단층피질

Insular cortex
단층피질
Sobo 1909 633.png
에 의해 노출된 오른쪽의 인슐라
피연산자 제거
Gray717.png
뇌 관상동맥은 즉시
주머니 앞면(오른쪽 상단에 라벨이 붙어 있는 인슐라)
세부 사항
의 일부대뇌피질
동맥중뇌
식별자
라틴어피질 단열체
NeuroNames111
NeuroEx ID버넥스_1117
TA98A14.1.09.149
A12.2.07.053
TA25502
FMA67329
신경조영술의 해부학적 용어

외피질(insula and insular rob)은 포유류 의 각 반구 내에 있는 측두엽전두엽에서 측두엽을 분리하는 균열) 깊숙이 접힌 대뇌피질의 일부다.

이음절은 의식과 관계되어 있으며 보통 감정이나 신체의 근태 조절과 관련된 다양한 기능에서 역할을 하는 것으로 생각된다.이러한 기능에는 동정심, 공감, 취향, 지각, 운동 조절, 자기 인식, 인지 기능, 대인관계 경험, 배고픔, 고통, 피로와 같은 동태적 감정의 인식 등이 포함된다.이것들과 관련하여, 그것은 사이코패스학에 관련되어 있다.

단막피질은 두 부분으로 나뉜다: 전측내막과 십여 개 이상의 장내 영역이 확인된 후측내막이다.인슐라 위에 있는 피질 부위는 뇌의 측면 표면으로 가는 수술부위( 뚜껑이라는 뜻)이다.수술은 둘러싸인 전두엽, 측두엽, 두정엽 로브의 일부로부터 형성된다.

구조

연결

인슐라의 앞부분은 얕은 설시에 의해 세 개 또는 네 개의 짧은 규리로 세분된다.

전측내막은 시상하부의 복측내핵의 기저부로부터 직접 투영을 받고 편도체의 중심핵으로부터 특히 큰 입력을 받는다.게다가, 전측 내측골 자체는 편도체에 투영된다.

붉은털원숭이에 대한 한 연구는 편도체 복합체의 거의 모든 하위핵과 단층 피질 사이에 광범위한 호혜적 연관성을 밝혀냈다.후측 인슐라는 주로 측면의 등측과 중심 편도체 핵에 투영된다.이와는 대조적으로, 전측 내측막은 전방 편도체 영역뿐만 아니라 내측 편도체, 피질체, 부속 기저 세포, 내측 편도체 핵에도 투영된다.[1]

인슐라의 후부는 긴 회오리에 의해 형성된다.

후측 인슐라는 2차 측만성 피질과 상호연결되며, 후측 후측 하부 탈라믹 핵에서 스핀오탈람 활성 복측 후측으로 입력을 수신한다.또한 이 부위는 통증, 온도, 가려움, 국소 산소 상태, 관능적 촉각 등 동역학적 정보를 전달하기 위해 고도로 특화된 팔라무스의 복측핵(후측핵)으로부터 입력을 받는 것으로 나타났다.[2]

확산 텐서 영상을 이용한 인체 신경영상 연구에서는 전측 인슐라가 측두엽과 후두엽의 영역, 전측 피질 및 궤도, 하전두회부의 삼각 및 공작 부분과 상호 연결된다는 것이 밝혀졌다.같은 연구에서 좌뇌와 우뇌의 해부학적 연결 패턴의 차이를 밝혀냈다.[3]

'인슐라의 원형설커스'(혹은 레이일[4] 설커스)는 반원형 설커스 또는 프리스쳐[4] 앞, 위, 뒤에 있는 수술실[5] 이웃집 계리와 인슐라를 분리한다.[4]

사이토아키텍처

단층 피질은 가변 세포 구조 또는 사이토아키텍처 영역을 가지고 있으며, 후부미세에서 전부의 농경으로 변화한다.인슐라는 또한 길이를 따라 차등 피질탈라믹 입력을 받는다.전방 내측 피질에는 축간 신경세포(본 이코노 뉴런이라고도 함)의 집단이 포함되어 있으며, 농경 전두엽 인슐라라는 독특한 하위 영역을 특징짓는 것으로 파악된다.[6]

개발

일부 당국자들은 이 섬광 피질을 텔렌시팔론의 별도 로브로 간주한다.[7]다른 출처에서는 측두엽의 일부분으로 인슐라를 본다.[8]또한 뇌 속 깊숙한 곳에 있는 변연체 구조로 묶여서 변연엽으로 만들기도 한다.[citation needed]평행선 피질로서, 단층 피질은 비교적 오래된 구조로 간주된다.

함수

다모달 감각 처리, 감각 결합

기능성 영상 연구는 시청각 통합 작업 중 인슐라의 활성화를 보여준다.[9][10]

전측내막은 1차 미각피질의 일부분이다.[11][12]

지각간 인식

인슐라는 기본 기능 외에도 인간과 다른 유인원에서만 작동하는 특정한 상위 수준의 기능에서 역할을 할 수 있다는 증거가 있다.우측 전두엽 절연 피질에서 더 높은 밀도에서 발견되는 스핀들 뉴런은 전측두엽 피질에서도 발견되는데, 이는 유인원에서 높은 전문화 수준에 도달한 또 다른 영역이다.이러한 뉴런들이 공감, 전이적 감정 등 유인원을 포함한 영장류에게 특정한 인지 감정 과정에 관여하고 있다는 추측이 나왔다.이는 오른쪽 전두엽 인슐라의 구조와 기능이 자신의 심장 박동을 느끼거나 타인의 고통에 공감하는 능력과 상관관계가 있음을 보여주는 기능적 영상 결과에서 뒷받침된다.이러한 기능은 인슐라의 하위 수준의 기능과 구별되지 않고 오히려 인슐라의 역할이 의식으로 전달함에 따라 발생한다고 생각된다.[13][14]오른쪽 앞가슴은 목마름, 통증, 피로감 등 동태적 감정에 대한 기만적 인식과 자신의 심장박동 시간을 재는 능력에 관여한다.[15]게다가, 더 큰 우측 전방 내측 회백질 용적은 이 주관적인 신체 감각의 정확성 증가와 상관관계가 있으며, 부정적인 감정 경험과도 관련이 있다.[16]특히 운동 중과 [17]운동 후 혈압 조절에도 관여하고 있으며,[17] 그 활동은 사람이 자신이 하고 있다고 믿는 노력의 양에 따라 달라진다.[18][19]

외피질은 또한 고통의 감각이 그 정도라고 판단되는 곳이다.[20]더 나아가, 인슐라는 고통스러운 사건들의 이미지를 볼 때, 사람이 자신의 몸에 일어나는 일을 생각하면서 고통을 상상하는 것이다.[21]과민성 증후군이 있는 사람들은 뇌 내 통증의 기능장애 억제와 관련된 단층피질 내 내장통증의 비정상적인 처리를 한다.[22]

오른쪽 앞쪽 인슐라에 대한 또 다른 인식은 피부 감각의 비통증적[23] 온기 또는 비통증적 냉기의[24] 정도 이다.인슐라에 의해 처리되는 다른 내부 감각은 위 또는 복부 팽창을 포함한다.[25][26]완전한 방광은 또한 섬광 피질을 활성화시킨다.[27]

한 뇌영상 연구는 주관적으로 인지된 호흡곤란증의 불쾌감이 오른쪽 사람의 앞쪽 인슐라와 편도체에서 처리된다는 것을 보여준다.[28]

대뇌피질 처리 전정감각은 인슐라로 확장되며,[29] 전측내피질의 작은 병변이 균형현기증을 상실할 수 있다.[30]

다른 비간섭적 인식으로는 음악감상,[31] 웃음소리, 울음소리,[32] 공감과 연민,[33] 언어 등이 있다.[34]

모터 제어

운동 제어에서, 그것은 손과 [35][36]눈의 운동, [37]삼킴, 위 운동성,[38] 그리고 언어 관절에 기여한다.[39][40]운동 시작 시 심장 박동수혈압 상승을 보장하는 '중앙 명령' 센터로 파악됐다.[41]대화에 관한 연구는 그것을 길고 복잡한 구어 문장의 능력과 연관시킨다.[42]모터 학습에도[43] 관여하고 있으며 뇌졸중으로 인한 모터 회복에 역할을 하는 것으로 확인되었다.[44]

동점선

맛, 내장감각, 자율조절 등 기본적인 생존 욕구와 관련된 다양한 동태적 기능에서 역할을 한다.인슐라는 교감 및 부교감 시스템의 조절을 통해 자율 기능을 제어한다.[45][46]그것은 면역 체계를 조절하는 역할을 한다.[47][48][49]

셀프

인슐라는 신체의 자각,[50][51] 대리 의식,[52] 신체의 소유 의식의 경험에서 역할을 하는 것으로 확인되었다.[53]

사회적 감정

앞쪽 인슐라는 냄새와[54] 오염과 훼손의[55] 광경에 대한 혐오감을 상상으로만 처리한다.[56]이것은 외부와 내부 경험 사이의 거울 뉴런 같은 연결고리와 연관된다.

사회 경험에서는, 규범 위반,[57] 감정 처리,[58] 공감,[59] 오르가즘의 처리에 관여한다.[60]

인슐라는 사회적 의사결정을 하는 동안 활동적이다.티지아나 쿼토 외 연구진은 63명의 건강한 대상자의 감정 지능(EI)을 측정했다.fMRI EI의 사용은 왼쪽 절연 활성과 상관관계에서 측정되었다.피실험자들은 다양한 표정 사진을 보여주었고 사진 속 인물에게 다가가거나 피하려고 하는 일을 맡았다.사회적 의사결정 과제의 결과는 EI 점수가 높은 개인이 두려운 얼굴을 처리할 때 섬광 활성 상태를 남겼다는 결과를 낳았다.EI 점수가 낮은 개인은 성난 얼굴을 처리할 때 섬광 활성 상태를 유지했다.[61]

감정들

특히 가장 앞쪽 부분인 단막 피질은 변연 관련 피질로 간주된다.인슐라는 신체 표현과 주관적인 감정 경험에 대한 역할로 점점 더 주목의 초점이 되었다.특히 안토니오 다마시오는 이 지역이 정서적 경험과 연관된 본능적인 상태를 지도화하는 역할을 해 의식적인 감정을 불러일으키자고 제안했다.이것은 본질적으로 주관적인 감정 경험(즉 감정)은 감정 사건에 의해 도출되는 우리 뇌의 육체적 상태를 해석하는 데서 생겨난다고 처음 제안한 윌리엄 제임스의 사상을 신경생물학적 공식화한 것이다.이것은 내재된 인식의 한 예다.

기능 면에서, 인슐라는 감각 경험에 감정적으로 관련되는 맥락을 만들기 위해 수렴된 정보를 처리하는 것으로 여겨진다.구체적으로 말하면, 전측내음은 후각, 미각, 내장-자율, 변연 기능에 더 많이 관련되어 있는 반면 후측내음은 청각-감각-흡음체 기능에 더 많이 관련되어 있다.기능성 영상실험을 통해 인슐라는 통증 경험 및 분노, 공포, 혐오, 행복, 슬픔 등 다수의 기본적인 감정의 경험에 중요한 역할을 하고 있음을 밝혀냈다.[62]

그 앞의 편협한 피질(AIC)감정을, 임신과 로맨틱한 사랑, 분노, 공포, 슬픔, 행복, 성적 자극, 혐오, 혐오, 불공정, 불공평, 분노 uncertainty,[63] 불신, 사회적 배제, 믿음, 공감, 조각으로 된 아름다움, 노조의 신'으로 강타하고, halluci을 포함해서 책임 있는 것으로 믿어진다.noge미합중국의 주들.[64]

기능적 영상 연구들은 또한 식욕과 약물 욕구와 같은 의식적 욕구에 인슐라를 포함시켰다.이러한 모든 감정 상태에 공통적인 것은 각각 어떤 식으로든 신체를 변화시키고 매우 두드러진 주관적 특성과 연관되어 있다는 것이다.인슐라는 신체 상태와 관련된 정보를 고차원의 인지 및 감정 과정에 통합하기 위해 잘 배치되어 있다.인슐라는 시상하부를 통해 "동향적인" 감각 경로로부터 정보를 수신하고 편도체, 복측 선조체, 전두엽 피질 등과 같은 많은 다른 변연체 관련 구조물에 출력을 전달하며, 운동 피질에도 전달한다.[65]

자기공명영상법을 이용한 연구에서는 명상을 하는 사람일수록 오른쪽 전측내음이 현저히 두껍다는 사실을 밝혀냈다.[66]뇌 활동과 명상에 대한 다른 연구는 뇌 내 피질을 포함한 뇌의 영역에서 회백질의 증가를 보여주었다.[67]

경험 많은 Vipassana 중재자에 복셀 기반의 형태측정법과 MRI를 사용한 또 다른 연구는 경험 있는 중재자에서 이것과 뇌의 다른 영역에서 증가된 회백질 농도를 발견한 Lazar 등의 연구 결과를 확장하기 위해 수행되었다.[68]

감정에서 인슐라 피질에 대한 인과적 역할에 대한 가장 강력한 증거는 다마시오 외 연구진(2012년)에서 나왔는데, 인슐라 피질의 양쪽 병변을 겪은 환자가 인간의 감정의 완전한 보어를 표현했고, 감정적 학습을 충분히 할 수 있었다는 것을 보여주었다.

생활 편의성

기능성 신경영상 연구는 인슐라가 두 가지 유형의 만족도에 관여하고 있음을 시사한다.신체에 대한 주관적인 표현을 생성하기 위해 감응과 정서적 만족을 연결하는 기만적 정보 처리.여기에는 첫째, 전유전방정맥피질(Brodmann area 33)과 전후방중방정맥피질(Brodmann area area cortices)을 가진 전측방정맥피질(Anterior interior contractures)이 포함되며, 둘째, 모든 외측피질 및 외측방향을 포함하는 일반관망(Scention sketomotor)이 포함된다.그는 중경막 피질이다.[70]관련 아이디어는 전방 내측근이 내측망의 일부로서 내측내측과 상호작용을 하여 내측 자극과 자율정보를 결합하여 내측 자극에 대한 생리학적 인식 상태가 높은 상태로 이어진다는 것이다.[71]

대안적 또는 아마도 보완적 제안은 오른쪽 전측외측각이 과제를 달성하기 위해 생성된 선택적 주의의 유익성(등측 주의 시스템)과 환경의 관련 부분에 초점을 맞추기 위해 생성된 흥분성 사이의 상호작용을 조절하는 것이다(환측 주의 시스템).[72]주의력이 피로해서 부주의한 실수를 유발할 수 있는 도전적인 작업에서 이 쾌감 규제는 특히 중요할 수 있지만, 지나치게 흥분하면 불안으로 변하여 나쁜 성과를 만들어낼 위험이 있다.[72]

청각적 지각

최근의 연구에 따르면 단세포 피질이 청각적 지각에 관여하고 있다고 한다.간질 환자로부터 획득한 두개내 EEG 기록을 사용하여 건전한 자극에 대한 반응을 얻었다.인슐라의 후부는 헤슐의 회에서 관찰된 것과 유사한 청각 반응을 보인 반면, 전부는 청각 자극의 정서적 내용에 반응했다.[73]

인슐라의 후부에서 직접 녹음한 결과, 청각 이탈도 감지라고 알려진 과정인 일반 청각 흐름 내에서 예상치 못한 소리에 대한 반응이 나타났다.연구원들은 국소 뉴런에서 발생하는 고주파 활동 신호뿐만 아니라 잘 알려진 사건 관련 잠재력불일치 부정성(MMN) 전위를 관찰했다.[74]

단순한 환청과 환각은 전기 기능 매핑에 의해 도출되었다.[75][73]

임상적 유의성

진보적 표현 실어증

진보적 표현형 실어증은 한 단어와 다른 비언어적 인식에 온전하게 이해할 수 있는 동시에 개인이 유창하게 의사소통할 수 있는 능력을 상실하게 하는 정상적인 언어 기능의 저하다.픽스병, 운동신경계 질환, 피티코바스탈 퇴화, 전두엽 치매, 알츠하이머병 등 다양한 퇴행성 신경 질환에서 발견된다.그것은 저혈당증[76] 및 좌전방내피질의 위축과 관련이 있다.[77]

중독

많은 기능적 뇌 영상 연구들은 약물 복용자들이 갈망을 유발하는 환경적 단서에 노출되었을 때 세포내 피질이 활성화된다는 것을 보여주었다.이것은 코카인, 알코올, 아편산염, 니코틴을 포함한 다양한 약물에 대해 보여졌다.이러한 발견에도 불구하고, 인슐라는 약물 중독 문헌 내에서 무시되어 왔는데, 아마도 이것이 현재의 도파민 보상 이론의 중심인 중피질 도파민 계통의 직접적인 표적이 되지 않기 때문일 것이다.2007년에[78] 발표된 연구는 예를 들어 뇌졸중으로 인해 단열피질에 손상을 입은 흡연자들이 담배에 대한 중독을 실질적으로 없앤다는 것을 보여주었다.이들 개인은 다른 지역에서 피해를 입은 흡연자에 비해 흡연중독에 걸릴 확률이 최대 136배 높은 것으로 나타났다.뇌손상이 발생한 지 하루도 안 돼 금연하고, 아주 쉽게 담배를 끊으며, 담배를 끊은 뒤 다시 피우지 않고, 담배를 끊은 뒤 담배를 다시 피우고 싶은 충동이 없는 등 스스로 신고한 행동 변화로 중독의 붕괴가 증명됐다.이번 연구는 뇌졸중 발생 후 평균 8년 만에 이뤄져 리콜 편향이 결과에 영향을 미쳤을 가능성을 열어주고 있다.[79]이러한 한계를 극복한 보다 최근의 선행 연구들은 이러한 발견을[80][81] 입증했다.이것은 니코틴과 다른 약물에 대한 중독의 기초가 되는 신경학적 메커니즘의 단열피질에 중요한 역할을 시사하고 있으며, 뇌의 이 부분을 새로운 중독 방지 약물의 타겟으로 삼을 것이다.또한, 이 발견은 비록 이 관점이 그 주제에 대한 어떠한 현대 연구나 리뷰에 나타나지는 않지만, 인슐라에 의해 매개되는 기능들, 특히 의식적인 감정이 약물 중독을 유지하는데 특히 중요할 수 있다는 것을 암시한다.[82]

콘트레라스 등이 쥐를 대상으로 한 최근 연구는 인슐라의 가역적 비활성화가 큐 유도 약물 갈망의 동물 모델인 암페타민 조건부 장소 선호에 지장을 준다는 것을 보여줌으로써 이러한 발견을 입증한다.[83]본 연구에서 불활성화는 또한 염화 리튬 주입에 대한 "말레이즈" 반응에도 지장을 주어, 인슐라에 의한 음성 간 기만 상태의 표현이 중독에 영향을 미친다는 것을 시사했다.그러나 이 같은 연구에서는 암페타민 주사 직후 조건부 장소 선호가 이루어졌는데, 이는 암페타민 투여가 인슐라 내에 대표되는 지연되고 역행하는 효과라기 보다는 즉각적이고 쾌적한 암페타민 투여의 상호간 기감 효과임을 시사했다.

Naqvi 등이 제안한 모델(위 참조)은 인슐라가 약물 사용의 즐거운 간지각 효과(예: 니코틴의 기도 감각 효과, 암페타민의 심혈관 효과)의 표현을 저장하며, 이러한 표현은 이전에 약물 사용과 관련되었던 단서에 노출되어 활성화된다는 것이다.많은 기능적 영상 연구는 중독성 정신 활성 약물을 투여하는 동안 인슐라가 활성화된다는 것을 보여주었다.여러 기능성 영상 연구에서도 약물 사용자가 약물 단서에 노출될 때 인슐라가 활성화되며, 이 활동이 주관적 충동과 상관관계가 있다는 사실이 밝혀졌다.큐 노출 연구에서 인슐라 활동은 체내 약물의 수준에 실제 변화가 없을 때 도출된다.따라서, 단순히 약물 사용의 상호 기만적인 효과를 발생시키는 것을 나타내기 보다는, 인슐라는 과거의 약물 사용의 즐거운 상호 기만적인 효과, 미래에 이러한 효과에 대한 기대 또는 두 가지 모두에 대한 기억의 역할을 할 수 있다.그러한 표현은 마치 몸 안에서 일어나는 것처럼 느껴지는 의식적인 충동을 불러일으킬 수도 있다.이 연구에 따르면, 중독자들은 자신의 몸이 약을 사용해야 하는 것처럼 느끼게 할 수 있으며, 인슐라 안에 병변을 가진 사람들이 자신의 몸이 사용하려는 충동을 잊었다고 보고하게 될 수도 있다.

황홀한 발작의 주관적 확실성

신비로운 경험에서 공통적인 자질은 말로 표현할 수 없는 강한 확신감이다.파비엔 피카르는 간질의 임상 연구에 기초하여 이러한 주관적인 확실성에 대한 신경학적 설명을 제안한다.[84][85]피카르에 따르면, 이러한 확실성의 느낌은 뇌의 일부인 전측 인슐라의 기능 장애에 의해 야기될 수 있으며, 이는 가로채기와 자기반성에 관여하고 있으며, "불확실성 또는 위험의 해결의 기대"를 통해 세계의 내부 표현에 대한 불확실성을 회피하는 데 있다.이러한 불확실성의 회피는 예측 상태와 실제 상태 간의 비교, 즉 "우리가 이해하지 못한다는 신호, 즉 모호성이 있다는 신호"[86]를 통해 기능한다.피카르트는 "인식의 개념은 확실성의 개념에 매우 가깝다"고 지적하며 아르키메데스의 "유레카!"[87][88]를 가리킨다.피카르는 황홀한 발작 동안 예측된 상태와 실제 상태의 비교는 더 이상 기능이 없으며, 예측된 상태와 실제 상태의 불일치는 더 이상 처리되지 않아 '예측 불확실성에서 발생하는 부정적인 감정과 부조화'를 차단하여 정서적 교란으로 경험하게 된다는 가설을 세운다.Picard는 "그의 영적인 해석으로 이어질 수 있다"[89]고 결론짓는다.[89]

기타 임상 조건

단막피질은 불안장애,[90] 감정조절장애,[91] 거식증 신경증 등의 역할을 하는 것으로 제안되어 왔다.[92]

역사

인슐라는 두개골과 척수신경과 늑골을 묘사하면서 요한 크리스티안 레일(Johann Christian Reil)에 의해 처음 묘사되었다.[93]그레이스 아나토미스헨리 그레이는 레일섬으로 알려진 것에 책임이 있다.[93]존 올먼과 동료들은 전측 내피질에 스핀들 뉴런이 포함되어 있다는 것을 보여주었다.

추가 이미지

참고 항목

참조

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외부 링크