근육 스핀들

Muscle spindle
큰 스핀들 모양의 몸체가 특징인 뉴런 등급은 스핀들 뉴런을 참조하십시오.
근육 스핀들
Muscle spindle model.jpg
근육의 전형적인 위치를 나타내는 포유류 근육의 축(왼쪽), 척수의 뉴런 연결부(가운데), 확장된 도식(오른쪽)이다. 스핀들은 여러 개의 정맥 내 근육 섬유로 구성된 자체적인 모터 공급을 가진 스트레치 수용체다. 폐경 내섬유의 비계약 중심 부분을 둘러싸고 있는 1차(군 Ia)와 2차(군 II)의 감각적 끝. 감마모터 뉴런은 폐경 내 근육섬유를 활성화시켜 휴면 발화율과 스트레치 민감도를 변화시킨다. [a]
세부 사항
의 일부근육
시스템근골격계
식별자
라틴어후두 신경근증
메슈D009470
THH3.11.06.0.00018
FMA83607
해부학적 용어

근육 스핀들은 주로 근육 길이의 변화를 감지하는 골격근의 체내 스트레치 수용체다. 그들은 다른 신경섬유를 통해 중추신경계에 길이 정보를 전달한다. 이 정보는 뇌에 의해 자기감각으로 처리될 수 있다. 길이 변화에 대한 근육 스핀들의 반응도 근육의 수축 조절에 중요한 역할을 하는데, 예를 들어 근육의 스트레칭에 저항하기 위해 스트레칭 반사작용을 통해 운동 뉴런을 활성화하는 것이다.

근육의 스핀들은 감각적인 요소와 운동적인 요소들을 모두 가지고 있다.

구조

근육의 스핀들은 골격근의 배 안에서 발견된다. 근육 스핀들은 방추형(스핀들 모양)이며, 근육 스핀들을 구성하는 특화된 섬유들을 폐경 내 근육 섬유라고 한다. 스핀들 바깥에 있는 규칙적인 근육섬유를 추경근섬유라고 한다. 근육 스핀들은 결합조직 캡슐을 가지고 있으며, 추경근육섬유와 평행하게 달린다.[b]

구성

근육 스핀들은 5~14개의 근육 섬유로 구성되어 있으며, 그 중 동적 핵 가방 섬유(가방1 섬유), 정적 핵 가방 섬유(가방2 섬유), 핵 체인 섬유 등 3종류가 있다.[1][2]

A
근육의 스핀들 사진의 가벼운 현미경 사진. 그는 얼룩이 있다.

1차형 Ia 감각 섬유(대직경)는 모든 정맥 내 근육 섬유 주위를 나선형으로 돌면서 각 섬유 중간 부근에 끝난다. 2차 타입 II 감각 섬유(중경)는 정적 백 및 체인 섬유 중심부에 인접해 있다.[2] 이 섬유들은 액손의 스트레치에 민감한 기계식 게이트 이온 채널에 의해 정보를 보낸다.[3]

스핀들의 모터 부분은 모터 뉴런에 의해 제공된다. 최대 12개의 감마 모터 뉴런은 퓨지모터 뉴런으로도 알려져 있다.[4] 이것은 스핀들 내의 근육섬유를 활성화시킨다. 감마 모터 뉴런은 스핀들 내 근육 섬유만 공급하고 베타 모터 뉴런은 스핀들 내외부의 근육 섬유만 공급한다. 뉴런의 활성화는 근육 스핀들 근육섬유의 끝부분의 수축과 뻣뻣함을 유발한다.

퓨지모터 뉴런은 그들이 내향하는 근육 섬유의 종류와 근육 스핀들의 중심, 비계약적인 부분을 내향하는 Ia와 II 감각 뉴런의 반응에 미치는 영향에 따라 정적 또는 동적 뉴런으로 분류된다.

  • 정적 액손은 체인이나 정적2 백 섬유를 내향시킨다. 그들은 주어진 근육 길이에서 Ia와 II의 발화율을 증가시킨다(아래 퓨지모터 작용의 도식 참조).
  • 역동적인 액손은 가방1 안을 정독 근육 섬유로 만들어 준다. 그들은1 폐경 내 섬유를 단단하게 하여 Ia 유방의 스트레치 민감도를 높인다.

감마모터 뉴런의 유효 신경 섬유는 근육 스핀들에서도 종료된다. 감마모터 뉴런은 폐경 내 근육 섬유 양쪽 끝에서 시냅스를 만들고 비계약적 중심(동등) 영역에 위치한 감각 신경 세포의 민감도를 조절한다.[5]

함수

스트레치반사

근육이 늘어나면 근육의 1차 타입 Ia 감각 섬유가 근육 길이와 속도의 변화에 모두 반응하여 이 활동을 작용 전위율의 변화 형태로 척수에 전달한다. 마찬가지로 2차 타입 II 감각 섬유가 근육 길이 변화에 반응하여(그러나 더 작은 속도에 민감한 구성 요소로) 이 신호를 척수에 전달한다. Ia의 다른 신호는 수용체 내 근육의 많은 알파 운동 뉴런에 단조롭게 전달된다. 알파 운동 신경세포에서 반사적으로 유발된 활동은 그 효과 있는 액손들을 통해 근육의 과외 섬유로 전달되며, 이것은 힘을 발생시켜 스트레칭에 저항한다. Ia의 다른 신호는 또한 길항제 근육의 알파 모터네온을 억제하는 내부유전자(IA 억제내외선)를 통해 폴리시냅틱하게 전달되어 긴장을 풀게 한다.

민감도 수정

감마모터 뉴런의 기능은 추체섬유에 의해 제공되는 근육수축의 힘을 보완하는 것이 아니라 근육 스핀들 감각후방의 민감도를 변형시켜 스트레칭하는 것이다. 활성 감마모터 뉴런에 의해 아세틸콜린이 방출되면, 폐경 내 근육 섬유의 끝 부분이 수축되어 비계약적 중심 부분이 길어진다(아래 "fusimotor action" 도식 참조). 이것은 감각 엔딩의 스트레치에 민감한 이온 채널을 열어서 나트륨 이온의 유입으로 이어진다. 이는 엔딩의 휴식 잠재력을 높여 작용 전위 발화 확률을 높여 근육 스핀들 유수의 스트레치 민감도를 높인다.

중추신경계는 감마 퓨지모터 뉴런을 어떻게 조절하는가? 감마모터 뉴런은 축이 매우 작기 때문에 정상 동작 중 감마모터 뉴런으로부터 녹화가 어려웠다. 스핀들 부모들의 기록에 기초하여 몇 가지 이론이 제안되었다.

  • 1) 알파감마 공동활성화 여기서 감마모터 뉴런은 알파모터 뉴런과 병행하여 활성화되어 폐경근육이 짧아졌을 때 스핀들 유체의 발화를 유지한다고 가정한다.[6]
  • 2) 후시모터 세트 : 감마모터 뉴런은 업무의 신규성이나 난이도에 따라 활성화된다. 정적 감마모터 뉴런은 운동과 같은 일상적인 운동 중에 지속적으로 활성화되는 반면, 동적 감마모터뉴론은 어려운 작업 중에 더 활성화되는 경향이 있어 Ia 스트레치 민감도가 증가한다.[7]
  • 3) 의도된 움직임의 퓨지모터 템플릿 정적 감마 활성(static gammar activity)은 수용체 지지근의 예상 단축 및 연장 "임시 템플릿"이다. 동적 감마 활동은 갑자기 켜지거나 꺼져서 스핀들이 근육의 시작에 민감하게 반응하고 의도된 이동 궤적에서 이탈한다.[8]
  • 4) 목표주도적 준비통제 동적 감마 활성도는 계획된 조치의 실행을 용이하게 하기 위해 이동 준비 중에 능동적으로 조정된다. 예를 들어, 의도된 이동 방향이 스핀들 베어링 근육의 스트레칭과 관련이 있다면, 이 근육에서 Ia는 다르며 스트레칭 반사 민감도가 감소한다. 따라서 감마 퓨지모터 제어는 과제 목표에 따라 근육 강성의 독립적인 준비 조정을 허용한다.[9]

개발

또한 근육 스핀들이 센서리모터 발달에 중요한 역할을 한다고 여겨진다.

임상적 유의성

사람의 뇌졸중이나 척수손상 후, 종종 척추측만증(Spastic Hypertonia, 척추측만증)이 발생하는데, 이때 팔의 굴곡근과 다리의 신장근의 스트레칭 반사작용이 지나치게 민감하게 된다. 이로 인해 비정상적인 자세, 뻣뻣함 및 수축이 발생한다. 하이퍼토니아는 Ia와 II의 다른 신호에 대한 알파 운동 뉴런과 내부 동맥의 과민성 결과일 수 있다.[10]

추가 이미지

  • 근육 스핀들

  • 감마섬유

  • 1A 섬유

  • 알파 섬유

  • 퓨지모터 작용의 개략도

메모들

  1. ^ 애니메이션 버전: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_prochaz_model.1987년 Arthur Prochazka's Lab, University of Alberta.
  2. ^ 연속적으로 지향하는 골기 힘줄 기관과 달리

참조

  1. ^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, eds. (2011). "Chapter 2 - Overview of the Microstructure of the Nervous System". Gray's Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience. Elsevier Saunders. pp. 29–30. ISBN 978-1-4160-4705-6.
  2. ^ a b Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". In Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (eds.). Principles of Neural Science (5th ed.). United States: McGraw-Hill. pp. 794–795. ISBN 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, eds. (2018). "Chapter 9 - The Somatosensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. pp. 201–202. ISBN 9781605353807.
  4. ^ Macefield, VG; Knellwolf, TP (1 August 2018). "Functional properties of human muscle spindles". Journal of Neurophysiology. 120 (2): 452–467. doi:10.1152/jn.00071.2018. PMID 29668385.
  5. ^ Hulliger M (1984). "The mammalian muscle spindle and its central control". Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Volume 86. Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Vol. 101. pp. 1–110. doi:10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757.
  6. ^ Vallbo AB, al-Falahe NA (February 1990). "Human muscle spindle response in a motor learning task". J. Physiol. 421: 553–68. doi:10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862.
  7. ^ Prochazka, A. (1996). "Proprioceptive feedback and movement regulation". In Rowell, L.; Sheperd, J.T. (eds.). Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems. Handbook of physiology. New York: American Physiological Society. pp. 89–127. ISBN 978-0195091748.
  8. ^ Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, Rawlinson S (March 2006). "Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat". J. Physiol. 571 (Pt 3): 711–23. doi:10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID 16423858.
  9. ^ Papaioannou, S.; Dimitriou, M. (2021). "Goal-dependent tuning of muscle spindle receptors during movement preparation". Sci. Adv. 7 (9): eabe0401. doi:10.1126/sciadv.abe0401. PMC 7904268. PMID 33627426.
  10. ^ Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (February 2005). "Persistent inward currents in motoneuron dendrites: implications for motor output". Muscle Nerve. 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583. doi:10.1002/mus.20261. PMID 15736297. S2CID 17828664.

외부 링크