덴드라이트

Dendrite
"Dendritic branch"는 여기서 리다이렉트 됩니다.면역계의 수상세포는 수상세포를 참조한다.
이 기사는 생물학에서의 신경 수상돌기에 관한 것이다.기타 용도는 Dendrite(동음이의)를 참조하십시오.
그 뉴런은 정보를 받는 수상돌기, 소마라고 불리는 세포체, 그리고 정보를 보내는 축삭을 포함한다.슈반 세포는 축삭 아래로 활동을 더 빠르게 한다.시냅스는 뉴런이 다른 뉴런을 활성화하도록 한다.덴드라이트가 신호를 수신하고 축삭 언덕이 신호를 초기 세그먼트로 보내고 초기 세그먼트가 축삭을 따라 시냅스를 향해 전송되는 활동(활동 전위)을 트리거합니다.인터랙티브 버전에 대해서는, learnbio.org

Dendrites (from Greek δένδρον déndron, "tree"), also dendrons, are branched protoplasmic extensions of a nerve cell that propagate the electrochemical stimulation received from other neural cells to the cell body, or soma, of the neuron from which the dendrites project.전기 자극은 상류의 뉴런(대개 축삭을 통해)에 의해 수상돌기에 전달되며, 상류의 뉴런은 수상돌기의 다양한 지점에 위치하는 시냅스를 통해 전달된다.

수상돌기는 이러한 시냅스 입력을 통합하고 뉴런에 의해 활동 [1]전위가 생성되는 정도를 결정하는 데 중요한 역할을 한다.수상돌기로도 알려진 수상돌기는 뉴런이 새로운 수상돌기를 형성하고 새로운 시냅스를 만들기 [1]위해 가지를 형성하는 다단계 생물학적 과정이다.가지 밀도와 그룹 패턴과 같은 수상돌기의 형태학은 뉴런의 기능과 매우 관련이 있다.수상돌기의 기형은 또한 신경계 기능 [2]장애와 밀접한 관련이 있다.

구조.

녹색 화살표는 소마에서 나오는 수상돌기를 나타냅니다.

수상돌기는 뉴런의 세포체로부터 돌출되는 두 가지 원형질 돌기 중 하나이며, 다른 종류는 축삭이다.축삭은 모양, 길이 및 기능을 포함한 여러 가지 특징으로 수상돌기와 구별할 수 있습니다.덴드라이트는 종종 모양이 가늘어지고 짧아지는 반면 축삭은 일정한 반지름을 유지하고 상대적으로 긴 경향이 있습니다.일반적으로 축삭은 전기화학적 신호를 전송하고 수상돌기는 전기화학적 신호를 수신하지만, 특정 종의 일부 뉴런에는 축삭이 없고 단순히 [3]수상돌기를 통해 신호를 전송합니다.덴드라이트는 다른 축삭의 말단 버튼으로부터 신호를 받기 위해 표면적을 넓히고 축삭은 또한 일반적으로 많은 가지(telodendria)로 나뉘는데, 각각의 끝은 신경 말단에서 끝나 화학 신호가 많은 표적 [4]세포로 동시에 전달되도록 합니다.

일반적으로 전기화학적 신호가 뉴런을 자극할 때, 그것은 수상돌기에서 발생하며 뉴런의 혈장막 전체에 걸쳐 전위의 변화를 일으킨다.막 전위의 이러한 변화는 수동적으로 덴드라이트 전체에 퍼지지만 활동 전위가 없는 거리에 따라 약해집니다.활동전위는 뉴런의 수상돌기의 막을 따라 세포체에 전기활동을 전파하고 축삭의 길이를 축삭 말단까지 구심적으로 내려갑니다. 여기서 시냅스 틈으로 신경전달물질의 방출을 트리거합니다.[4]그러나 수상돌기를 포함하는 시냅스는 수상돌기에 대한 축삭신호를 포함하는 축삭돌기 또는 수상돌기 사이의 [5]시그널링을 포함하는 수상돌기일 수도 있다.오토플렉스는 하나의 뉴런 축삭이 자신의 수상돌기에 신호를 전달하는 시냅스이다.

뉴런에는 크게 다극성, 양극성, 단극성의 세 가지 유형이 있습니다.이미지에 나타난 것과 같은 다극성 뉴런은 하나의 축삭과 많은 수상돌기로 구성되어 있습니다.피라미드 세포는 피라미드 모양의 세포체와 피질의 표면까지 뻗어나가는 꼭대기 수상돌기라고 불리는 큰 수상돌기를 가진 다극 피질 뉴런이다.양극성 뉴런은 세포체의 반대쪽 끝에 하나의 축삭과 하나의 수지상 나무를 가지고 있다.단극성 뉴런은 세포 본체에서 뻗어나가는 줄기를 가지고 있는데, 이 줄기는 두 갈래로 나뉘며, 하나는 수상돌기를 포함하고 다른 하나는 말단 버튼을 가지고 있습니다.단극성 수상돌기는 접촉이나 [5][6][7]온도와 같은 감각 자극을 감지하는 데 사용된다.

특정 등급의 수상돌기는 수상돌기의 수용 특성을 증가시켜 신호 특이성을 분리하는 수상돌기로 불리는 작은 돌기를 포함합니다.신경 활동의 증가와 수상돌기 척추에서의 장기 강화의 확립은 크기, 모양 및 전도를 변화시킨다.수상돌기 성장을 위한 이 능력은 학습과 기억 형성에 역할을 하는 것으로 생각된다.세포당 최대 15,000개의 가시가 있을 수 있으며, 각각의 가시가 개별 시냅스 전 [8]축삭에 대한 시냅스 후 과정 역할을 합니다.수지상 분지는 광범위할 수 있으며 어떤 경우에는 단일 [4]뉴런에 100,000개 정도의 입력을 받기에 충분하다.

역사

덴드라이트라는 용어는 1889년 빌헬름 히스에 의해 신경 [9]세포에 부착된 더 작은 "원형질 과정"의 수를 설명하기 위해 처음 사용되었습니다.독일의 해부학자 오토 프리드리히 칼 디터스는 일반적으로 축삭을 수상돌기와 구별하여 발견한 것으로 알려져 있다.

신경계의 첫 세포내 기록은 1930년대 후반 케네스 S. 콜과 하워드 J. 커티스에 의해 만들어졌다.스위스인 Rüdolf Albert von Kölliker와 독일인 Robert Remak은 축삭 초기 세그먼트를 식별하고 특성화한 첫 번째 사람이다.Alan Hodgkin과 Andrew Huxley도 오징어 거대 축삭(1939년)을 채용하여 1952년까지 활동 전위의 이온적 기초에 대한 완전한 정량적 기술을 얻어 Hodgkin의 공식화를 주도했다.헉슬리 모델호지킨과 헉슬리는 1963년 이 공로로 노벨상을 공동 수상했다.축방향 전도도를 상세히 설명하는 공식은 프랑켄하우저의 척추동물까지 확장되었다.헉슬리 방정식Louis-Antoine Ranvier는 축삭에서 발견된 간격 또는 노드를 최초로 기술했으며, 이러한 축삭 특성은 현재 일반적으로 Ranvier의 노드라고 불립니다.스페인의 해부학자 산티아고 라몬 이 카할은 축삭이 [10]뉴런의 출력 요소라고 제안했다.그는 또한 뉴런이 현재 시냅스로 알려진 세포들 사이의 특수 접합, 즉 공간을 통해 서로 소통하는 분리된 세포들이라고 제안했다.Ramon y Cajal은 경쟁자인 [11]Camillo Golgi에 의해 개발된 Golgi의 방법이라고 알려진 은색 염색 공정을 개선했습니다.

덴드라이트 개발

Complete neuron cell diagram en.svg

수상돌기가 발달하는 동안, 몇 가지 요인이 분화에 영향을 미칠 수 있다.여기에는 감각 입력 조절, 환경 오염 물질, 체온 및 약물 [12]사용이 포함됩니다.예를 들어, 어두운 환경에서 자란 쥐는 일차 시각 피질에 위치한 피라미드 세포에서 가시의 수가 감소하고 4층 [13]성세포에서 수지상 분지의 분포에 현저한 변화가 있는 것으로 밝혀졌다.시험관내 및 생체내 실험에서 구심소의 존재와 입력 활성 그 자체가 덴드라이트가 [2]분화하는 패턴을 변조할 수 있음을 보여주었다.

수상돌기가 생체 내에서 방향을 잡아 각각의 특정 신경 등급에 고유한 복잡한 분기 패턴을 만들도록 강요받는 과정에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.수상수목 발달 메커니즘에 대한 한 가지 이론은 시냅토픽 가설이다.시냅스 전 세포에서 시냅스 후 세포로의 입력(및 흥분성 시냅스 입력의 성숙)은 결국 수지상 및 축삭 [14]원목에서 시냅스 형성 과정을 바꿀 수 있다고 제안합니다.

이 시냅스 형성은 뇌의 기능하는 신경 구조의 발달에 필요하다.수상돌기의 상세화 대사비용과 수용장을 커버할 필요성 사이의 균형에 따라 수상돌기의 크기와 모양이 결정될 수 있다.전사인자, 수용체-리간드 상호작용, 다양한 시그널링 경로, 국소번역기계, 세포골격요소, 골지전초 및 엔도솜을 포함한 복잡한 세포외 및 세포내 단서의 배열은 덴드라이트 발달을 조절한다.이것들은 개별 세포체에서의 수상돌기의 구성과 신경 회로에서의 수상돌기의 배치에 기여합니다.예를 들어 β-actin zipcode binding protein 1(ZBP1)이 적절한 수지상 분기에 기여하는 것으로 나타났다.

수상돌기의 형태학에 관련된 다른 중요한 전사 인자는 CUT, 돌발, 콜리어, 스핀리스, ACJ6/드리프터, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 등이다.분비되는 단백질 및 세포표면수용체에는 신경트로핀 및 티로신인산화효소 수용체, BMP7, Wnt/disvelled, EPB 1–3, 세마포린/플렉신-neuropilin, 슬릿로보, 네트린 프래즈화, 릴린이 포함된다.Rac, CDC42 및 RhoA는 세포골격조절제로서 기능하며, 운동단백질은 KIF5, 다이네인, LIS1을 포함한다.수지상 발달을 제어하는 중요한 분비 경로 및 세포내 경로에는 DAR3/SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 등이 포함된다.이들 모든 분자는 유형 특이적 수지상 수목 형성 획득, 수지상 크기 조절 및 서로 [1][15]다른 뉴런에서 방출되는 수지상 수목의 구성을 포함한 수지상 형태 형성을 제어하는데 상호 작용한다.

전기적 특성

뉴런의 수상돌기의 구조와 분기, 전압 개폐 이온 전도율의 가용성과 변동은 뉴런이 다른 뉴런으로부터의 입력을 통합하는 방법에 강한 영향을 미칩니다.이러한 통합은 시간적이며, 공간적뿐만 아니라 연속적으로 도달하는 자극의 합계를 포함하며, 별도의 [16]분기에서 자극 및 억제 입력의 집적을 수반한다.

수상돌기는 한 때 단지 전기 자극을 수동적으로 전달하는 것으로 생각되었다.이 수동 전송은 셀 본체에서 측정된 전압 변화가 전압 게이트 이온 채널의 도움 없이 전기 신호를 셀 본체로 전파하는 원위 시냅스의 활성화의 결과임을 의미합니다.수동 케이블 이론은 덴드라이트의 특정 위치에서 전압 변화가 직경, 길이 및 전기적 특성이 다른 덴드라이트 세그먼트를 수렴하는 시스템을 통해 이 전기적 신호를 전송하는 방법을 설명합니다.수동 케이블 이론에 기초하여, 뉴런의 수상돌기 형태학의 변화가 세포 본체의 막 전압에 어떻게 영향을 미치는지, 따라서 수상돌기 구조의 변화가 [17][18]뉴런의 전체 출력 특성에 어떻게 영향을 미치는지 추적할 수 있다.

전기화학 신호는 막간 전압 게이트 이온 채널을 이용하여 나트륨 이온, 칼슘 이온 및 칼륨 이온을 운반하는 활동 전위에 의해 전파됩니다.각 이온종은 세포막의 지질 이중층에 위치한 대응하는 단백질 채널을 가진다.뉴런의 세포막은 축삭, 세포체, 수상돌기 등을 덮고 있다.단백질 채널은 필요한 활성화 전압의 양과 활성화 [4]지속 시간 면에서 화학 종에 따라 다를 수 있습니다.

동물 세포의 활동 전위는 혈장막 내의 나트륨 게이트 또는 칼슘 게이트 이온 채널에 의해 발생한다.이러한 채널은 막 전위가 세포의 휴지 전위에 가깝거나 가까울 때 닫힙니다.막 전위가 증가하면 채널이 열리기 시작하여 나트륨 또는 칼슘 이온이 세포로 유입될 수 있습니다.세포에 더 많은 이온이 들어오면 막 전위는 계속 상승합니다.이 과정은 모든 이온 채널이 열릴 때까지 계속되며, 막 전위의 급격한 증가를 유발하여 막 전위의 감소를 유발합니다.탈분극은 나트륨 이온이 뉴런으로 유입되는 것을 막는 이온 채널이 닫혀 세포 밖으로 활발하게 운반되기 때문에 발생합니다.칼륨 채널이 활성화되고 칼륨 이온의 외부 흐름이 있어 전기화학적 구배를 휴지 전위로 되돌립니다.활동 전위가 발생한 후에는 칼륨 전류가 추가되어 후분극 또는 내화기라고 하는 일시적인 음전위가 발생합니다.이것은 활동 전위가 방금 [4][19]왔던 방식으로 되돌아가는 것을 막는 메커니즘입니다.

활성 전압 게이트 전도도에 의해 부여되는 수상돌기의 또 다른 중요한 특징은 활동 전위를 수상돌기로 다시 보내는 능력입니다.역전파 활동 전위로 알려진 이러한 신호는 수상돌기를 탈분극시키고 시냅스 변조 및 장기 증강으로 중요한 구성 요소를 제공합니다.또한 소마에서 인공적으로 생성된 역전파 활동전위열은 특정 유형의 [citation needed]뉴런의 수상돌기 개시영역에서 칼슘 활동전위(수상돌기 스파이크)를 유도할 수 있다.

소성

덴드라이트 자체는 무척추동물을 포함한 동물의 성체 생활 동안 소성 변화를 일으킬 수 있는 것으로 보인다.신경 수상돌기는 들어오는 자극을 계산할 수 있는 기능 단위로 알려진 다양한 구획을 가지고 있습니다.이러한 기능 단위는 입력 처리에 관여하며 가시, 가지 또는 가지 집단과 같은 수상돌기의 하위 도메인으로 구성됩니다.따라서, 수지상 구조의 변화로 이어지는 가소성은 세포 내의 통신과 처리에 영향을 미칠 것입니다.발달하는 동안, 수상돌기 형태학은 세포 게놈 내의 내인성 프로그램과 다른 세포로부터의 신호와 같은 외인성 요인에 의해 형성된다.그러나 성인의 삶에서는 외인성 신호가 발달 중 내인성 신호보다 더 큰 영향을 미치고 덴드라이트 구조에 더 큰 변화를 일으킵니다.여성의 경우 임신, 수유, 발정주기 등의 기간에 호르몬에 의해 유도되는 생리조건의 결과로 수지상 구조가 변화할 수 있다.이것은 특히 수상돌기의 [2]밀도가 30%까지 변할 수 있는 해마의 CA1 영역의 피라미드 세포에서 볼 수 있습니다.

최근의 실험 관찰에 따르면 적응은 몇 초 [20][21]동안만 낮은 적응 시간 척도로 관찰된 신경 수지상 나무에서 수행된다.

메모들

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레퍼런스

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외부 링크

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