상완골

Suprachiasmatic nucleus
상완골
HypothalamicNuclei.PNG
상완골핵은 왼쪽 가운데에 파란색으로 표시된 SC이다.
시신경은 바로 아래에 검은색으로 표시된 OC입니다.
Suprachiasmatic Nucleus.jpg
초강상핵은 라벨로 표시되어 있으며 녹색으로 표시되어 있다.
세부 사항
식별자
라틴어쇄골상핵
메쉬D013493
신경명384
NeuroLex IDbirnlex_1325
TA98A14.1.08.911
TA25720
FMA67883
신경해부술의 해부학적 용어

시상하부에 있는 뇌의 작은 영역인 시상하부 상핵(SCN)은 시신경 바로 위에 위치하고 있습니다.그것은 일주기 리듬을 조절하는 역할을 한다.그것이 만들어내는 신경과 호르몬 활동은 24시간 주기로 많은 다른 신체 기능을 조절한다.쥐의 SCN에는 약 20,000개의 [1]뉴런이 포함되어 있습니다.

SCN은 뇌의 다른 많은 영역과 상호작용합니다.그것은 몇 가지 세포 유형, 몇 가지 다른 펩타이드(바소프레신 및 혈관 활성 장내 펩타이드 포함) 및 신경 전달 [citation needed]물질을 포함합니다.

신경해부술

SCN은 시상하부의 바로 뒤쪽 또는 제3심실 양쪽 시신경(CHO)의 상부(상부)에 위치한다.

핵은 복측부와 등측부로 나눌 수 있으며, 각각 코어부와 셸부로도 알려져 있습니다.이 영역들은 시계 유전자의 발현에 차이가 있으며, 자극에 반응하여 핵심이 발현되는 반면 껍질은 그것들을 구성적으로 표현합니다.

돌기의 관점에서, 코어는 망상 시상관, 유전 시상관, 그리고 일부 라페 핵으로부터의 돌기의 세 가지 주요 경로를 통해 신경축을 받습니다.배쪽 SCN은 주로 중심핵과 다른 시상하부 영역에 의해 신경화된다.마지막으로, 그 출력은 주로 SCN이 신체의 일주기 조절에 미치는 영향을 매개하는 방실하부 및 배내 시상하부핵에 대한 것이다.

일주기 효과

박테리아,[2] 식물, 곰팡이, 그리고 동물과 같은 다른 유기체들은 유전적으로 거의 24시간 동안의 리듬을 보여준다.비록 이 모든 시계들이 비슷한 유형의 유전자 피드백 고리에 기초하고 있는 것처럼 보이지만, 관련된 특정 유전자들은 각 왕국에서 독립적으로 진화한 것으로 생각된다.포유류의 행동과 생리의 많은 측면은 수면, 신체 활동, 주의력, 호르몬 수치, 체온, 면역 기능, 그리고 소화 활동을 포함한 일주기 리듬을 보여줍니다.SCN은 이러한 리듬을 몸 전체에 걸쳐 조정하며 SCN이 파괴되면 리듬이 없어집니다.예를 들어 SCN 손상이 있는 랫드에서 총 수면 시간은 유지되지만 수면 발작의 길이와 타이밍은 일정하지 않습니다.SCN은 24시간 가까운 리듬을 보이고 국소 [3]조직의 일주기 현상을 제어하는 "슬레이브 발진기"를 동기화하여 신체 전체의 제어를 유지합니다.

SCN은 망막의 특수 감광성 신경절 세포로부터 망막 시상관을 통해 입력을 받습니다.복측부 SCN(vlSCN)의 뉴런은 빛에 의해 유도되는 유전자 발현 능력을 가지고 있다.망막 내 멜라놉신 함유 신경절 세포는 망막하수체 시상관을 통해 복측 SCN에 직접 접속한다.망막이 빛을 받으면 VLSCN은 이 정보를 SCN 전체에 중계하여 사람 또는 동물의 일상적인 리듬을 자연에서 24시간 주기로 교란, 동기화시킵니다.인간을 포함한 유기체가 명암 주기와 같은 외인성 신호에 대한 중요성은 이 과정이 정상적으로 [4]기능하지 않는 몇 가지 일주기 리듬 수면 장애에 의해 반영된다.

배측두엽 SCN(dmSCN)의 뉴런은 지속적인 어둠 속에서도 지속될 수 있는 내인성 24시간 [5]리듬을 가지고 있는 것으로 믿어진다.GABAergic 기구는 SCN의 [6]복부 및 등부 영역의 결합에 관여한다.

SCN은 다른 시상하부핵과 송과선에 정보를 보내 체온과 코르티솔과 멜라토닌과 [citation needed]같은 호르몬의 생성을 조절합니다.

흡열(온혈) 척추동물과 외온(냉혈) 척추동물의 일주기 리듬

흡열인간의 손을 감싸고 있는 외부온도뱀의 열영상

포유동물 쥐나 도마뱀과 같은 모델 동물에서 SCN에 대한 광범위한 연구가 이루어졌지만 대사 과정과 일주기 리듬 제어 행동의 직접적인 신경 조절에 대한 정보는 흡열성 또는 외열성 척추동물 사이에서 잘 알려져 있지 않다.SCN은 망막 시상관으로부터의 신경조절을 통한 광수용뿐만 아니라 체온조절이 가능한 척추동물의 체온조절, 외열척추동물 [7]내 일주기 시계의 이동 및 기타 행동출력을 조절하는 데 관여하는 것으로 알려져 있다.SCN과 시상하부에 근접한 다양한 다른 핵의 각각의 구조와 특성과 비교했을 때, 척추동물의 두 클래스 사이의 행동 차이는 이러한 행동이 어떻게 다른 일주기 조절의 결과인지에 대한 통찰력을 제공한다.궁극적으로 척추동물의 일주기 조절 행동에 대한 SCN의 직간접적 역할을 완전히 확인하기 위해 많은 신경윤리학적 연구가 수행되어야 한다.

흡열 및 외온 SCN

일반적으로 외부 온도는 항상성 체온 조절을 통해 내부 체온을 일정하게 유지하는 능력 때문에 흡열 동물 행동이나 일주기 리듬에 영향을 미치지 않습니다; 그러나 포유류의 말초 발진기 (주기의 리듬 참조)는 온도 펄스에 민감하며 r을 경험할 것입니다.SCN 내에 주 발진기를 가지고 있음에도 불구하고 주변 발진기가 서로 분리될 수 있는 방법을 제시하는 일주기 발진기 및 관련 유전자 발현의 esetting.또한 마우스로부터의 SCN의 개별 뉴런을 열펄스로 처리했을 때 발진기의 리셋도 마찬가지로 관찰되었지만, 온전한 SCN을 동일한 열펄스 처리로 처리했을 때 SCN은 변화하지 않는 일주기 진동상을 [7]나타냄으로써 온도 변화에 저항했다.외온동물, 특히 폐허 도마뱀인 포다크리스 시큘라에서 온도는 [8]SCN 내의 일주기 발진기에 영향을 미치는 것으로 나타났다.이것은 어떻게 외부온도가 그들의 일주기 리듬과 행동에 영향을 미치기 위해 환경온도에 의존하는지에 있어 흡열과 외온 척추동물 사이의 잠재적 진화적 관계를 반영하고 있으며, 내온류는 근본적으로 외부온도를 무시하고 일주기 발진기에 들어가는 수단으로 광수용체를 사용하기 위해 진화한 SCN을 가지고 있다.는 SCN 내에 있습니다.또한 흡열성 척추동물과 외온성 척추동물 사이의 SCN의 차이는 흡열성 척추동물에서 온도 저항성 SCN의 신경조직이 특정 체온에 관여하기 위해 외부 온도에 의존하기 때문에 내온성 척추동물과 다른 체온조절 행동을 하는 것에 책임이 있음을 시사한다.유저

척추동물의 SCN에 의해 제어되는 행동

특히 SCN 내에서 일주기 리듬을 조절하는 데 책임이 있는 유전자에 대한 중요한 연구가 수행되었습니다. SCN의 개별 세포 내에서 일주기 리듬을 조절하는 데 책임이 있는 많은 유전자 중 두 개인 Clock과 Period2의 유전자 발현에 대한 지식은 어떻게 더 많은 이해를 가능하게 했습니다.유전적 발현이 일주기 리듬 조절 행동의 조절에 영향을 미칩니다.폐허 도마뱀과 생쥐의 체온 조절에 대한 연구는 유도된 저체온 상태를 경험할 때 양쪽 척추동물의 신경과 유전적 요소 사이의 일부 연관성을 알려주었다.특정 발견들은 구조적으로나 유전적으로나 SCN의 진화가 어떻게 두 종류의 척추동물에서 특징적이고 정형화된 체온조절행위에 관여하게 되었는지를 반영하고 있다.

  • 쥐: 척추동물 중에서 포유류는 항상 체온을 조절할 수 있는 내온성 동물로 알려져 있습니다.비록 저체온증을 겪고 있는 생쥐에 의한 체온 조절이 밝은 환경인지 어두운 환경인지에 더 민감하지만, 쥐는 SCN 내에서 약간의 열감응성을 가지고 있는 것으로 나타났다. 어두운 조건과 저체온증을 겪고 있는 생쥐들은 심지어 Whi도 안정된 체온을 유지하는 것으로 나타났다.단식을 하다가벼운 조건에서, 쥐들은 같은 공복과 저체온 조건에서 체온 저하를 보였다.야생형과 녹아웃형 균주의 Clock 유전자의 유전자 발현 분석 및 상기 조건에서의 SCN 내 뉴런의 활성 및 시상하부의 근위핵과의 연결 분석을 통해 SCN이 체온 [9]리듬을 조절하는 중심임을 알 수 있었다.따라서 이러한 생체조절은 포유류가 항상성을 유지하기 위해 관여하는 많은 체온조절 행동의 직간접적인 영향을 모두 포함한다.
  • 파괴 도마뱀: 다양한 명암 조건에서의 SCN의 일주기 진동 세포에서 발현되는 유전자와 파충류에서 가벼운 저체온증을 유발하는 효과에 대한 몇 가지 연구가 수행되었습니다.구조면에서 도마뱀의 SCN은 쥐의 SCN과 흡사하며 등쪽 부분과 복측핵을 [10]가지고 있다.하지만 도마뱀에서 일주기 관련 Per2 유전자의 유전자 발현은 새들이 측면과 안쪽 [11]부분으로 구성된 독특한 SCN 구조를 가지고 있다고 알려져 있음에도 불구하고 파충류나 조류와 유사하다.도마뱀의 작은 몸집과 외부온도 때문에 도마뱀의 SCN을 연구하는 것은 이 부류의 척추동물이 어떻게 일주기 리듬의 역학 안에서 그것의 행동을 변화시키는지 이해하는 데 매우 유용하지만, 냉혈 척추동물의 시스템이 SCN의 활동 감소의 결과로 느려졌는지 또는 신발의 결과로 아직 밝혀지지 않았다.웨드는 저체온증으로 [8]인해 대사 활동이 감소한다.

망막으로부터의 기타 신호

인간의 SCN을 통한 일주기 리듬 및 관련 생리 및 행동에 대한 빛과 어둠의 영향을 나타내는 에스키노그램의 변형

SCN은 망막에서 직접 신경 신호를 받는 많은 핵들 중 하나이다.

다른 것 중 일부는 Lateral Genicular nucleus(LGN; 외측 총상핵), 상부 콜로큘러스, 기초 시신경 시스템 및 전석이다.

  • LGN은 색상, 대비, 모양 및 움직임에 대한 정보를 시각 피질에 전달하고 신호 자체를 SCN에 전달합니다.
  • 상순골은 눈의 움직임과 방향을 조절합니다.
  • 기초 시신경계는 [12]눈의 움직임도 조절한다.
  • 전정맥은 동공의 크기를 조절한다.

유전자 발현

SCN의 일주기 리듬은 개별 SCN 뉴런의 유전자 발현 사이클에 의해 생성됩니다.이 순환은 진화를 통해 잘 보존되어 왔고 본질적으로 일주기 리듬을 보이는 매우 다양한 유기체의 세포에서 유사하다.예를 들어, 초파리는 (모든 무척추동물과 마찬가지로) SCN을 가지고 있지 않지만, 그 순환은 포유류의 그것과 대체로 유사합니다.현재 모든 동물은 일주기 [13]리듬에서 공통의 뿌리를 가지고 있다고 생각된다.

초파리

주요 기사:드로소필라 일주기 리듬

초파리 드로소필라에서, 뉴런의 세포 일주기 리듬은 두 개의 연동된 피드백 고리에 의해 제어된다.

  • 첫 번째 루프에서 bHLH 전사인자클럭(CLK)과 사이클(CYC)은 자신의 억제기간(PER)과 타임리스(TIM)의 전사를 구동한다.그 후, PER 및 TIM 단백질은 세포질에 축적되어 밤에 핵에 전사를 하고, 그 전사의 24시간의 전사를 오프한다.nd 번역.
  • 두 번째 루프에서는 CLK/CYC에 의해 Transcription Factors vrille(VRI; 문자 변환 계수) 및 Pdp1이 개시됩니다.PDP1은 CLK 문자 변환에 긍정적이고 VRI에 부정적으로 작용합니다.

이 유전자들은 다른 단백질의 발현을 촉발하는 다양한 전사인자를 암호화한다.CLK 및 CYC라고 불리는 클럭 및 사이클의 산물은 기본 Helix-Loop-Helix(bHLH) 계열의 전사 인자의 PAS 포함 서브패밀리에 속하며 헤테로디머를 형성합니다.이 헤테로다이머(CLK-CYC)는 PER와 TIM의 전사를 개시합니다.PER와 TIM의 단백질 생성물은 CLK-CYC 매개 전사를 방해함으로써 이합체화되어 자신의 발현을 억제합니다.이 부정적인 피드백 메커니즘은 시계 유전자의 발현에 24시간 리듬을 줍니다.CLK-CYC와 그 호몰로지가 이들 요소에 결합하기 때문에 많은 유전자들이 촉진제에서 "E-box 요소"에 의한 일주기 조절과 관련이 있는 것으로 의심된다.

24시간 리듬은 드로소필라의 일주기 광수용에 관여하는 단백질 크립토크롬(CRI)을 통해 빛에 의해 재설정될 수 있다.CALL은 광의존적인 방법으로 TIM과 관련지어 TIM을 파괴합니다.안정화를 위한 TIM이 없으면 PER은 결국 낮에 파괴됩니다.그 결과 CLK-CYC의 억제가 저감되어 사이클 전체가 재기동한다.

포유동물

포유류의 일주기 발진기와 관련된 발진기 유전자와 단백질은

포유동물에서 일주기 시계 유전자는 파리와 비슷한 방식으로 행동한다.

CLOCK(cycadian movelor output cycle kaput)는 생쥐에서 처음 복제되었으며 BMAL1(뇌 및 근육 아릴 탄화수소 수용체 핵트랜스로케이터(ARNT) 유사 1)은 Drosophila CYC의 1차 상동체이다.

PER의 3개의 호몰로그(PER1, PER2, 및 PER3)와 2개의 CRY 호몰로그(CRY1 및 CRY2)가 식별되었습니다.

TIM은 포유동물에서 식별되었지만, 그 기능은 아직 결정되지 않았습니다.TIM의 돌연변이는 생체시계 [citation needed]리셋에 필수적인 전기충격기에 반응할 수 없는 결과를 초래한다.

최근의 연구는 시계 유전자가 코카인과 [14][15]같은 남용 약물의 효과에 미치는 영향을 포함하여 SCN 밖에서도 다른 중요한 역할을 할 수 있다는 것을 시사한다.

전기생리학

SCN의 뉴런은 24시간 리듬으로 활동전위를 발화합니다.한낮에는 발사율이 최대치에 달하고, 밤에는 다시 떨어집니다.유전자 발현 주기(일명 핵심 시계)가 신경 발화와 어떻게 연결되는지 아직 알려지지 않았다.[citation needed]

많은 SCN 뉴런은 망막을 통한 빛 자극에 민감하며 설치류에서 광맥(약 30초) 동안 지속적으로 활동 전위를 발화합니다.광반응은 빛이 일주기 리듬에 미치는 영향과 관련이 있을 수 있다.또한 멜라토닌의 국소적 적용은 이들 뉴런의 발화 활성을 감소시킬 수 있으며, 이는 SCN에 존재하는 멜라토닌 수용체가 SCN을 [citation needed]통해 위상 편이 효과를 매개한다는 것을 시사한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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외부 링크