뇌
Brain뇌 | |
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식별자 | |
메쉬 | D001921 |
신경명 | 21 |
TA98 | A14.1.03.001 |
TA2 | 5415 |
해부학 용어 |
뇌는 모든 척추동물과 대부분의 무척추동물에서 신경계의 중추 역할을 하는 기관이다.그것은 보통 시각과 같은 감각을 위한 감각 기관 가까이에 있는 머리에 위치해 있습니다.그것은 척추동물의 몸에서 가장 복잡한 기관이다.사람의 대뇌 피질은 약 14-160억 개의 [1]뉴런을 포함하고 있으며, 소뇌의 뉴런 수는 55-700억 [2]개로 추정됩니다.각각의 뉴런은 수천 개의 다른 뉴런과 시냅스로 연결되어 있다.이 뉴런들은 일반적으로 액손이라고 불리는 긴 섬유로 서로 통신하는데, 액손이라고 불리는 일련의 신호 펄스를 뇌나 신체의 특정 수용 세포를 목표로 하는 먼 부분으로 운반합니다.
생리학적으로 뇌는 신체의 다른 장기에 대해 중앙 집중식 제어를 한다.그들은 근육 활동의 패턴을 생성하고 호르몬이라고 불리는 화학 물질의 분비를 촉진함으로써 신체의 나머지 부분에 작용합니다.이 일원화된 제어를 통해 환경 변화에 신속하고 조정된 대응을 할 수 있습니다.반사신경과 같은 일부 기본적인 반응 유형은 척수나 말초 신경절에 의해 매개될 수 있지만 복잡한 감각 입력에 기초한 정교한 목적적 행동 제어는 중앙 뇌의 기능을 통합하는 정보를 필요로 한다.
개별 뇌세포의 작동은 현재 상당히 상세하게 이해되고 있지만 수백만 개의 뇌세포가 합체하여 협력하는 방식은 [3]아직 해결되지 않았다.현대 신경과학의 최근 모델들은 뇌를 생물학적 컴퓨터로 취급하는데, 전자 컴퓨터와는 메커니즘이 매우 다르지만, 주변 세계로부터 정보를 얻고, 저장하고, 다양한 방식으로 처리한다는 점에서 유사하다.
이 기사는 척추동물에 대한 가장 큰 관심을 가지고 동물 종의 전체 범위에 걸친 뇌의 특성을 비교합니다.그것은 다른 뇌의 특성을 공유하는 한 인간의 뇌를 다룬다.인간의 뇌가 다른 뇌와 어떻게 다른지는 인간의 뇌 기사에서 다루어진다.여기서 다루어질 수 있는 몇 가지 토픽은 인간적인 맥락에서 더 많이 언급될 수 있기 때문에 대신 거기서 다루게 됩니다.인간의 뇌 기사에서 다루는 가장 중요한 것은 뇌 질환과 뇌 손상의 영향이다.
해부학
뇌의 모양과 크기는 종마다 크게 다르며 공통적인 특징을 식별하는 것은 종종 어렵다.[4]그럼에도 불구하고, 광범위한 [5]종에 적용되는 뇌 구조의 많은 원리들이 있습니다.뇌 구조의 어떤 측면은 동물 종들의 [6]거의 모든 범위에 공통적이다; 다른 측면들은 "고급" 뇌를 더 원시적인 것과 구별하거나 척추동물과 [4]무척추동물을 구별한다.
뇌 해부학에 대한 정보를 얻는 가장 간단한 방법은 육안으로 확인하는 것이지만, 훨씬 더 정교한 기술들이 많이 개발되었습니다.자연 상태의 뇌조직은 너무 부드러워서 사용할 수 없지만, 알코올이나 다른 고정제에 담가 굳힌 다음 내부 검사를 위해 조각으로 잘라질 수 있습니다.시각적으로, 뇌의 내부는 어두운 색상의 회백질 영역과 밝은 색상의 백질 영역으로 구분된 소위 회백질 영역으로 구성되어 있습니다.특정 유형의 분자가 고농도로 존재하는 영역을 끌어내는 다양한 화학 물질로 뇌 조직의 슬라이스를 염색함으로써 더 많은 정보를 얻을 수 있다.현미경으로 뇌조직의 미세구조를 검사하고 [7]뇌 영역 간 연결 패턴을 추적하는 것도 가능하다.
세포구조
모든 종의 뇌는 주로 두 종류의 광범위한 세포로 구성되어 있다: 뉴런과 신경교 세포.글리아 세포(글리아 또는 신경글리아라고도 함)는 여러 가지 유형이 있으며 구조적 지지, 대사 지지, 단열 및 발달 안내를 포함한 많은 중요한 기능을 수행합니다.하지만, 뉴런은 보통 [8]뇌에서 가장 중요한 세포로 여겨진다.뉴런을 독특하게 만드는 특성은 먼 [8]거리에 걸쳐 특정 표적 세포에 신호를 보내는 능력이다.그들은 축삭을 통해 이러한 신호를 보냅니다. 축삭은 세포에서 뻗어나와 보통 많은 가지들로 이루어진 얇은 원형질 섬유로, 때로는 가까운, 때로는 뇌나 몸의 먼 부분에 투영됩니다.축삭의 길이는 엄청날 수 있다: 예를 들어, 대뇌 피질의 피라미드 세포(자극성 뉴런)가 확대되어 세포 본체가 사람의 신체 크기가 된다면, 축삭은 직경 몇 센티미터의 케이블이 되어 1킬로미터 [9]이상 늘어날 것이다.이 축삭들은 활동 전위라고 불리는 전기화학적 펄스의 형태로 신호를 전송하는데, 이것은 1,000분의 1초 미만으로 지속되며 초당 1-100미터의 속도로 축삭을 따라 이동합니다.어떤 뉴런은 보통 불규칙한 패턴으로 초당 10-100의 속도로 지속적으로 활동전위를 방출하고, 다른 뉴런은 대부분 조용하지만 때때로 활동전위의 [10]폭발을 방출한다.
축삭은 시냅스라고 불리는 특수 접합을 통해 다른 뉴런에 신호를 전달합니다.하나의 축삭이 다른 [8]세포와 수천 개의 시냅스 연결을 만들 수 있습니다.축삭을 따라 이동하는 활동 전위가 시냅스에 도달하면, 신경 전달 물질이라고 불리는 화학 물질이 방출됩니다.신경전달물질은 표적 세포의 [8]막에 있는 수용체 분자에 결합합니다.
시냅스는 [11]뇌의 핵심 기능 요소이다.뇌의 본질적인 기능은 세포간 의사소통이며, 시냅스는 의사소통이 일어나는 지점이다.인간의 뇌는 약 100조 개의 시냅스를 [12]가지고 있는 것으로 추정되어 왔습니다; 초파리의 뇌조차도 수백만 [13]개를 포함하고 있습니다.이러한 시냅스의 기능은 매우 다양합니다: 어떤 것은 흥분성이고, 다른 것은 억제성이고, 다른 것은 그들의 표적 세포의 내부 화학을 복잡한 [11]방식으로 변화시키는 두 번째 메신저 시스템을 활성화함으로써 작동합니다.많은 시냅스는 동적으로 변경할 수 있습니다.즉, 시냅스를 통과하는 신호의 패턴에 의해 제어되는 방식으로 강도를 변경할 수 있습니다.활동 의존적인 시냅스 수정이 학습과 [11]기억을 위한 뇌의 주요 메커니즘이라고 널리 알려져 있습니다.
뇌의 대부분의 공간은 축삭에 의해 차지되는데, 축삭은 종종 신경섬유 관로라고 불리는 곳에 함께 묶여 있다.미엘린의 지방절연 시스에 미엘린 축삭을 감싸 신호전파속도를 크게 높이는 역할을 한다.(미수 축삭도 있습니다).미엘린은 흰색을 띠어 신경섬유로 채워진 뇌의 일부분을 밝은 색상의 흰색 물질로 보이게 하는데, 이는 뉴런 [8]세포체의 밀도가 높은 영역을 표시하는 어두운 색상의 회색 물질과는 대조적이다.
진화
범용 양면 신경계
해면 동물과 같은(는 신경계가 확산 신경으로 구성되어 있net[14])몇 원시 유기체( 없는 신경 체계를 지니고 있)[14]과 cnidarians을 제외하고는 양자간 대칭 몸의 형태로, 모든 살아 있는 다세포 동물들은 bilaterians를 의미하는 것 동물들(그, 그리고 오른쪽 eac의 대략적인 거울 이미지 측면이 남아 있다.h 다른)모든 양서류는 7억~6억5천만년 전 저온기 후기에 나타난 공통 조상의 후손으로 생각되며, 이 공통 조상은 분할된 [15]몸을 가진 단순한 관충의 형태를 가지고 있었다는 가설이 있다.[15]도식적인 수준에서, 그러한 기본적인 벌레 모양은 척추동물을 [16]포함한 모든 현대 양면체들의 몸과 신경계 구조에 계속 반영되고 있습니다.기본적인 양쪽 체형은 입에서 항문까지 이어지는 속이 빈 내장이 있는 튜브와 각 신체 세그먼트에 대한 확대(신경절)가 있는 신경줄이며, 뇌라고 불리는 앞부분에 특히 큰 신경절을 가지고 있다.뇌는 선충과 같은 어떤 종에서는 작고 단순하지만 척추동물을 포함한 다른 종에서는 신체에서 [4]가장 복잡한 기관이다.거머리와 같은 몇몇 종류의 벌레들은 또한 "꼬리 뇌"[17]로 알려진 신경줄의 후단에 확장된 신경절을 가지고 있습니다.
인식 가능한 뇌가 없는 현존하는 양피동물에는 극피동물과 튜네이트를 포함한 몇 가지 종류가 있습니다.이 뇌 없는 종족의 존재가 초기 양전자류가 뇌가 부족했다는 것을 보여주는 것인지, 아니면 그들의 조상이 이전에 존재했던 뇌 구조를 사라지게 하는 방식으로 진화했는지는 확실히 밝혀지지 않았다.
무척추동물
이 범주에는 지각동물, 절지동물, 연체동물 및 다양한 종류의 벌레가 포함된다.무척추동물의 신체계획의 다양성은 뇌구조에서 [18]동일한 다양성과 일치한다.
무척추동물의 두 그룹은 두드러지게 복잡한 뇌를 가지고 있다: 절지동물과 두족동물이다.[19]절지동물과 두족류의 뇌는 동물의 몸을 통해 뻗어나가는 두 개의 평행한 신경줄에서 비롯된다.절지동물은 중앙뇌인 식도상신경절을 가지고 있으며, [19]시각 처리를 위해 세 개의 분할과 각 눈 뒤에 커다란 광학엽이 있습니다.문어와 오징어와 같은 두족류는 무척추동물 [20]중 가장 큰 뇌를 가지고 있다.
뇌가 실험 작업에 편리한 특성을 가지고 있기 때문에 집중적으로 연구되어 온 무척추동물이 몇 가지 있습니다.
- 초파리는 유전학을 연구하는 데 이용 가능한 다양한 기술들 때문에 뇌 [21]발달에서 유전자의 역할을 연구하는 데 있어 자연스러운 주제였다.곤충과 포유동물 사이의 큰 진화적 거리에도 불구하고, 드로소필라 신경 유전학의 많은 측면이 인간과 관련이 있는 것으로 나타났다.예를 들어 첫 번째 생체시계 유전자는 일상 활동 [22]주기에 지장을 주는 드로소필라 돌연변이를 조사함으로써 확인되었다.척추동물의 게놈을 조사한 결과 쥐의 생체시계에서도 비슷한 역할을 하는 것으로 밝혀졌고, 따라서 인간의 생체시계에서도 [23]거의 확실하게 같은 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.Drosophila에 대한 연구는 또한 뇌의 대부분의 신경성 부위가 특정한 생활 [24]조건에 반응하여 삶을 통해 지속적으로 재편성된다는 것을 보여준다.
- Drosophila와 같은 선충류인 Caenorhabditis Elegans는 주로 [25]유전학의 중요성 때문에 연구되어 왔다.1970년대 초 시드니 브레너는 유전자가 발달을 조절하는 방법을 연구하기 위한 모범 유기체로 이 동물을 선택했습니다.이 벌레와 함께 일하는 것의 장점 중 하나는 신체 계획이 매우 틀에 박힌다는 것입니다: 암수동물의 신경계는 정확히 302개의 뉴런을 포함하고 있으며, 항상 같은 장소에 있으며, 모든 [26]벌레에서 동일한 시냅스 연결을 만듭니다.브레너 교수팀은 벌레를 수천 개의 초박형 부분으로 잘라 전자 현미경으로 각각의 벌레를 촬영한 후, [27]몸 전체의 모든 뉴런과 시냅스를 표시하기 위해 각 부분의 섬유를 시각적으로 일치시켰다.C.elegans의 완전한 신경 배선도 – 코넥텀이 [28]달성되었습니다.다른 유기체에게는 이 정도 수준의 세부 사항에 접근하는 어떤 것도 가능하지 않으며, 얻은 정보는 [29]그렇지 않았다면 불가능했을 많은 연구를 가능하게 했다.
- 바다 민달팽이 Aplysia Californica는 신경계의 단순성과 접근성 때문에 노벨상 수상자인 신경생리학자인 에릭 칸델에 의해 학습과 기억의 세포 기반을 연구하기 위한 모델로 선정되었고, 수백 번의 [30]실험을 통해 연구되었다.
척추동물
최초의 척추동물은 5억 년 전 캄브리아기 동안 나타났고,[31] 형태가 현대의 먹장어와 비슷했을지도 모른다.턱이 있는 물고기는 445Mya, 양서류는 350Mya, 파충류는 310Mya, 포유류는 200Mya(약 200Mya)로 나타났다.각각의 종은 똑같이 긴 진화 역사를 가지고 있지만, 현대의 먹장어, 칠성장어, 상어, 양서류, 파충류, 그리고 포유류의 뇌는 대략적으로 진화 순서를 따르는 크기와 복잡성의 구배를 보여준다.이 뇌들은 모두 동일한 기본적인 해부학적 구성 요소를 포함하고 있지만, 많은 것들은 먹장어류에서는 기초적인 반면, 포유동물에서는 가장 앞부분인 뇌뇌가 매우 정교하고 [32]확장되어 있습니다.
뇌는 그 크기에 따라 가장 단순하게 비교된다.뇌의 크기, 몸의 크기 그리고 다른 변수들 사이의 관계는 광범위한 척추 동물 종에 걸쳐 연구되어 왔다.일반적으로 뇌의 크기는 몸의 크기에 따라 증가하지만 단순한 선형 비율은 증가하지 않습니다.일반적으로, 작은 동물들은 신체 크기의 몇 분의 일로 측정되는 더 큰 뇌를 가지고 있는 경향이 있다.포유류의 경우, 뇌 부피와 체질량 사이의 관계는 기본적으로 약 0.[33]75의 지수를 갖는 멱함수 법칙을 따릅니다.이 공식은 중심적인 경향을 나타내지만 포유류의 모든 가족은 어느 정도 그들의 행동의 복잡성을 반영하는 방식으로 어느 정도 그것에서 벗어납니다.예를 들어, 영장류는 공식에서 예측한 것보다 5배에서 10배 더 큰 뇌를 가지고 있다.포식자들은 먹잇감보다 더 큰 뇌를 가진 경향이 있다.[34]
모든 척추동물의 뇌는 배아 발달 초기 단계에서 가장 뚜렷하게 나타나는 공통적인 기본 형태를 공유합니다.가장 초기의 형태에서, 뇌는 신경관의 앞쪽 끝에 세 개의 붓기로 나타납니다; 이러한 붓기는 결국 전뇌, 중뇌, 그리고 후뇌가 됩니다.뇌 발달의 초기 단계에서는 세 부위의 크기가 거의 같다.어류와 양서류 같은 척추동물의 많은 부류에서, 성체에서는 세 부분이 비슷한 크기를 유지하지만, 포유류에서는 전뇌가 다른 부위보다 훨씬 커지고, 중뇌는 매우 [8]작아진다.
척추동물의 뇌는 매우 부드러운 [8]조직으로 이루어져 있다.살아있는 뇌조직은 겉은 분홍빛을 띠고 안은 대부분 흰색이며 색상의 미묘한 차이가 있다.척추동물의 뇌는 뇌에서 두개골을 분리하는 수막이라고 불리는 결합조직막으로 둘러싸여 있다.혈관은 뇌수막층의 구멍을 통해 중추신경계로 들어간다.혈관 벽의 세포들은 서로 단단히 결합되어 혈액-뇌 장벽을 형성하며, 이것은 많은 독소와 병원체의[35] 통과를 막는다(동시에 항체와 일부 약물을 차단하지만,[36] 따라서 뇌의 질병을 치료하는데 특별한 어려움을 나타낸다).
신경해부학자들은 보통 척추동물의 뇌를 6개의 주요 영역으로 나눕니다: 뇌간뇌(뇌반구), 간뇌(시상과 시상하부), 중뇌(중뇌), 소뇌, 종아리, 그리고 수질 타원체.각각의 영역은 복잡한 내부 구조를 가지고 있습니다.대뇌피질이나 소뇌피질 같은 일부 부분은 사용 가능한 공간에 맞도록 접히거나 구부러진 층으로 구성되어 있다.시상과 시상하부와 같은 다른 부분들은 많은 작은 핵들로 이루어진 군집들로 구성되어 있다.척추동물의 뇌 안에서 신경구조,[8] 화학, 연결성의 미세한 차이를 바탕으로 수천 개의 구별 가능한 영역이 확인될 수 있습니다.
모든 척추동물의 뇌에는 동일한 기본 구성 요소가 존재하지만, 척추동물의 진화의 일부 분기는 특히 전뇌 영역에서 뇌의 기하학적 구조를 상당히 왜곡시켰다.상어의 뇌는 기본적인 구성 요소를 직접적으로 보여주지만, 텔레오스트 물고기(기존 어종의 대부분)에서는 전뇌가 양말 뒤집힌 것처럼 "영원히" 되었다.새의 경우, 전뇌 [37]구조에도 큰 변화가 있다.이러한 왜곡은 한 종의 뇌 구성 요소를 다른 [38]종의 뇌 구성 요소와 일치시키는 것을 어렵게 만들 수 있다.
다음은 가장 중요한 척추동물의 뇌 구성 요소 목록과 현재 알려진 기능에 대한 간략한 설명입니다.
- 수질은 척수와 함께 구토, 심박수, 소화 [8]과정과 같은 다양한 감각 및 비자발적 운동 기능에 관여하는 많은 작은 핵을 포함하고 있습니다.
- 뇌간은 수질의 바로 위에 있다.무엇보다도, 그것은 수면, 호흡, 삼키기, 방광 기능, 평형, 눈의 움직임, 표정, 그리고 [39]자세와 같은 자발적이지만 단순한 행동을 제어하는 핵을 포함하고 있다.
- 시상하부는 전두뇌의 기부에 있는 작은 영역이며, 그 복잡성과 중요성은 그 크기를 제한합니다.그것은 각각 뚜렷한 연결과 신경 화학을 가진 수많은 작은 핵들로 구성되어 있다.시상하부는 수면과 기상 주기, 식사와 음주, 그리고 일부 [40]호르몬의 방출과 같은 추가적인 비자발적 또는 부분적으로 자발적인 행동에 관여합니다.
- 시상핵은 다양한 기능을 가진 핵의 집합체이다. 어떤 것들은 뇌 반구로 정보를 전달하고 다른 것들은 동기 부여에 관여한다.시상하부(zona incerta)는 먹는 것, 마시는 것, 배변, [41]교미와 같은 여러 가지 유형의 "소비적" 행동을 위한 행동 생성 시스템을 포함하는 것으로 보입니다.
- 소뇌는 운동과 관련된 것이든 사고와 관련된 것이든 다른 뇌 시스템의 출력을 확실하고 정확하게 조절합니다.소뇌를 제거한다고 해서 동물이 특별히 어떤 행동을 하는 것을 막는 것은 아니지만, 행동을 주저하고 서투르게 만든다.이 정밀도는 기본 제공이 아니라 시행착오를 통해 학습됩니다.자전거를 타는 동안 배운 근육 협응은 주로 소뇌 [8]안에서 일어날 수 있는 신경 가소성의 한 예이다.뇌 전체 부피의 10%는 소뇌로 구성되며 전체 뉴런의 50%는 소뇌 구조 [42]안에 있다.
- 광학 텍텀은 시각적인 입력에 대한 가장 일반적인 반응으로, 공간의 점들을 향해 행동할 수 있게 해줍니다.포유동물에서는 보통 우산이라고 불리며, 가장 잘 연구된 기능은 눈의 움직임을 지시하는 것입니다.그것은 또한 도달하는 움직임과 다른 물체 지향적인 행동을 지시한다.그것은 강한 시각적 입력을 받지만, 올빼미의 청각적 입력과 뱀의 열감응성 피트 기관으로부터의 입력과 같은 행동을 지시하는 데 유용한 다른 감각으로부터의 입력도 받습니다.칠성장어 같은 일부 원시어류에서는 이 부분이 [43]뇌의 가장 큰 부분입니다.상위 콜로큘러스는 중뇌의 일부입니다.
- 팔리움은 전뇌 표면에 있는 회백질 층으로, [44]장기로서 뇌가 가장 복잡하고 가장 최근에 진화적으로 발달한 것이다.파충류와 포유류에서는 대뇌피질이라고 불린다.후각과 공간기억을 포함한 여러 기능이 팔륨과 관련되어 있습니다.포유동물에서는 뇌를 지배할 정도로 커져서 다른 많은 뇌 영역의 기능을 이어받는다.많은 포유동물에서 대뇌 피질은 깊은 고랑이나 sulci라고 불리는 틈을 만드는 자이라고 불리는 접힌 돌출부로 구성되어 있습니다.주름들은 피질의 표면적을 증가시키고, 따라서 회백질의 양과 저장되고 [45]처리될 수 있는 정보의 양을 증가시킨다.
- 해마는 엄밀히 말하면 포유류에서만 발견된다.그러나, 그것이 유래한 부위인 내측 팔리움은 모든 척추동물에서 상대적인 것을 가지고 있다.뇌의 이 부분이 물고기, 조류, 파충류, 포유류의 [46]공간 기억과 내비게이션과 같은 복잡한 사건에 관여한다는 증거가 있다.
- 기저신경절은 전뇌에서 서로 연결된 구조의 그룹이다.기저신경절의 주요 기능은 행동선택으로 보인다.뇌의 모든 부분에 억제신호를 보내 운동행동을 일으킬 수 있고 적절한 상황에서 억제신호를 풀어 행동생성시스템이 행동을 실행할 수 있도록 한다.상벌은 기저신경절 [47]내의 연결을 변화시킴으로써 가장 중요한 신경 효과를 발휘한다.
- 후각 전구는 후각 감각 신호를 처리하고 그 출력을 팔리움의 후각 부분으로 보내는 특별한 구조입니다.그것은 많은 척추 동물들의 주요 뇌 구성 요소이지만,[48] 인간과 다른 영장류에서는 크게 감소합니다.
파충류
새들
포유동물
포유류와 다른 척추동물의 뇌 사이의 가장 분명한 차이는 크기이다.평균적으로 포유류는 같은 몸집을 가진 새의 뇌보다 약 2배, [49]같은 몸집을 가진 파충류의 뇌보다 10배 크다.
그러나 크기가 유일한 차이는 아닙니다. 또한 모양에 상당한 차이가 있습니다.포유류의 후뇌와 중뇌는 일반적으로 다른 척추동물의 뇌와 비슷하지만, 전뇌에 극적인 차이가 나타나며, 이는 크게 확대되고 [50]구조도 변화한다.대뇌 피질은 포유류를 가장 강하게 구별하는 뇌의 부분이다.비동물 척추동물에서 대뇌의 표면은 팔리움이라고 불리는 비교적 단순한 3층 구조로 되어 있다.포유류에서 팔리움은 신피질 또는 [51]등피질이라고 불리는 복잡한 6층 구조로 진화한다.해마와 편도체를 포함한 신피질 가장자리에 있는 몇몇 영역들 또한 다른 [50]척추동물들보다 포유동물들에게 훨씬 더 광범위하게 발달되어 있습니다.
대뇌피질의 정교함은 다른 뇌 영역에도 변화를 가져온다.대부분의 척추동물에서 행동을 시각적으로 제어하는 데 중요한 역할을 하는 상탄골은 포유동물에서는 작은 크기로 축소되고, 그 기능의 많은 부분이 [49]대뇌피질의 시각적인 영역에 의해 대체된다.포유류의 소뇌는 대뇌피질을 지탱하는 데 전념하는 많은 부분을 포함하고 있는데, 대뇌피질은 다른 [52]척추동물과는 비교가 되지 않습니다.
영장류
종. | EQ[53] |
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인간 | 7.4–7.8 |
침팬지 | 2.2–2.5 |
붉은원숭이 | 2.1 |
병코돌고래 | 4.14[54] |
코끼리 | 1.13 ~ 2.36[55] |
개 | 1.2 |
말. | 0.9 |
쥐. | 0.4 |
인간과 다른 영장류의 뇌는 다른 포유류의 뇌와 같은 구조를 가지고 있지만, 일반적으로 몸의 [56]크기에 비례해서 더 크다.뇌화 지수(EQ)는 여러 종의 뇌 크기를 비교하는데 사용된다.그것은 뇌와 몸의 [53]관계의 비선형성을 고려합니다.인간은 평균 EQ가 7에서 8 사이인 반면, 대부분의 다른 영장류는 2에서 3 사이인 EQ를 가지고 있습니다.돌고래는 [54]인간 이외의 영장류보다 높은 값을 가지고 있지만, 거의 모든 다른 포유류는 상당히 낮은 EQ 값을 가지고 있습니다.
영장류 뇌의 확대는 대뇌 피질, 특히 전전두피질 및 [57]시력에 관여하는 피질 부분의 대규모 확장에서 비롯됩니다.영장류의 시각 처리 네트워크는 상호 연결의 복잡한 거미줄을 가진, 적어도 30개의 구별 가능한 뇌 영역을 포함합니다.시각 처리 영역이 [58]영장류 신피질 전체 표면의 절반 이상을 차지하는 것으로 추정되어 왔다.전전두엽 피질은 계획, 작업 기억, 동기 부여, 주의력, 그리고 경영자 통제를 포함하는 기능을 수행합니다.영장류의 뇌에서 다른 종보다 훨씬 큰 비중을 차지하고 있으며 특히 인간 [59]뇌의 큰 부분을 차지하고 있습니다.
발전
뇌는 복잡한 [60]일련의 단계에서 발달한다.초기 배아 단계에서 신경줄 앞부분의 단순한 붓기에서 복잡한 영역과 연결로 모양이 변합니다.뉴런은 줄기세포를 포함한 특별한 구역에서 생성되고, 그 후 조직을 통해 이동해 궁극적인 위치에 도달한다.일단 뉴런이 그들 스스로 위치를 잡으면, 그들의 축삭은 싹을 틔우고, 그들이 가는 대로 가지를 치고 뻗어나가면서, 끝이 그들의 목표물에 도달하고 시냅스 연결을 형성할 때까지 뇌를 통과합니다.신경계의 많은 부분에서, 초기 단계에서 뉴런과 시냅스가 과도하게 생성되고, 그리고 나서 불필요한 것들은 [60]제거된다.
척추동물의 경우 신경 발달의 초기 단계는 모든 [60]종에서 유사하다.배아가 둥근 세포 방울에서 벌레 모양의 구조로 변화함에 따라 등 중앙선을 따라 흐르는 좁은 외배엽 띠가 신경계의 전구체인 신경판이 되도록 유도된다.신경판은 안쪽으로 접혀서 신경홈을 형성하고, 그 홈을 따라 늘어선 입술이 합쳐져 유체로 채워진 심실이 중앙에 있는 세포의 중공 줄인 신경관을 감싸고 있다.앞쪽 끝에서, 심실과 척수가 부풀어올라 프로센스팔론(전뇌), 중간뇌(중뇌), 마름뇌(힌드뇌)의 전구인 세 개의 소포를 형성한다.다음 단계에서, 전뇌는 대뇌피질, 기저신경절, 그리고 이와 관련된 구조를 포함할 간뇌라고 불리는 두 개의 소포로 분할됩니다.거의 동시에, 후뇌는 소뇌와 종아리들을 포함할 중뇌와 골수뇌로 분열됩니다.이들 영역 각각은 뉴런과 신경교세포가 생성되는 증식 영역을 포함하고 있으며, 그 결과 생성된 세포는 때때로 먼 거리까지 최종 [60]위치로 이동한다.
일단 뉴런이 자리를 잡으면, 그것은 수지상돌기와 축삭을 주변 영역으로 확장합니다.축삭은 일반적으로 세포에서 먼 거리를 연장하고 특정 목표에 도달해야 하기 때문에 특히 복잡한 방식으로 성장합니다.성장하는 축삭의 끝은 화학 수용체가 박혀 있는 성장 원추라고 불리는 원형질 덩어리로 구성되어 있습니다.이러한 수용체는 국소 환경을 감지하여 성장 원뿔을 다양한 세포 요소에 의해 끌어당기거나 밀어내고, 따라서 경로를 따라 각 지점에서 특정 방향으로 끌어당깁니다.이 경로 찾기 과정의 결과는 성장 원뿔이 목적지에 도달할 때까지 뇌를 통해 이동하며, 그곳에서 다른 화학적 신호들이 시냅스를 생성하기 시작합니다.뇌 전체를 고려할 때, 수천 개의 유전자가 축삭 경로 [60]찾기에 영향을 미치는 산물을 만들어낸다.
하지만 마침내 나타나는 시냅스 네트워크는 유전자에 의해 부분적으로만 결정된다.뇌의 많은 부분에서 축삭은 처음에 "과다" 성장한 후 [60]신경 활동에 의존하는 메커니즘에 의해 "자른" 상태가 됩니다.예를 들어 눈에서 중뇌로의 투영에서 성인의 구조는 망막 표면의 각 점과 중뇌층의 대응하는 점을 연결하는 매우 정밀한 매핑을 포함한다.발달의 첫 단계에서, 망막의 각 축삭은 화학적 신호에 의해 중뇌의 오른쪽 일반 근처로 유도되지만, 그 후 매우 많이 분기하여 광범위한 중뇌 뉴런과 초기 접촉을 한다.태어나기 전에 망막은 임의의 지점에서 자발적으로 시작하여 망막 층을 가로질러 천천히 전파되는 활동의 파동을 발생시키는 특별한 메커니즘을 가지고 있습니다.이러한 파동은 인접한 뉴런들이 동시에 활동하도록 하기 때문에 유용하다; 즉, 그것들은 뉴런의 공간적 배열에 대한 정보를 포함하는 신경 활동 패턴을 생성한다.이 정보는 축삭의 활동이 표적 세포의 활동을 따르지 않으면 시냅스를 약화시키고 결국 사라지게 하는 메커니즘에 의해 중뇌에서 이용된다.이 정교한 과정의 결과는 지도의 점진적인 조정과 조임으로, 마침내 정확한 성인 형태를 [61]유지하게 됩니다.
비슷한 일이 다른 뇌 영역에서도 일어난다: 초기 시냅스 매트릭스는 유전적으로 결정된 화학 안내의 결과로 생성되지만, 그 후 활동 의존적인 메커니즘에 의해 부분적으로 내부 역학에 의해, 부분적으로 외부 감각 입력에 의해 점차 정제된다.어떤 경우에, 망막-중뇌 시스템과 같이, 활동 패턴은 발달 중인 뇌에서만 작동하는 메커니즘에 의존하며,[61] 분명히 발달을 이끌기 위해서만 존재합니다.
인간과 다른 많은 포유동물에서, 새로운 뉴런은 주로 태어나기 전에 생성되고, 영아들의 뇌는 성인의 [60]뇌보다 훨씬 더 많은 뉴런을 포함하고 있다.하지만, 생명 전반에 걸쳐 새로운 뉴런이 계속해서 생성되는 몇 가지 영역이 있습니다.성인의 신경생성이 잘 확립된 두 영역은 후각에 관여하는 후구와 새로운 뉴런이 새롭게 획득된 기억을 저장하는 역할을 한다는 증거가 있는 해마의 치환이다.하지만 이러한 예외들을 제외하고, 어린 시절에 존재하는 뉴런 집합은 평생 존재하는 집합이다.신경교세포는 다르다: 몸의 대부분의 세포와 마찬가지로,[62] 그것들은 수명 내내 생성된다.
마음, 성격, 지성의 자질이 유전과 양육에 기인할 수 있는지에 대한 논쟁이 오랫동안 있어 왔다. 이것이 본질이자 양육 논쟁이다.[63]아직 해결해야 할 세부 사항들이 많이 남아 있지만, 신경과학 연구는 두 가지 요소들이 모두 중요하다는 것을 분명히 보여주었다.유전자는 뇌의 일반적인 형태를 결정하며 유전자는 뇌가 경험에 어떻게 반응하는지를 결정한다.그러나 시냅스 연결의 매트릭스를 정교하게 하려면 경험이 필요한데, 시냅스 연결의 발달된 형태에는 게놈보다 훨씬 더 많은 정보가 포함되어 있습니다.어떤 면에서 중요한 것은 개발의 중요한 [64]기간 동안의 경험 유무입니다.다른 측면에서, 경험의 양과 질은 중요하다; 예를 들어, 풍부한 환경에서 자란 동물들이 자극 수준이 [65]제한된 동물들보다 더 높은 밀도의 시냅스 연결을 나타내는 더 두꺼운 대뇌 피질을 가지고 있다는 실질적인 증거가 있다.
생리학
뇌의 기능은 다른 세포에 전기화학적 신호를 전달하는 뉴런의 능력과 다른 세포로부터 받은 전기화학적 신호에 적절하게 반응하는 뉴런의 능력에 달려 있다.뉴런의 전기적 특성은 다양한 생화학 및 대사 과정, 특히 신경전달물질과 [8]시냅스에서 일어나는 수용체 사이의 상호작용에 의해 제어된다.
신경전달물질 및 수용체
현지막과 소금은 세포에 들어가depolarised는 시냅스를 발표하는 Neurotransmitters 화학 물질이다, 시냅스 – 신경 전달 물질에 이전 활동 전위의 도착 receptor을 분자로 시냅스의 표적 세포(또는 세포)의 막에 자신들을, 나아가서는 전 또는 전기 chemica를 바꾸다l수용체 분자의 특성.몇 가지 예외를 제외하고, 뇌의 각 뉴런은 다른 뉴런과 모든 시냅스 연결을 통해 동일한 화학 신경 전달 물질 또는 신경 전달 물질의 조합을 방출합니다; 이 규칙은 데일의 원리로 [8]알려져 있습니다.따라서, 뉴런은 그것이 방출하는 신경전달물질에 의해 특징지어질 수 있다.대부분의 정신작용 약물은 특정 신경전달물질 체계를 변화시킴으로써 효과를 발휘한다.이것은 칸나비노이드, 니코틴, 헤로인, 코카인, 알코올, 플루옥세틴, 클로르프로마진, 그리고 많은 다른 [66]약물들에 적용된다.
척추동물의 뇌에서 가장 널리 발견되는 두 가지 신경전달물질은 거의 항상 표적 신경세포에 자극적인 영향을 미치는 글루탐산염과 거의 항상 억제되는 감마-아미노낙산(GABA)이다.이러한 송신기를 사용하는 뉴런은 [67]뇌의 거의 모든 부분에서 발견될 수 있다.글루탐산염이나 GABA에 작용하는 약물은 광범위하고 강력한 효과를 갖는 경향이 있다.일부 전신 마취제는 글루탐산염의 효과를 감소시킴으로써 작용한다; 대부분의 신경안정제는 GABA의 효과를 [68]강화함으로써 진정 효과를 발휘한다.
뇌의 더 제한된 영역, 종종 특정 기능에 특화된 영역에서 사용되는 수십 가지의 다른 화학 신경 전달 물질이 있습니다.예를 들어, 세로토닌은 많은 항우울제와 많은 식이 보조제의 주요 표적이며,[69] 오로지 라페핵이라고 불리는 작은 뇌간 영역에서만 나온다.각성에 관여하는 노르에피네프린은 오직 유두라고 불리는 근처의 작은 지역에서만 나온다.[70]아세틸콜린과 도파민과 같은 다른 신경전달물질들은 뇌에 여러 가지 공급원을 가지고 있지만 글루탐산염과 [71]GABA처럼 널리 분포되어 있지 않다.
전기적 활동
뉴런이 신호전달에 사용하는 전기화학적 과정의 부작용으로 뇌조직은 활동할 때 전장을 발생시킨다.많은 수의 뉴런이 동기화된 활동을 보일 때, 그들이 생성하는 전기장은 뇌파 [72]또는 자기 뇌파를 사용하여 두개골 바깥을 감지할 수 있을 만큼 충분히 클 수 있다.EEG 기록과 함께 쥐와 같은 동물의 뇌 속에 이식된 전극으로 만들어진 기록은 살아있는 동물의 뇌가 수면 [73]중에도 끊임없이 활동한다는 것을 보여준다.뇌의 각 부분은 리듬과 비리듬 활동의 혼합을 보여주는데, 이것은 행동 상태에 따라 달라질 수 있다.포유동물에서 대뇌 피질은 수면 중에 크고 느린 델타파, 깨어있을 때 더 빠른 알파파, 그리고 동물이 베타파와 감마파라고 불리는 일에 적극적으로 관여할 때 혼란스러워 보이는 불규칙한 활동을 보이는 경향이 있다.간질 발작 동안, 뇌의 억제 제어 메커니즘이 기능하지 못하고 전기 활동이 병리적인 수준으로 상승하여, 건강한 뇌에서 보이지 않는 큰 파도와 스파이크 p 뇌전증을 보여주는 EEG 흔적을 생성합니다.이러한 모집단 수준 패턴을 개별 뉴런의 계산 기능에 관련짓는 것은 신경생리학에서 [73]현재 연구의 주요 초점이다.
대사
모든 척추동물은 뇌 속의 신진대사가 신체의 다른 부분에서의 신진대사와 다르게 작동하도록 하는 혈액-뇌 장벽을 가지고 있다.신경교세포는 이온과 [74]영양소의 수준을 포함한 뉴런을 둘러싸고 있는 유체의 화학적 조성을 조절함으로써 뇌의 대사에 중요한 역할을 한다.
뇌 조직은 부피에 비례하여 많은 양의 에너지를 소비하기 때문에, 큰 뇌는 동물에게 심각한 신진대사 요구를 가한다.예를 들어 날기 위해 몸무게를 제한해야 하는 필요성은 [75]박쥐와 같은 일부 종에서 뇌의 크기를 줄이기 위한 선택을 이끌어낸 것으로 보인다.뇌의 에너지 소비의 대부분은 [74]뉴런의 전하를 유지하는 데 사용됩니다.대부분의 척추동물은 기초대사량의 2%에서 8%를 뇌에 소비한다.그러나 영장류에서는 그 비율이 훨씬 더 높다. 인간의 경우 20-25%[76]까지 증가한다.뇌의 에너지 소비량은 시간이 지남에 따라 크게 달라지지는 않지만 대뇌피질의 활성 영역은 비활성 영역보다 다소 더 많은 에너지를 소비합니다; 이것은 PET, fMRI,[77][78] 그리고 NIRS의 기능적 뇌 영상 방법의 기초를 형성합니다.뇌는 일반적으로 포도당의 [74]산소 의존적인 대사로부터 대부분의 에너지를 얻지만, 케톤은 중간 사슬 지방산, 젖산,[79][80][81] 아세트산,[82] 그리고 가능한 아미노산의 [83]기여와 함께 주요 대체 공급원을 제공합니다.
기능.
감각기관으로부터의 정보는 뇌에서 수집된다.그것은 유기체가 어떤 행동을 취해야 하는지를 결정하기 위해 사용된다.뇌는 환경 구조에 대한 정보를 추출하기 위해 원시 데이터를 처리한다.다음으로 처리한 정보와 동물의 현재 요구에 대한 정보 및 과거의 상황에 대한 기억을 결합한다.마지막으로, 그 결과에 근거해 모터 응답 패턴을 생성한다.이러한 신호 처리 작업에는 다양한 기능 서브시스템 [84]간의 복잡한 상호 작용이 필요합니다.
뇌의 기능은 동물의 행동을 일관성 있게 제어하는 것이다.집중된 뇌는 근육 그룹이 복잡한 패턴으로 함께 활성화되도록 한다; 또한 신체의 한 부분에 영향을 주는 자극이 다른 부분에서 반응을 일으키도록 하고, 몸의 다른 부분들이 서로 [84]교차해서 작용하는 것을 막을 수 있다.
인식
인간의 뇌는 빛, 소리, 대기의 화학적 구성, 온도, 우주에서의 신체 위치, 혈류의 화학적 구성 등에 대한 정보를 제공합니다.다른 동물에서는 뱀의 적외선 열감각, 새의 자기장감각, 수생동물에서 주로 볼 수 있는 전계감각 등의 부가감각이 존재한다.
각 감각 시스템은 눈의 망막에 있는 광수용체 세포나 귀의 달팽이관에 있는 진동에 민감한 머리카락 세포와 같은 특수한 수용체 [8]세포로 시작합니다.감각 수용체 세포의 축삭은 척수나 뇌로 이동하며, 여기서 그들은 그들의 신호를 하나의 특정한 감각 양식에만 전념하는 1차 감각 핵으로 전달합니다.이 1차 감각핵은 동일한 형태에 전념하는 고차 감각 영역으로 정보를 보냅니다.결국 시상의 웨이 스테이션을 통해 신호는 대뇌피질에 보내지고, 그곳에서 관련된 특징을 추출하기 위해 처리되며, 다른 감각 [8]시스템으로부터 오는 신호와 통합됩니다.
모터 제어
운동 시스템은 몸의 움직임을 시작하는 것, 즉 근육을 활성화시키는 것과 관련된 뇌의 영역입니다.중뇌의 핵에 의해 움직이는 눈을 조절하는 근육을 제외하고, 신체의 모든 자발적인 근육은 척수와 [8]후뇌의 운동 뉴런에 의해 직접적으로 신경화된다.척수 운동 뉴런은 척수 고유의 신경 회로와 뇌에서 내려오는 입력에 의해 조절된다.고유 척추 회로는 많은 반사 반응을 구현하며 걷기나 수영과 같은 리듬 있는 움직임을 위한 패턴 발생기를 포함합니다.뇌에서 내려오는 연결은 보다 정교한 [8]제어를 가능하게 한다.
뇌에는 척수로 직접 돌출되는 여러 운동 영역이 있습니다.가장 낮은 레벨은 걷기나 호흡, 삼키기와 같은 정형화된 움직임을 조절하는 수근의 운동 영역입니다.더 높은 레벨은 팔과 다리의 움직임을 조정하는 역할을 하는 빨간색 핵과 같은 중뇌의 영역입니다.여전히 더 높은 레벨은 전두엽의 뒤쪽 가장자리에 위치한 조직의 조각인 1차 운동 피질이다.1차 운동 피질은 피질하 운동 영역에 돌기를 보내지만, 거대한 돌기를 피라미드 관로를 통해 척수로 직접 보냅니다.이 직접 피질척수 투영을 통해 미세한 움직임의 세부 사항을 정밀하게 자발적으로 제어할 수 있습니다.다른 운동 관련 뇌 영역은 1차 운동 영역에 투영하여 2차 효과를 발휘합니다.가장 중요한 부차적 영역으로는 전운동피질, 보조운동영역, 기저신경절,[8] 소뇌가 있다.위의 모든 것 외에도, 뇌와 척수는 신체의 [8]평활근의 움직임을 제어하는 자율신경계를 제어하는 광범위한 회로를 포함하고 있다.
지역 | 위치 | 기능. |
---|---|---|
복부 경음기 | 척수 | 근육을 직접 활성화하는[85] 운동신경세포 포함 |
안구 운동핵 | 중뇌 | 눈 근육을[86] 직접 활성화하는 운동 뉴런 함유 |
소뇌 | 후두뇌 | 움직임의[8] 정밀도와 타이밍을 보정합니다. |
기저신경절 | 전뇌 | 모티베이션에[87] 근거한 액션 선택 |
운동 피질 | 전두엽 | 척수 운동[88] 회로의 직접 피질 활성화 |
전운동 피질 | 전두엽 | 기본 이동을 조정된[8] 패턴으로 그룹화합니다. |
보조 모터 영역 | 전두엽 | 시간적[89] 패턴으로 이동 시퀀스를 지정합니다. |
전전두엽피질 | 전두엽 | 계획 및 기타 이그제큐티브[90] 기능 |
수면.
많은 동물들이 매일의 순환으로 잠을 자거나 잠을 깨거나 한다.각성과 경각심은 또한 뇌 [8]영역의 네트워크에 의해 더 미세한 시간 척도로 조절된다.수면 시스템의 주요 구성요소는 시상하부의 작은 부분인 시상하부의 두 눈의 시신경이 교차하는 지점 바로 위에 위치한 시상하부의 작은 부분인 시상하핵이다.SCN에는 인체의 생체 시계가 포함되어 있습니다.그곳의 뉴런들은 약 24시간의 주기로 오르내리는 활동 수준을 보여주며, 일주기 리듬: 이러한 활동 변동은 일련의 "시계 유전자"의 발현에 있어서 율동적인 변화에 의해 유발됩니다.SCN은 뇌에서 제거되어 따뜻한 영양용액 접시에 넣어도 계속 시간을 유지하지만, 일반적으로 망상 시상관(RHT)을 통해 시신경으로부터 입력을 받아 매일 명암 주기가 [91]시계를 보정할 수 있습니다.
SCN은 시상하부, 뇌간 및 중뇌에서 수면-각성 사이클 구현과 관련된 일련의 영역에 투영합니다.이 시스템의 중요한 구성요소는 망상형성인데, 망상형성은 하부 뇌의 핵심을 통해 산란하게 흩어져 있는 뉴런-클러스터의 그룹이다.망상 신경 세포는 시상에게 신호를 보내고 시상 세포는 다시 피질의 모든 부분에 활동 수준을 조절하는 신호를 보냅니다.망상 형성의 손상은 영구적인 [8]혼수 상태를 초래할 수 있다.
잠은 뇌의 [8]활동에 큰 변화를 수반한다.1950년대까지만 해도 [92]잠자는 동안 뇌가 기본적으로 차단된다고 믿었지만, 지금은 사실과 거리가 먼 것으로 알려져 있습니다; 활동은 계속되지만, 패턴은 매우 다릅니다.수면에는 두 가지 유형이 있습니다: 렘 수면 (꿈을 꾸는 것)과 NREM 수면 (대개 꿈을 꾸지 않는 것)으로, 수면 에피소드 동안 약간 다른 패턴으로 반복됩니다.세 가지 유형의 뚜렷한 뇌 활동 패턴을 측정할 수 있습니다: REM, 가벼운 NREM, 그리고 깊은 NREM.느린 파동 수면이라고도 불리는 깊은 NREM 수면 동안, 대뇌 피질의 활동은 큰 동기화된 파동의 형태를 취하는 반면, 깨어 있는 상태에서는 소음과 비동기화입니다.신경전달물질 노르에피네프린과 세로토닌의 수치는 느린 파동수면 중에 떨어지고 렘수면 중에는 거의 0으로 떨어집니다; 아세틸콜린의 수치는 그 반대 [8]패턴을 보여줍니다.
모든 동물에게, 생존은 제한된 범위의 변화 안에서 신체 상태의 다양한 매개변수를 유지해야 합니다: 온도, 수분 함유량, 혈류 중의 염분 농도, 혈당 수치, 혈중 산소 농도, 그리고 [93]다른 것들이 포함됩니다.동물의 신체 내부 환경을 조절하는 능력 - 선구적인 생리학자 클로드 베르나르라고 불리는 환경 - 은 [94]항상성이라고 알려져 있습니다.항상성을 유지하는 것은 뇌의 중요한 기능이다.항상성의 기초가 되는 기본 원리는 네거티브 피드백입니다.파라미터가 설정점에서 벗어날 때마다 센서는 에러 신호를 생성하여 파라미터를 최적값으로 [93]되돌립니다.(이 원리는 엔지니어링, 예를 들어 서모스탯을 사용한 온도 제어에 널리 사용됩니다.)
척추동물에서, 가장 큰 역할을 하는 뇌의 부분은 시상하부입니다. 시상하부는 전뇌의 기부에 있는 작은 부분이며, 크기는 그 복잡성이나 [93]기능의 중요성을 반영하지 않습니다.시상하부는 작은 핵들의 집합체이며, 대부분은 기본적인 생물학적 기능에 관련되어 있다.이러한 기능 중 일부는 흥분 또는 성, 공격성 또는 모성 행동과 같은 사회적 상호작용과 관련이 있지만, 그들 중 다수는 항상성과 관련이 있습니다.몇몇 시상하부 핵은 혈관 안쪽에 위치한 센서로부터 입력을 받아 온도, 나트륨 수준, 포도당 수준, 혈중 산소 수준 및 기타 매개변수에 대한 정보를 전달합니다.시상하부핵은 운동영역에 출력신호를 보내 결함을 바로잡기 위한 행동을 일으킨다.일부 산출물은 시상하부 바로 아래에 있는 뇌에 붙어 있는 작은 분비선인 뇌하수체로도 갑니다.뇌하수체는 호르몬을 혈류로 분비해 몸 전체를 순환시키고 세포 [95]활동의 변화를 유도한다.
동기
각각의 동물들은 먹이, 물, 쉼터, 그리고 [96]짝을 찾는 것과 같은 생존을 촉진하는 행동을 표현할 필요가 있다.뇌의 동기 부여 시스템은 이러한 목표의 현재 만족 상태를 감시하고, 발생하는 모든 요구를 충족시키기 위해 행동을 활성화합니다.동기 부여 시스템은 주로 보상-벌칙 메커니즘에 의해 작동한다.특정한 행동이 좋은 결과를 가져올 때, 뇌의 보상 메커니즘이 활성화되고, 이것은 나중에 비슷한 상황이 발생할 때마다 같은 행동을 반복하게 하는 뇌 내부의 구조적 변화를 유도한다.반대로, 어떤 행동이 좋지 않은 결과를 초래할 때, 뇌의 처벌 메커니즘이 활성화되어 미래에 [97]유사한 상황이 발생할 때 행동을 억제하는 구조적 변화를 유발한다.
지금까지 연구된 대부분의 유기체는 보상-벌칙 메커니즘을 이용한다. 예를 들어, 벌레와 곤충은 먹이를 찾거나 [98]위험을 피하기 위해 그들의 행동을 바꿀 수 있다.척추동물에서 보상벌 시스템은 전뇌의 [47]기저부에 서로 연결된 일련의 영역인 기저신경절이 중심에 있는 특정 뇌 구조에 의해 구현된다.기저핵은 결정을 내리는 중심 부위이다: 기저핵은 뇌의 대부분의 운동 시스템에 지속적인 억제 제어를 한다; 이 억제가 풀리면, 운동 시스템은 실행하도록 프로그램된 동작을 실행하도록 허용된다.상벌은 기저신경절이 받는 입력과 방출되는 의사결정 신호 사이의 관계를 변화시킴으로써 기능한다.보상 메커니즘은 처벌 메커니즘보다 더 잘 이해된다. 왜냐하면 약물 남용에서의 그것의 역할은 그것을 매우 집중적으로 연구하게 만들었다.코카인, 암페타민, 니코틴과 같은 중독성 약물이 도파민 수치를 높이거나 뇌 속의 도파민 효과를 [99]증가시키는 등 신경전달물질인 도파민이 중심적인 역할을 한다는 연구결과가 나왔다.
과
거의 모든 동물들은 경험의 결과로 자신의 행동을 수정할 수 있습니다. 심지어 가장 원시적인 종류의 벌레도 마찬가지입니다.행동은 뇌의 활동에 의해 좌우되기 때문에, 행동의 변화는 어떻게든 뇌 내부의 변화와 일치해야 한다.이미 19세기 후반에 산티아고 라몬 이 카할과 같은 이론가들은 학습과 기억은 [100]뉴런 사이의 시냅스 연결의 변화로 표현된다는 가장 그럴듯한 설명이 있다고 주장했다.그러나 1970년까지 시냅스 가소성 가설을 뒷받침하는 실험적 증거가 부족했다.1971년 Tim Bliss와 Terje Lömo는 현재 장기전위화라고 불리는 현상에 대한 논문을 발표했다.이 논문은 적어도 며칠 [101]동안 지속된 활동 유발 시냅스 변화의 명확한 증거를 보여주었다.그 이후로 이러한 종류의 실험을 훨씬 더 쉽게 수행하게 되었고, 시냅스 변화의 메커니즘을 명확히 하고 대뇌피질, 해마, 기저신경절, 소뇌를 포함한 다양한 뇌 영역에서 활동 주도 시냅스 변화를 발견하는 수천 개의 연구가 이루어졌습니다.m.[102] 뇌유래 신경영양인자(BDNF)와 신체활동은 [103]이 과정에서 유익한 역할을 하는 것으로 보인다.
은 현재 에 의해 한다.
- 작업 기억은 동물이 현재 하고 있는 일에 대한 정보를 일시적으로 표현하는 뇌의 능력이다.이러한 종류의 동적 기억은 세포 집합체, [104]즉 서로를 지속적으로 자극함으로써 활동을 유지하는 활성화된 뉴런의 그룹에 의해 매개되는 것으로 생각됩니다.
- 일시적 기억은 특정 사건의 세부사항을 기억하는 능력이다.이런 종류의 기억은 평생 지속될 수 있다.많은 증거가 해마가 중요한 역할을 한다는 것을 암시합니다: 해마에 심각한 손상을 입은 사람들은 때때로 기억상실증을 보입니다. 즉, 새로운 오래 지속되는 일시적 [105]기억을 형성할 수 없습니다.
- 의미 기억은 사실과 관계를 배우는 능력이다.이러한 종류의 기억은 아마도 대뇌피질에 주로 저장되며,[106] 특정한 유형의 정보를 나타내는 세포들 사이의 연결의 변화에 의해 매개된다.
- 도구적 학습은 행동을 수정하기 위한 보상과 처벌의 능력이다.그것은 기저신경절을 [107]중심으로 한 뇌 영역의 네트워크에 의해 구현된다.
- 운동 학습은 연습을 통해, 또는 더 일반적으로 반복을 통해 신체 움직임의 패턴을 정교하게 만드는 능력이다.운동 전 피질, 기저 신경절, 그리고 [108]특히 움직임 매개변수의 미세 조정을 위한 큰 기억 뱅크 역할을 하는 소뇌를 포함한 많은 뇌 영역이 관련되어 있습니다.
신경과학 분야는 뇌와 신경계의 [8]나머지 부분을 이해하려는 모든 접근법을 포괄합니다.심리학은 마음과 행동을 이해하려고 하고 신경학은 신경계의 질병을 진단하고 치료하는 의학 분야이다.뇌는 또한 정신 [109]질환을 연구하고, 예방하고, 치료하는 의학 분야인 정신 의학에서 연구된 가장 중요한 기관이다.인지과학은 신경과학과 심리학을 컴퓨터 과학(인공지능과 유사한 분야)과 철학 [110]등 뇌와 관련된 다른 분야와 통합하고자 한다.
뇌를 연구하는 가장 오래된 방법은 해부학이며, 20세기 중반까지 신경과학의 많은 발전은 더 나은 세포 얼룩과 더 나은 현미경의 개발에서 비롯되었다.신경해부학자들은 뇌의 큰 구조뿐만 아니라 뉴런과 그 구성 요소들, 특히 시냅스의 미세한 구조를 연구한다.다른 도구들 중에서, 그들은 신경 구조, 화학 및 연결성을 드러내는 과도한 얼룩을 사용한다.최근 몇 년 동안 면역 유지 기술의 발달로 특정 유전자 집합을 발현하는 뉴런의 연구가 가능해졌다.또한 기능성 신경해부술은 인간의 뇌 구조의 변화와 인지 또는 [111]행동의 차이를 연관시키기 위해 의학 영상 기술을 사용한다.
신경생리학자는 뇌의 화학적, 약리학적, 전기적 특성을 연구한다: 그들의 주요 도구는 약물과 기록 장치이다.실험적으로 개발된 수천 개의 약물이 신경계에 영향을 미치며, 일부는 매우 구체적인 방식으로 영향을 미친다.뇌 활동의 기록은 전극을 사용하여 만들어질 수 있고, EEG 연구처럼 두피에 붙이거나, 개별 [112]뉴런에 의해 생성된 활동 전위를 감지할 수 있는 세포 외 기록을 위해 동물의 뇌에 이식될 수 있다.뇌가 통증 수용체를 포함하지 않기 때문에, 이러한 기술을 사용하여 깨어있고 고통을 주지 않고 행동하는 동물들의 뇌 활동을 기록할 수 있다.간질 [113]발작을 담당하는 뇌 부위를 위치시키기 위해 전극을 이식해야 하는 의학적인 필요성이 있는 경우, 난치성 간질 환자의 뇌 활동을 연구하기 위해 동일한 기법이 가끔 사용되었다. 뇌전증fMRI와 같은 기능적 이미징 기술은 뇌 활동을 연구하는데도 사용됩니다; 이러한 기술은 오랜 시간 동안 움직이지 않는 의식 있는 피험자를 필요로 하기 때문에 주로 인간 피험자에게 사용되어 왔지만,[114] 비침습적이라는 큰 이점을 가지고 있습니다.
뇌 기능에 대한 또 다른 접근법은 특정 뇌 부위에 대한 손상의 결과를 조사하는 것이다.비록 그것이 두개골과 뇌수막에 의해 보호되고, 뇌척수액에 둘러싸여 있고, 혈액-뇌 장벽에 의해 혈류로부터 격리되어 있지만, 뇌의 섬세한 특성으로 인해 수많은 질병과 여러 종류의 손상에 취약하다.사람에게 뇌졸중과 다른 종류의 뇌 손상의 영향은 뇌 기능에 대한 중요한 정보원이었다.그러나 손상의 성격을 실험적으로 제어할 수 있는 능력이 없기 때문에 이 정보는 종종 해석하기 어렵다.가장 일반적으로 쥐와 관련된 동물 연구에서, 정확한 손상 패턴을 만들어내기 위해 전극이나 국소 주입된 화학 물질을 사용하는 것이 가능하며,[116] 그 후 행동에 대한 결과를 검사할 수 있습니다.
컴퓨터 신경과학은 두 가지 접근방식을 포함한다. 첫째, 뇌를 연구하기 위해 컴퓨터를 사용하는 것, 둘째, 뇌가 어떻게 계산을 수행하는지에 대한 연구이다.한편, 전기화학적 활동을 기술하는 방정식의 시스템을 이용하여 뉴런 그룹의 작동을 시뮬레이션하는 컴퓨터 프로그램을 작성하는 것이 가능하다; 그러한 시뮬레이션은 생물학적으로 현실적인 신경망으로 알려져 있다.반면에, 뉴런의 특성 중 일부를 가지고 있지만 생물학적 복잡성을 상당 부분 추상화하는 단순화된 "단위"의 작동을 시뮬레이션하거나 수학적으로 분석함으로써 신경 계산을 위한 알고리즘을 연구하는 것이 가능하다.뇌의 계산 기능은 컴퓨터 과학자들과 신경 [117]과학자들에 의해 연구된다.
컴퓨터 신경유전학적 모델링은 유전자와 유전자 간의 동적 상호작용에 관한 뇌기능 모델링을 위한 동적 신경모델의 연구와 개발에 관한 것이다.
최근 몇 년 동안 뇌의 연구에 유전자와 게놈 기술의 응용이 증가하고 신경 [103]가소성에서의 신경영양 인자와 신체 활동의 역할에 초점을 맞추고 있습니다.가장 일반적인 피험자는 마우스인데, 이는 기술적 도구를 이용할 수 있기 때문입니다.이제 다양한 유전자를 "녹아웃"하거나 돌연변이를 시키고 뇌 기능에 미치는 영향을 조사하는 것이 비교적 쉽게 가능하다.더 정교한 접근법도 사용되고 있다. 예를 들어, Cre-Lox 재조합을 사용하면 뇌의 특정 부분, 특정 [118]시간에 유전자를 활성화하거나 비활성화할 수 있다.
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발견된 가장 오래된 뇌는 아르메니아에서 발견된 아레니-1 동굴 단지였다.5000년 이상 된 것으로 추정되는 이 뇌는 1214세 소녀의 두개골에서 발견됐다.비록 뇌는 쪼그라들었지만 [119]동굴 안에서 발견된 기후 때문에 잘 보존되어 있었다.
초기 철학자들은 영혼의 자리가 뇌인지 심장인지에 대해 의견이 분분했다.아리스토텔레스는 심장을 좋아했고 뇌의 기능은 단지 피를 식히는 것이라고 생각했다.물질 원자론의 창시자인 데모크리투스는 머리에 지성, 심장에 감정, 그리고 [120]간 가까이에 있는 욕망을 가진 세 부분으로 이루어진 영혼을 주장했다.히포크라테스 코퍼스에 실린 의학 논문인 '성병에 대하여'의 저자 미상의 저자는 분명히 뇌에 찬성한다는 결론을 내렸습니다.
인간은 기쁨, 기쁨, 웃음, 스포츠, 슬픔, 슬픔, 낙담, 한탄이 뇌에서 나오는 것을 알아야 한다.그리고 같은 기관으로 우리는 미쳐가고 정신이 혼미해지며 두려움과 공포가 밤과 낮, 꿈과 때아닌 방랑, 그리고 적절하지 않은 걱정, 그리고 현재 상황에 대한 무지함, 방심함, 그리고 서투름에 대한 두려움과 공포와 공포가 우리를 덮친다.뇌가 건강하지 않을 때 우리가 견뎌내는 이 모든 것들...
로마의 의사 갈렌은 또한 뇌의 중요성을 주장했고, 뇌가 어떻게 작동할 수 있는지에 대해 어느 정도 깊이 있게 이론을 세웠다.갤런은 뇌, 신경, 근육 사이의 해부학적 관계를 추적하여 신체의 모든 근육이 분기의 신경망을 통해 뇌와 연결되어 있다는 것을 보여주었다.그는 신경은 보통 "동물 정령"[120]으로 번역되는 그가 폐렴타 사이콘이라고 부르는 신비한 물질을 운반함으로써 기계적으로 근육을 활성화시킨다고 가정했다.갈렌의 생각은 중세 시대에 널리 알려졌지만, 르네 데카르트와 그를 따르는 사람들의 이론적인 추측과 결합된 상세한 해부학적 연구가 재개된 르네상스 시대까지 많은 진전이 없었다.데카르트는 갤런과 마찬가지로 신경계를 수압적인 용어로 생각했다.그는 가장 높은 인지 기능은 비육체적인 코기탄에 의해 수행된다고 믿었지만, 인간의 대부분의 행동과 동물의 모든 행동은 [120]기계적으로 설명될 수 있다고 믿었다.
하지만 신경 기능에 대한 현대적 이해를 향한 첫 번째 진정한 발전은 죽은 개구리의 노출된 신경에 정전기가 가해지는 것이 다리를 수축시킬 수 있다는 것을 발견한 루이지 갈바니의 조사로부터 왔다.그 이후로, 각각의 이해의 주요 진보는 새로운 조사 기술의 개발에서 거의 직접적으로 따라왔다.20세기 초까지,[122] 가장 중요한 발전은 세포를 염색하는 새로운 방법으로부터 파생되었다.특히 중요한 것은 골지 염색체의 발명이었습니다.골지 염색체는 뉴런의 극히 일부만을 염색하지만 세포 본체, 수상돌기, 축삭을 포함한 전체를 염색합니다.이러한 얼룩이 없다면, 현미경 아래 있는 뇌 조직은 어떤 구조도 결정하는 것이 불가능한 원형질 섬유들의 투과 불가능한 엉킴으로 보입니다.카밀로 골지, 특히 스페인의 신경해부학자 산티아고 라몬 이 카할의 손에 의해, 새로운 얼룩은 각각 독특한 수상돌기 구조와 [123]연결 패턴을 가진 수백 개의 다른 종류의 뉴런을 드러냈습니다.
20세기 전반에는 전자제품의 발달로 신경세포의 전기적 성질을 조사할 수 있게 되었고, 앨런 호지킨, 앤드류 헉슬리, 그리고 다른 사람들의 활동전위의 생물물리학에 대한 연구와 버나드 카츠와 다른 사람들의 시냅스 [124]전기화학에 대한 연구로 끝이 났다.이러한 연구들은 해부학적 그림을 동적 실체로서의 뇌의 개념으로 보완했다.새로운 이해를 반영하여 1942년 찰스 셔링턴은 잠에서 깨어난 뇌의 작용을 시각화했다.
빛도 거의 깜박이지 않고 움직이지도 않았던 거대한 덩어리의 맨 위 시트는 이제 여기저기 날아다니는 불꽃들로 반짝이는 점들로 이루어진 반짝이는 장이 되었다.뇌는 깨어나고 정신은 돌아오고 있다.을 사용하다머리 덩어리는 순식간에 수백만 개의 점멸하는 셔틀이 용해 패턴을 짜는 마법의 직조기가 됩니다.항상 의미 있는 패턴이지만, 항상 변하지 않는 패턴입니다; 서브 패턴의 변화된 조화입니다.
- -셰링턴, 1942년, Man on the[125] Nature(자연의 남자)
1940년대의 전자 컴퓨터의 발명은 수학적 정보 이론의 발전과 함께 뇌가 잠재적으로 정보 처리 시스템으로 이해될 수 있다는 깨달음을 가져왔다.이 개념은 사이버네틱스 분야의 기초를 형성했고, 결국 현재 컴퓨터 [126]신경과학으로 알려진 분야를 탄생시켰다.사이버네틱스의 초기 시도는 존 폰 노이만의 1958년 저서 "컴퓨터와 [127]뇌"에서처럼 본질적으로 뇌를 위장된 디지털 컴퓨터로 취급했다는 점에서 다소 조잡했다.하지만, 수년간, 행동 동물들로부터 기록된 뇌세포의 전기적 반응에 대한 정보를 축적하는 것은 이론적인 개념을 [126]사실성을 증가시키는 방향으로 꾸준히 이동시켜 왔다.
가장 영향력 있는 초기 기여물 중 하나는 1959년 '개구리의 눈이 개구리의 뇌에 말하는 것: 이 논문은 개구리의 망막과 시각 구조에 있는 뉴런의 시각적 반응을 조사했고 개구리의 지각에 있는 일부 뉴런이 개구리를 재미있게 만드는 방식으로 기본 반응을 결합하도록 연결되어 있다는 결론에 도달했다.'버그 인식기'[128]로 인식합니다.몇 년 후 데이비드 휴벨과 토르스텐 비젤은 날카로운 가장자리가 시야의 특정 지점을 통과할 때 활성화되는 원숭이의 1차 시각피질 세포를 발견했는데, 이 발견으로 노벨상을 [129]받았다.고차 시각 영역의 후속 연구는 일차 시각 피질에서 점점 더 멀리 떨어진 곳에 위치한 영역과 함께, 양안 차이, 색상, 움직임, 그리고 형상의 측면을 감지하는 세포를 발견했다.[130]시력과 무관한 뇌 영역에 대한 다른 조사에서는 다양한 반응을 보이는 세포들이 어떤 세포들은 기억과 관련이 있고 어떤 [131]세포들은 공간과 같은 추상적인 형태의 인지들과 관련이 있다는 것이 밝혀졌습니다.
이론가들은 컴퓨터를 [126]사용하여 시뮬레이션할 수 있는 뉴런과 신경망의 수학적 모델을 구축함으로써 이러한 반응 패턴을 이해하기 위해 노력해왔다.일부 유용한 모델은 추상적이며, 뇌에서 어떻게 구현되는지에 대한 세부 사항보다는 신경 알고리즘의 개념 구조에 초점을 맞추고, 다른 모델들은 실제 뉴런의 [132]생물물리학적 특성에 대한 데이터를 통합하려고 시도합니다.하지만 어떤 수준의 모델도 뇌 기능에 대한 완전히 유효한 설명으로 간주되지 않는다.본질적인 어려움은 신경망에 의한 정교한 연산이 수백 또는 수천 개의 뉴런이 협력적으로 작동하는 분산 처리를 필요로 한다는 것입니다. 현재의 뇌 활동 기록 방법은 한 [133]번에 수십 개의 뉴런으로부터 활동 전위를 분리할 수 있을 뿐입니다.
게다가, 심지어 단일 뉴런도 복잡하고 [134]계산을 수행할 수 있는 것으로 보입니다.이를 반영하지 않는 뇌 모델은 너무 추상적이어서 뇌 조작을 대표할 수 없습니다. 이를 포착하려는 모델은 계산 비용이 매우 많이 들고 현재의 계산 자원으로는 거의 다루기 어렵습니다.하지만, 인간 두뇌 프로젝트는 인간 두뇌 전체의 현실적이고 상세한 컴퓨터 모델을 만들기 위해 노력하고 있다.이 접근법의 지혜는 논쟁의 양쪽에 있는 저명한 과학자들과 함께 공개적으로 논쟁되어 왔다.
20세기 후반, 화학, 전자 현미경 검사, 유전학, 컴퓨터 과학, 기능성 뇌 이미징, 그리고 다른 분야의 발전은 점진적으로 뇌 구조와 기능에 새로운 창을 열었다.미국에서는 1990년대가 뇌 연구의 진보를 기념하고 [135]이를 위한 자금 지원을 촉진하기 위해 공식적으로 "뇌의 10년"으로 지정되었다.
21세기에, 이러한 추세로 볼 때, 그리고 몇가지 새로운 접근법으로 유명해, 여러 뇌 세포의 활동을 동시에 기록될 수 있도록multielectrode 기록,;뇌의 분자 성분 실험적으로 변경될 수 있[136]유전 공학,;[118] 유전체학, 모든 포함해 왔다 계속되고 있다.ows variat뇌 구조의 이온은 DNA 특성 및 신경 [137]영상의 변화와 관련이 있습니다.
사회와 문화
음식으로
동물의 뇌는 많은 음식에서 음식으로 사용된다.
의식에 있어서
몇몇 고고학적 증거들은 유럽 네안데르탈인의 애도 의식 또한 [138]뇌의 소모와 관련이 있다는 것을 암시한다.
파푸아 뉴기니의 포어족은 인간의 뇌를 먹는 것으로 알려져 있다.장례 의식에서는 죽은 사람과 가까운 사람이 죽은 사람의 뇌를 먹어 불멸감을 만들어 냅니다.쿠루라고 불리는 프리온병이 [139]그 원인입니다.
「 」를 참조해 주세요.
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외부 링크
- 맥길 대학의 위에서 아래로의 두뇌
- Vivian Nutton, Jonathan Sawday 및 Marina Wallace와의 The Brain, BBC Radio 4 토론 (In Our Time, 2008년 5월 8일)
- Matthew Cobb Royal Institute 강연과 함께 우리의 뇌를 이해하기 위한 탐색.Ghostarchive에 보관되어 있습니다.