은 반신성 화합물이지만, 그 다음에는 특정한 바람직한 성질을 위해 구조적으로 변형된 것이다.[228]곰팡이균이 생산하는 다른 항생제로는 이식수술 중 면역억제제로 흔히 쓰이는 시클로스포린과 메티실린 내성 포도상구균의 감염을 억제하는 데 쓰이는 퓨시드산이 있다.[229]결핵 매독 나병 등 세균성 질환 치료에 항생제를 광범위하게 사용한 것은 20세기 초부터 시작돼 현재까지 이어지고 있다.자연에서 진균이나 박테리아에서 유래한 항생제는 이중 역할을 하는 것으로 보인다: 고농도에서는 원시권과 같은 종이 풍부한 환경에서 다른 미생물과의 경쟁에 대한 화학적 방어 역할을 하며, 저농도에서는 종내 또는 이종간 신호에 대한 정족수 감지 분자로 작용한다.[230]곰팡이가 생산하는 다른 약으로는 곰팡이 감염을 치료하는 데 사용되는 페니실륨 griseofulvum에서 격리된 griseofulvin과 콜레스테롤 합성을 억제하는 스타틴([231]HMG-CoA 환원효소 억제제)이 있다.곰팡이균에서 발견된 스타틴의 예로는 페니실륨 시트리누스의 메바스타틴과 아스페르길루스 테레우스의 로바스타틴, 느타리버섯 등이 있다.[232]곰팡이는 바이러스와[233][234] 암세포를 억제하는 화합물을 만들어 낸다.[235]다당류-K, 에르고타민, β-락탐 항생제와 같은 특정 대사물은 임상 의학에서 일상적으로 사용된다.표고버섯은 일본 등 여러 나라에서 암 치료용으로 승인된 임상약인 렌티난의 원료다.[236][237]유럽과 일본에서는 트라메테스 베르시콜로르에서 유래한 화학 물질인 다당류-K(브랜드명 크레스틴)가 암 치료의 공인 보조제다.[238]

전통의학

Upper surface view of a kidney-shaped fungus, brownish-red with a lighter yellow-brown margin, and a somewhat varnished or shiny appearance
Two dried yellow-orange caterpillars, one with a curly grayish fungus growing out of one of its ends. The grayish fungus is roughly equal to or slightly greater in length than the caterpillar, and tapers in thickness to a narrow end.
진균 가노데르마(왼쪽)와 오피오코르디프시넨시스(오른쪽)는 전통의학습관에 쓰인다.

일부 버섯은 전통 한약과 같은 민간 의학의 관례에 따라 치료제로 사용된다.이와 같은 사용 이력이 있는 버섯은 아가리쿠스 서브루페센스,[235][239] 가노데르마 자각,[240] 오피오코르디프 시넨시스 등이 있다.[241]

배양 식품

베이커의 효모 또는 단세포 곰팡이인 사카로마이오스 세레비시아에(Saccharomyces cerevisiae)는 빵과 피자 반죽, 만두와 같은 다른 밀 제품을 만드는 데 사용된다.[242]사카로마이오스 속 효모종은 발효를 통해 알코올 음료를 생산하는 데도 쓰인다.[243]쇼유코지 곰팡이(아스페르길루스 오리재)는 쇼유(소양 소스)와 사케의 양조, 미소의 조제 등에 필수적인 성분이며,[244] 리조푸스 종은 템페를 만드는 데 쓰인다.[245]이들 곰팡이 중 몇몇은 해로운 미코톡신을 생산하지 않고 식품을 발효시킬 수 있는 능력에 따라 사육되거나 선별된 길들여진 종(아래 참조)으로 아스페르길리와 매우 밀접하게 연관되어 생산된다.[246]육류 대용품인 쿼른은 후사륨 베네나툼으로 만든다.[247]

음식으로

아시아에서 먹는 식용 버섯의 선택

식용 버섯은 상업적으로 사육되는 버섯과 야생에서 수확되는 균류를 포함한다.아가리쿠스 비스포르스는 작을 때 단춧가루 버섯으로 팔리고, 덩치가 클 때는 포르토벨로 버섯으로 팔리며, 서양에서 가장 널리 재배되는 종으로 샐러드, 수프, 그 밖의 여러 가지 요리에 쓰인다.많은 아시아 곰팡이가 상업적으로 재배되고 있으며 서양에서 인기가 높아졌다.그것들은 종종 짚버섯, 느타리버섯, 시리케스, 엔노키타케(Flamulina spp.[248]

A corner of cheese with greenish streaks through it
페니실리움 로케포르티와 함께 바느질된 스틸턴 치즈

많은 다른 버섯종들은 개인적인 소비나 상업적 판매를 위해 야생에서 수확된다.우유 버섯, 몰, 샹떼렐, 트러플, 검은 트럼펫, 포르시니 버섯(보레투스 에둘리스라고도 한다)은 시중에서 높은 가격을 요구한다.그것들은 종종 미식가 요리에 사용된다.[249]

어떤 종류의 치즈는 치즈에 독특한 맛과 식감을 주는 진균종과 함께 우유 꾸러미를 접종해야 한다.페니실리움 로케포르티 접종을 통해 만들어진 스틸톤이나 로케포트 등 치즈의 블루 컬러가 대표적이다.[250]치즈 생산에 사용되는 곰팡이는 독성이 없어 사람이 섭취하기에 안전하지만, 치즈 숙성 또는 보관 중 다른 곰팡이의 증식 때문에 미코톡신(예: 아플라톡신, 로크포르틴 C, 파툴린 등)이 축적될 수 있다.[251]

독균류

Two light yellow-green mushrooms with stems and caps, one smaller and still in the ground, the larger one pulled out and laid beside the other to show its bulbous stem with a ring
아마니타 팔로이드는 전세계적으로 치명적인 버섯 독성물질의 대부분을 차지한다.그것은 때때로 여기서 보이는 초록빛이 부족하다.

많은 버섯종들은 인간에게 독성이 있으며 가벼운 소화기 문제, 알레르기 반응, 환각, 심각한 장기 기능 상실, 사망 등 다양한 반응을 일으킨다.치명적인 독소를 함유한 버섯을 포함한 제네랄라에는 코노시베, 갈레리나, 레피오타, 그리고 가장 악명 높은 아마니타가 있다.[252]후자속에는 치명적인 버섯중독의 가장 흔한 원인인 파괴천사(A. virosa)와 죽음의 모(A. paloides)가 있다.[253]거짓 모렐(Gyromitra escantica)은 요리할 때 가끔 별미로 여겨지지만 날것으로 먹을 때는 독성이 강하다.[254]트라이콜로마 에퀘스트는 횡문근융해증을 유발하는 심각한 독극물에 연루되기 전까지는 먹을 수 있는 것으로 여겨졌다.[255]또한 플라이 아가릭 버섯(아마니타 무스카리아)은 가끔 치명적인 독을 일으키기도 하는데, 주로 환각 성질에 대한 섭취의 결과물이다.역사적으로 플라이 아갈릭은 유럽과 아시아의 다른 민족들에 의해 사용되었고 현재 종교적이거나 무속적인 목적으로 사용되는 것은 시베리아 북동부의 코랴크족과 같은 일부 민족으로부터 보고되고 있다.[256]

적절한 훈련과 지식이 없으면 안전한 버섯을 정확히 식별하기 어렵기 때문에 야생버섯은 독성이 있다고 보고 섭취하지 않는 것이 좋다.[257][258]

해충 방제

Two dead grasshoppers with a whitish fuzz growing on them
보베리아 바시아나에 의해 살해된 메뚜기

농업에서 균류는 경쟁 배제 원칙을 통해 박테리아나 다른 곰팡이 등 병원성 미생물과 영양소와 공간을 적극적으로 경쟁하거나,[259] 이러한 병원균의 기생충일 경우 유용할 수 있다.예를 들어, 어떤 종은 곤충, 진드기, 잡초, 네마토드, 그리고 중요한 농작물의 질병을 일으키는 다른 곰팡이들과 같은 해로운 식물 병원균의 성장을 제거하거나 억제하는데 사용될 수 있다.[260]이로 인해 이러한 농해충의 생물학적 방제에 이러한 곰팡이를 이용하는 실용화에 강한 관심을 갖게 되었다.곤충을 적극적으로 죽이기 때문에 곤충을 잡아먹기 때문에 곤충성 균을 생화학제로 사용할 수 있다.[261]생물학적 살충제로 사용된 예로는 보베리아 바시아나, 메타히지움 spp, 히르수텔라 spp, 파실로마이시스(이사리아) spp, 레카니실륨레카니 등이 있다.[262][263]E. coenophiala와 같은 에피클로어 속 풀의 내생식물성 곰팡이는 무척추동물과 척추동물 초식동물의 범위에 독성이 있는 알칼로이드를 생성한다.이 알칼로이드들은 초식동물로부터 잔디식물을 보호하지만, 몇몇 내생식물 알칼로이드는 소나 양과 같은 방목동물들을 독살할 수 있다.[264]목초지나 풀을 잡아먹는 품종을 에피클로저 내초생물로 감염시키는 것은 풀 사육 프로그램에 이용되는 하나의 접근법이다. 곰팡이균종은 가축에 대한 독성이 없는 반면 곤충과 같은 초식동물에 대한 저항력을 높이는 알칼로이드만을 생산하기 위해 선택된다.[265][266]

생물 매개

참고 항목:마이코어메디케이션

특정 균류, 특히 백로 균류는 살충제, 제초제, 펜타클로로페놀, 크레오소테, 석탄타르, 중연료 등을 분해하여 이산화탄소, 물, 기본 원소로 변화시킬 수 있다.[267]곰팡이가 우라늄 산화물을 생물질화시키는 것으로 밝혀져 방사능 오염 현장의 생물질화에 적용될 수 있음을 시사했다.[268][269][270]

모형 유기체

생물학에서 몇몇 중추적인 발견은 곰팡이를 모델 유기체, 즉 실험실에서 빠르게 자라고 성적으로 번식하는 곰팡이를 이용한 연구자들에 의해 이루어졌다.예를 들어, 하나의 유전자원 효소 가설은 과학자들이 그들의 생화학적 이론을 실험하기 위해 빵 곰팡이 뉴로스포라 크라사(Neurospora crassa)를 사용하여 공식화되었다.[271]그 밖에 중요한 모델 균류로는 아스페르길루스 니둘란과 효모 사카로마이오스 세레비시아와 정신분열체 포메가 있는데, 각각 세포주기 규제, 염색체 구조, 유전자 조절 등 진핵 세포 생물학 및 유전학의 문제를 조사하는 데 오랜 역사를 가지고 있다.의학, 식물 병리학 및 산업 용도와 관련된 특정한 생물학적 문제를 다루는 다른 곰팡이 모델이 등장했는데, 예를 들어, 이형체, 기회주의적인 인간 병원체,[272] 식물 병원체인 마그나포르테 그리세아,[273] 진핵 단백질 생산에 널리 사용되는 효모인 피치아 파스티아 목사가 그것이다.[274]

다른이들

곰팡이는 구연, 글루코닉, 젖산, 말산 등의 산업용 화학물질을 생산하는 데 광범위하게 사용되며,[275] 생물학적 세제에 사용되는 지질,[276] 셀룰로오스성 에탄올과[277] 스톤워시 청바지를 만드는 데 사용되는 셀룰라아제,[278] 아밀라제,[279] 인버타아제, 프로테아제,[280] 자일라나제 등의 산업용 효소를 생산한다.

참고 항목

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