척수내과

척수내과
척추내외선에는 감각운동 입력이 통합되어 있다.
해부학적 용어 [위키다타에서 편집]

척수에서 발견되는 척수내외선은 감각 신경세포와 운동 신경세포 사이에 신호를 전달한다. 감각운동-운동 통합 과정에 서로 다른 종류의 척추내동맥류가 관여한다.^[1] 대부분의 내부 동맥류는 척수에 있는 회백질의 영역인 회백색 기둥에서 발견된다.

구조

척수의 회색 기둥은 종종 척수내과라고 불리는 작은 뉴런들의 그룹을 가지고 있는 것으로 보이며, 그것들은 일차 감각 세포도 아니고 운동 신경 세포도 아니다.^[2] 이러한 척수내과의 다용도적 특성은 광범위한 활동을 포괄한다. 그들의 기능에는 감각 입력의 처리, 운동 뉴런 활동의 변조, 다른 척수 수준의 활동 조정, 감각 또는 자기 기만 데이터의 뇌로의 전달이 포함된다. 위치, 크기, 구조, 연결성, 기능 등의 요인을 바탕으로 척수 내전자의 식별과 특성화에 대한 연구가 광범위하게 이루어졌다.^[2] 일반적으로 척추동물의 척수 신경 해부학의 모든 측면을 특성화하기는 어렵다. 이러한 어려움은 구조적인 복잡성뿐만 아니라 형태학과 뉴런의 연결성에도 기인한다. 예를 들어, 19일 된 쥐 배아의 척수에서 입자 축사 돌출부가 있는 최소 17개의 다른 부류 내동맥류가 발견되었다. 또한 형태학 및 위치를 기준으로 18종의 교감내동맥류가 확인되었다.^[3][4]

위치

특히 척수의 회백질에서 척수내외동맥의 세포체가 발견되는데, 이 세포에는 운동신경세포도 포함되어 있다. 1952년에 고양이의 척수의 회색 물질이 조사되었고, 그것은 Rexed laminae라고 불리는 10개의 뚜렷한 구역을 가지고 있는 것으로 나타났다. 결국 라미네이션 패턴은 인간을 포함한 여러 종에서도 관찰되었다. 렉시드 라미나에 7세와 8세는 대부분의 내부동맥류가 발견되는 곳이다.^[5]

개발

쥐의 등골판에는 6개의 선조체 영역이 dI1-dI6 뉴런과 두 종류의 등골내동맥류를 발생시킨다.^[6] 또한 신경관의 복측반부에서는 V0, V1, V2, V3로 알려진 (CPG)내외선의 4개 등급이 생성된다.^[6] V0 뉴런은 배아 척수에 있는 2-4개의 척수 부위에 대해 축수를 로스트적으로 확장하는 교감 뉴런이다.^[6] V3 뉴런은 애교롭게 돌출하는 1차 축을 확장하는 흥분성 교감내동맥류다.^[6] V1 뉴런은 쌍방향으로 그리고 횡방향으로 투영되는 축을 가진 억제된 내부 동맥류다.^[6] 글루타마테라믹 V2a 뉴런과 억제성 V2b 뉴런의 집단을 포함하는 V2 뉴런은 여러 척수 부위에 걸쳐 쌍방향으로 그리고 유인적으로 투영된다.^[6] V1 뉴런 등급은 렌쇼 세포와 Ia 억제 인터루콘으로 알려진 두 개의 국소 회로 억제 뉴런을 발생시킨다.^[6]

CPG 내부 동맥류	유형	배아줄에서의 액손 투영
V0	커미셔럴	로스트럴리
V1	억제(렌쇼 세포 및 Ia intereurons)	로스트럴리와 IPS 양자간
V2	글루타마테라믹 V2a 및 억제 V2b	쌍방향 및 유인물로
V3	면회	카우달리

함수

중추신경계의 여러 수준에서 감각 피드백 신호와 중추 운동 명령의 통합은 움직임을 제어하는 데 중요한 역할을 한다.^[7] 고양이의 척수에 대한 연구는 척수 수준의 감각 기관과 하행 운동 경로가 일반적인 척추 내부로 수렴된다는 것을 보여주었다.^[7] 1970년대 이후 인간의 연구는 운동 명령과 감각 피드백 신호의 이러한 통합이 운동 중 근육 활동을 조절하는 데 어떻게 사용되는지를 증명해 왔다.^[7] 이동 중, 중앙 패턴 발생기(CPG), 감각 피드백, 하강 명령 및 다른 신경 조절기에 의해 켜지는 다른 내인적 특성들의 합은 내과적 활동을 유발한다.^[8] 또한, 이 동맥내 활동은 직접적으로 기록되거나 그들의 시냅스 후 표적에서 반응의 변조를 통해 유추되었다. 가장 흔히 모토뉴론).^[8] 반사 경로에서 감각 신호를 게이트시키는 가장 효율적인 방법은 내부 동맥류의 발화 수준을 조절하는 것이다. 예를 들어, 운동하는 동안, 반사 경로에 따라 흥분이나 억제를 통해 동맥 내 활동을 조절한다.^[8] 따라서, 동맥 내 활동의 다른 패턴은 어떤 경로가 개방, 차단 또는 변조되는지를 결정할 것이다.^[8]

신경전달물질

척수로 전달되는 감각정보는 흥분성 및 억제성 내과의 복잡한 네트워크에 의해 변조된다. 서로 다른 신경전달물질은 서로 다른 내부유전자에서 분비되지만 가장 흔한 신경전달물질은 1차 억제 신경전달물질인 GABA와 1차 흥분성 신경전달물질인 글루탐산염이다.^[9][10] 아세틸콜린은 세포막의 수용체에 결합해 내동맥을 활성화시키는 신경전달물질이다.^[11]

세포유형

렌쇼 세포

렌쇼 세포는 최초로 확인된 내부 동맥류 중 하나이다.^[12] 이러한 유형의 내부유전자는 α-모토뉴론(α-motoneuron)에 투영되며, 여기서 억제 신경전달물질 글리신을 발현하여 억제력을 확립한다.^[12][13] 그러나 일부 보고에 따르면 렌쇼 세포는 칼슘을 결합하는 단백질인 칼빈딘-D28k와 파발부민을 합성한다.^{[clarification needed]} 또한, 척수반사 중에 렌쇼 세포는 척수 모토뉴론의 활동을 조절한다. 그들은 운동 뉴런의 액손 충돌체에 흥분한다. 게다가 렌쇼 세포는 이전에 그들을 흥분시켰던 운동 뉴런과 같은 운동 뉴런의 여러 그룹, Ia 억제 인터루콘과 억제 연결을 만든다.^[13] 게다가, 운동 뉴런과의 연결은 운동 뉴런의 발화 속도를 조절할 수 있는 부정적인 피드백 시스템을 확립한다.^[13] 더욱이 Ia 억제 내부 동맥류와의 연결은 길항제 운동 뉴런에 대한 상호 억제 강도를 조절할 수 있다.^[13]

Ia 억제 내부유동맥류

관절은 적절하고 원하는 움직임을 허용하기 위해 동시에 작용해야 하는 확장기와 굴곡기라고 불리는 두 개의 반대되는 근육 세트에 의해 제어된다.^[14] 근육의 스핀들이 늘어나며 스트레치 반사신경이 활성화되면 상대 근육군을 억제하여 작용하는 근육에 대항하지 않도록 해야 한다.^[12][14] Ia 억제 인터유론이라 불리는 척수내장은 길항제 근육의 이러한 억제에 책임이 있다.^[14] 근축의 Iaa는 척수로 들어가며, 한 가지 가지가 알파 운동 뉴런에 시냅스 되어 작용근육이 수축한다.^[14] 따라서 행동반사를 일으키는 결과를 낳는다.

동시에 Ia의 다른 가지는 Ia 억제 인터루콘에 시냅스되는데, 이 시냅스는 길항제 근육의 알파 운동 뉴런을 시냅스한다.^[14] Ia intereuron은 억제력이 있기 때문에 반대편 알파 운동 뉴런이 발사되는 것을 방지한다. 그래서 길항제 근육이 수축하는 것을 막는다.^[14] 이 상호 억제 시스템을 갖지 않고, 두 근육 그룹은 동시에 수축하여 서로 대항하여 작용할 수 있다. 이것은 또한 더 많은 에너지를 소비하는 결과를 낳는다.

또한 자발적 이동의 기초가 되는 메커니즘에는 상호 억제가 중요하다.^[14] 이동 중에 길항제 근육이 이완되면 효율과 속도가 높아진다. 이것은 움직이는 근육이 길항제 근육의 수축력에 대항하여 작용하는 것을 방지한다.^[14] 그러므로 자발적인 운동 동안 Ia 억제 내동맥류는 근육수축을 조정하기 위해 사용된다.

또한 Ia 억제 내동맥류는 상위 센터가 단일 명령을 통해 단일 관절에서 서로 반대방향으로 작용하는 두 근육에 전달되는 명령을 조정할 수 있도록 한다.^[14] 인터뉴런은 한 근육의 수축을 활성화하는 하강 신호가 다른 근육의 이완을 유발하는 방식으로 코르티코스피탈 내림축으로부터 입력 명령을 받는다.^{[12][13][14][15]}

Ib억제내동맥류

자기 유발 억제 반사 작용은 골기 힘줄 기관을 수반하는 척추 반사 현상이다.^[14] 근육에 장력이 가해지면 골기 힘줄 기관을 내측으로 하는 그룹 Ib섬유가 활성화된다. 이 다른 섬유들은 척수에 투영되어 Ib 억제성 내동맥류라고 불리는 척수내동맥류와 시냅스한다.^[14] 이 척수내외선은 ib를 다르게 만든 근육과 동일한 근육을 내측으로 하는 알파 운동 뉴런에 억제 시냅스를 만든다. 이러한 반사작용의 결과로 Ibautific의 활성화는 알파 운동 뉴런을 억제하게 한다. 따라서 근육의 수축은 멈춘다.^[14] 이것은 회로에 다른 감각 신경세포와 운동 신경세포 사이에 척수 내동맥류가 포함되어 있는 이분비반사의 한 예다.^[13][14]

확장근과 굴곡근의 활동은 자동 유발 억제 반사 작용으로 조정되어야 한다. Ib는 척수에 다른 가지를 가지고 있다. Ib 억제 인터유런은 한 지점에서 시냅스한다. 다른 지부는 흥분성 뇌내과로 시냅스를 맞춘다. 이 흥분성 내부동맥류는 길항제 근육을 조절하는 알파 운동 뉴런을 내측으로 한다. 작용근육이 수축하지 못하게 되면 길항제근은 수축한다.^[14]

흥분성내외동맥류

피하 수용체와 통증 수용기에 의해 시작된 중요한 반사작용은 굴곡 반사작용이다.^[14] 이 반사 메커니즘은 신체 부위, 이 경우 사지를 해로운 자극으로부터 신속하게 빼낼 수 있게 한다. 신호는 척수로 이동하며 뇌중심으로 올라가기 전부터 반응이 시작되어 의식적인 결정이 내려진다.^[14] 반사 회로는 발과 같은 사지에 영향을 주는 자극으로 인한 통증 수용체 그룹 III의 활성화를 포함한다. 이 유복자들은 척수에 들어가 요추부위로 올라가서 흥분성 내동맥류를 시냅스한다.^[14] 이 인터유런은 허벅지 굴곡근의 수축을 일으키는 알파 운동 뉴런을 흥분시킨다.

또한, 그룹 III는 L2 척추까지 달리며, 거기서 또 다른 흥분성 내동맥으로 분기한다. 이 내부동맥류는 알파 운동 뉴런을 흥분시켜 엉덩이 굴곡 근육을 흥분시킨다.^[14] 이 동기화된 의사소통은 고통스러운 자극으로부터 다리 전체를 제거할 수 있게 해준다. 이것은 척수 회로가 여러 관절에서 동시에 움직임을 조정하는 예다. 또한 굴곡반사 중에는 무릎 관절과 엉덩이 관절이 구부러질 때 길항제 확장근육을 억제해야 한다.^[14] 이러한 억제 효과는 그룹 III가 대항제 근육을 내향시키는 알파 모터 뉴런을 차례로 시냅스 억제 내부 동맥류를 발생시킬 때 달성된다.^[14]

굴곡반사는 제거되는 다리의 활동뿐만 아니라 다른 다리의 활동도 조정한다. 한쪽 다리를 떼면 몸의 무게를 반대쪽 다리로 분산시켜 몸의 균형을 유지할 필요가 있다. 따라서 굴곡 반사에는 교차 확장 반사율이 통합된다. 그룹 III의 분과는 다른 흥분성 내분비(excitation intereuron)의 분기로, 축사를 중앙선을 가로질러 대측척수까지 확장한다. 그 위치에서, 인터뉴런은 반대쪽 다리의 확장근육을 내향적으로 만드는 알파 운동 뉴런을 흥분시킨다. 이를 통해 균형과 몸의 자세가 유지될 수 있다.^[14]

참조