신경 진동
Neural oscillation신경 진동, 즉 뇌파는 중추 신경계의 리드미컬하거나 반복되는 신경 활동 패턴이다.신경 조직은 개별 뉴런 내의 메커니즘이나 뉴런 간의 상호작용에 의해 많은 방식으로 진동 활동을 발생시킬 수 있습니다.개별 뉴런에서 진동은 막 전위의 진동 또는 활동 전위의 리듬 패턴으로 나타날 수 있으며, 이는 시냅스 후 뉴런의 진동 활성화를 생성합니다.신경 앙상블 수준에서, 많은 수의 뉴런의 동기화된 활동은 뇌파도에서 관찰할 수 있는 거시적인 진동을 일으킬 수 있다.뉴런 그룹에서의 진동 활동은 일반적으로 그들의 발화 패턴의 동기화를 초래하는 뉴런 사이의 피드백 연결에서 발생합니다.뉴런 간의 상호작용은 개별 뉴런의 발진 빈도와는 다른 주파수로 진동을 일으킬 수 있다.거시 신경 진동의 잘 알려진 예는 알파 활동이다.
인간의 신경 진동은 1924년 초에 연구자들에 의해 관찰되었다.50여 년 후 척추동물의 뉴런에서 본질적인 진동행동이 발생했지만 그 기능적 역할은 아직 완전히 [1]파악되지 않았다.신경 진동의 가능한 역할은 특징 바인딩, 정보 전달 메커니즘 및 리듬 모터 출력 생성을 포함합니다.지난 수십 년 동안 특히 뇌영상의 발전과 함께 더 많은 통찰력을 얻었다.신경과학의 주요 연구 분야는 진동이 어떻게 발생하는지 그리고 그 역할이 무엇인지 결정하는 것을 포함한다.뇌의 진동 활동은 다양한 조직 수준에서 널리 관찰되며 신경 정보를 처리하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각됩니다.수많은 실험 연구들이 신경 진동의 기능적 역할을 뒷받침하지만, 통일된 해석은 여전히 부족하다.
역사
리처드 케이튼은 토끼와 원숭이의 뇌 반구에서 전기 활동을 발견하고 1875년에 [2]그의 연구 결과를 발표했다.아돌프 벡은 1890년 [3]뇌 표면에 직접 배치된 전극으로 감지된 빛에 의해 변화된 율동적인 진동을 포함한 토끼와 개의 뇌의 자발적인 전기적 활동을 관찰한 내용을 발표했다.한스 버거에 앞서 블라디미르 블라디미로비치 프라브디치-네민스키는 최초의 동물 EEG와 개의 [4]유발 가능성을 발표했다.
개요
신경 진동은 모든 수준에서 중추신경계 전체에 걸쳐 관찰되며, 뇌파도(EEG)에 의해 측정될 수 있는 스파이크 열차, 국부 전위 및 대규모 진동을 포함한다.일반적으로 진동은 주파수, 진폭 및 위상에 따라 특징지을 수 있습니다.이러한 신호 특성은 시간 주파수 분석을 사용하여 신경 기록에서 추출할 수 있습니다.대규모 진동에서 진폭 변화는 로컬 동기화라고도 하는 신경 앙상블 내의 동기화 변화로 인해 발생하는 것으로 간주됩니다.국소 동기 외에, 원거리 신경 구조(단일 뉴런 또는 신경 앙상블)의 진동 활동도 동기화할 수 있습니다.신경의 진동과 동기는 정보 전달, 지각, 운동 제어 [5][6][7][8]및 기억과 같은 많은 인지 기능과 연결되어 있다.
신경 진동은 큰 신경 세포 그룹에 의해 생성된 신경 활동에서 가장 널리 연구되어 왔다.대규모 활동은 EEG와 같은 기술로 측정할 수 있습니다.일반적으로 EEG 신호는 핑크 노이즈와 유사한 스펙트럼 함량이 넓지만 특정 주파수 대역에서 진동 활성을 드러내기도 한다.처음 발견되고 가장 잘 알려진 주파수 대역은 알파 활동(8-12Hz)[9][10][11]으로, 편안한 깨어 있을 때 후두엽에서 감지될 수 있으며 눈을 [12]감으면 증가한다.다른 주파수 대역은 델타(1–4Hz), 세타(4–8Hz), 베타(13–30Hz), 저감마(30–70Hz)[13] 및 고감마(70–150Hz) 주파수 대역이며, 감마 활동과 같은 빠른 리듬이 인지 처리와 연결되어 있다.실제로, EEG 신호는 수면 중에 급격하게 변화하고 더 빠른 주파수에서 알파파와 같이 점점 더 느린 주파수로의 전환을 보여줍니다.사실, 다른 수면 단계들은 일반적으로 그들의 스펙트럼 [14]함량에 의해 특징지어진다.결과적으로, 신경의 진동은 인식과 [15][16][13][11]의식과 같은 인지 상태와 연결되어 왔다.
인간의 뇌 활동의 신경 진동은 대부분 EEG 기록을 사용하여 조사되지만, 단일 단위 기록과 같은 보다 침습적인 기록 기술을 사용하여 관찰되기도 한다.뉴런은 활동전위나 스파이크의 리드미컬한 패턴을 만들어 낼 수 있다.어떤 종류의 뉴런은 특정한 주파수에서 발화하는 경향이 있는데,[17] 이른바 공명체라고 불립니다.터지는 것은 리듬감 있는 스파이크의 또 다른 형태이다.스파이킹 패턴은 뇌의 정보 부호화에 필수적인 것으로 여겨진다.진동 활동은 (즉, 활동 [18]전위가 없는 경우) 역치 이하의 막 전위 진동의 형태로도 관찰될 수 있습니다.다수의 뉴런이 동시에 급증하면 국소 전위의 진동을 일으킬 수 있습니다.정량적 모델은 기록된 [19]데이터에서 신경 진동의 강도를 추정할 수 있습니다.
신경 진동은 일반적으로 수학적 틀에서 연구되며, 뇌 [20]기능을 설명하는 데 있어 신경 활동의 동적 특성에 강한 초점을 두는 인지 과학 연구 분야인 "신경 역학" 분야에 속합니다.그것은 뇌를 역동적인 시스템으로 간주하고 신경 활동이 시간에 따라 어떻게 진화하는지 설명하기 위해 미분 방정식을 사용합니다.특히, 그것은 두뇌 활동의 동적 패턴을 지각과 기억과 같은 인지 기능과 관련짓는 것을 목표로 한다.매우 추상적인 형태에서는 신경 진동을 분석적으로 분석할 수 있습니다.생리적으로 좀 더 현실적인 환경에서 연구될 때, 진동 활동은 일반적으로 계산 모델의 컴퓨터 시뮬레이션을 사용하여 연구된다.
신경 진동의 기능은 광범위하고 다양한 유형의 진동 활동에 따라 달라집니다.예를 들어 심장박동과 같은 리드미컬한 활동의 발생과 물체의 모양과 색과 같은 지각의 감각적 특징의 신경 결합이 있다.신경 진동은 또한 간질의 발작 활동 또는 파킨슨병 환자의 떨림과 같은 많은 신경학적 장애에서 중요한 역할을 한다. 뇌전증또한 진동 활동은 [21]뇌-컴퓨터 인터페이스와 같은 외부 장치를 제어하는 데 사용될 수 있습니다.
생리학
진동 활동은 조직의 모든 단계에서 중추신경계 전체에 걸쳐 관찰된다.세 가지 다른 수준이 널리 알려져 있다: 마이크로스케일 (단일 뉴런의 활동), 메소스케일 (국소 뉴런 그룹의 활동), 그리고 매크로스케일 (다른 뇌 영역의 [22]활동)
현미경
뉴런은 전기막 전위의 변화로 인해 활동전위를 생성한다.뉴런은 스파이크 트레인이라고 불리는 일련의 활동전위를 발생시킬 수 있다.이 스파이크 트레인은 뇌의 신경 코딩과 정보 전달의 기초가 된다.스파이크 트레인은 리드미컬한 스파이킹과 버스트와 같은 모든 종류의 패턴을 형성할 수 있으며 종종 진동 활동을 [23]보여줍니다.단일 뉴런의 진동 활동은 막 전위의 역치 이하 변동에서도 관찰될 수 있다.막 전위의 이러한 율동적 변화는 임계 임계값에 도달하지 못하기 때문에 활동 전위를 초래하지 않는다.시냅스 후 전위 또는 뉴런의 고유 특성에서 발생할 수 있습니다.
신경 스파이킹은 활동 패턴에 따라 분류될 수 있다.뉴런의 흥분성은 클래스 I과 II로 세분될 수 있다.Class I 뉴런은 입력 강도에 따라 임의로 낮은 주파수로 활동전위를 발생시킬 수 있는 반면 Class II 뉴런은 특정 주파수 대역에서 활동전위를 발생시켜 상대적으로 [17]입력 강도의 변화에 민감하지 않다.또한 Class II 뉴런은 막 전위에서의 역치 이하의 진동을 나타내는 경향이 있습니다.
메조스코픽
한 무리의 뉴런은 또한 진동 활동을 발생시킬 수 있다.시냅스 상호작용을 통해 서로 다른 뉴런의 발화 패턴이 동기화될 수 있고 활동 전위에 의해 야기되는 전기 전위의 리드미컬한 변화가 누적될 것이다(건설적인 간섭).즉, 동기화된 발화 패턴은 다른 피질 영역에 동기화된 입력을 초래하여 국소 전위의 큰 진폭 진동을 일으킵니다.이러한 대규모 진동은 뇌파(EEG)와 자기 뇌파(MEG)를 사용하여 두피 밖에서 측정할 수도 있습니다.단일 뉴런에 의해 생성된 전위는 두피 밖에서 포착되기에는 너무 작으며, EEG 또는 MEG 활동은 항상 유사한 공간 방향을 [24]가진 수천 또는 수백만 개의 뉴런의 동기적 활동의 합계를 반영합니다.신경 앙상블의 뉴런들은 정확히 같은 순간에 발화하는 경우가 거의 없다. 즉, 완전히 동기화된 것이다.대신, 발화 확률은 뉴런이 동시에 발화할 가능성이 더 높도록 리드미컬하게 조절되며, 이는 뉴런의 평균 활동에서 진동을 일으킨다.따라서 대규모 진동의 주파수는 개별 뉴런의 발화 패턴과 일치할 필요가 없다.고립된 피질 뉴런은 특정한 조건 하에서 정기적으로 발화하지만, 온전한 뇌 피질 세포는 매우 변동적인 시냅스 입력에 의해 폭격을 받고 일반적으로 무작위로 보입니다.그러나 큰 그룹의 뉴런이 공통 주파수로 리드미컬하게 변조될 경우, 뉴런은 평균 필드에서 진동을 발생시킵니다(맨 [23]위 그림 참조).신경 앙상블은 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런 사이의 국소적 상호작용을 통해 내생적으로 진동 활동을 발생시킬 수 있다.특히 억제성 인터뉴론은 효과적인 들뜸을 위한 좁은 창을 생성하고 들뜸성 [25]뉴런의 발화 속도를 리드미컬하게 조절함으로써 신경 앙상블 동기 생성에 중요한 역할을 한다.
거시적
신경 진동은 또한 구조적인 코넥텀을 통해 결합된 다른 뇌 영역 사이의 상호작용에서 발생할 수 있습니다.여기서 시간 지연은 중요한 역할을 한다.모든 뇌 영역이 양방향으로 연결되어 있기 때문에, 뇌 영역 간의 이러한 연결은 피드백 고리를 형성합니다.양의 피드백 루프는 주파수가 지연 시간과 반비례하는 발진 액티비티를 일으키는 경향이 있습니다.이러한 피드백 루프의 예로는 시상과 피질 사이의 연결인 시상 피질 방사선이 있습니다.이 시상피질 네트워크는 반복 시상피질공명이라고 [26]알려진 진동 활동을 발생시킬 수 있습니다.시상피질 네트워크는 알파 [27][28]활동의 생성에 중요한 역할을 합니다.사실적인 해부학적 연결과 뇌 영역 간의 전파 지연을 가진 전뇌 네트워크 모델에서 베타 주파수 범위의 진동은 감마 밴드에서 진동하는 뇌 영역의 부분 동기에서 나타난다(메조스코프 수준에서 생성됨).[29]
메커니즘
신경 특성
과학자들은 막 전위 진동을 발생시키는 데 중요한 역할을 하는 몇 가지 본질적인 신경 성질을 확인했다.특히, 전압 개폐 이온 채널은 활동 전위의 생성에 매우 중요합니다.이러한 이온 채널의 역학은 잘 확립된 Hodgkin에서 포착되었다.작용 전위가 일련의 미분 방정식을 통해 어떻게 개시되고 전파되는지를 설명하는 Huxley 모형.분기 분석을 사용하여 이러한 신경 모델의 서로 다른 진동 종류를 결정할 수 있으며, 신경 반응 유형을 분류할 수 있다.Hodgkin에서 확인된 신경 스파이킹의 진동 역학-Huxley 모형은 경험적 발견과 밀접하게 일치합니다.주기적인 스파이킹과 더불어, 아임계막 전위 진동, 즉 활동 전위를 초래하지 않는 공진 거동은 인접 [30][31]뉴런의 동기 활동을 촉진함으로써 진동 활동에 기여할 수 있다.중앙 패턴 발생기의 심장 박동 조절기 뉴런과 마찬가지로, 피질 세포의 하위 유형은 선호하는 주파수로 리드미컬하게 스파이크( 스파이크의 짧은 클러스터)를 발사한다.뉴런의 폭발은 동기 네트워크 진동에 대한 페이스메이커 역할을 할 가능성이 있으며, 스파이크의 폭발은 뉴런 [23]공명의 기초가 되거나 강화될 수 있다.
네트워크 속성
뉴런의 본질적인 특성 외에도, 생물학적 신경망의 특성은 또한 진동 활동의 중요한 원천이다.뉴런은 시냅스를 통해 서로 통신하고 시냅스 후 뉴런의 스파이크 트레인의 타이밍에 영향을 줍니다.결합 강도, 시간 지연, 결합이 흥분성인지 억제성인지 등의 접속 특성에 따라 상호작용하는 뉴런의 스파이크열은 [32]동기화될 수 있다.뉴런은 국소적으로 연결되어 있으며, 신경 앙상블이라고 불리는 작은 클러스터를 형성합니다.특정 네트워크 구조는 특정 주파수에서 진동 활동을 촉진합니다.예를 들어, 상호 연결된 억제 세포와 흥분 세포의 두 집단에 의해 생성된 신경 활동은 윌슨-코완 모델에 의해 설명되는 자발적인 진동을 나타낼 수 있다.
뉴런 그룹이 동기화된 진동 활동에 관여하면 신경 앙상블은 수학적으로 단일 [22]발진기로 표현될 수 있다.서로 다른 신경 앙상블이 장거리 연결을 통해 결합되어 다음 공간 규모에서 약하게 결합된 발진기의 네트워크를 형성합니다.약하게 결합된 발진기는 발진 [33]활동을 포함한 다양한 역학을 발생시킬 수 있습니다.시상과 피질(시상 피질 진동 참조)과 같은 다른 뇌 구조 사이의 장거리 연결은 축삭의 유한한 전도 속도 때문에 시간 지연을 수반합니다.대부분의 연결은 상호적이기 때문에 진동 액티비티를 지원하는 피드백 루프를 형성합니다.여러 피질 영역에서 기록된 진동은 동기화되어 대규모 뇌 네트워크를 형성할 수 있으며, 그 역동성과 기능적 연결성은 스펙트럼 분석과 그레인저 인과관계 [34]측정을 통해 연구될 수 있다.대규모 뇌 활동의 일관성 있는 활동은 분산된 [16]정보의 통합에 필요한 뇌 영역 간에 동적 연결을 형성할 수 있다.
신경조절
네트워크를 형성하는 뉴런 사이의 빠른 직접 시냅스 상호작용에 더하여, 진동 활동은 훨씬 더 느린 시간 척도로 신경 조절기에 의해 조절됩니다.즉, 특정 신경전달물질의 농도 수준은 진동 활동의 양을 조절하는 것으로 알려져 있습니다.예를 들어, GABA 농도는 유도 [35]자극의 진동 빈도와 양의 상관관계가 있는 것으로 나타났다.뇌간의 많은 핵들은 노르에피네프린, 아세틸콜린, 세로토닌과 같은 신경전달물질의 농도 수준에 영향을 미치는 뇌 전체에 확산된 돌기를 가지고 있다.이러한 신경전달물질 시스템은 각성 또는 각성 등 생리적인 상태에 영향을 미치며 알파 [36]활동과 같은 다른 뇌파의 진폭에 뚜렷한 영향을 미친다.
수학적 설명
진동은 종종 수학을 사용하여 설명하고 분석할 수 있습니다.수학자들은 리듬을 만들어내는 몇 가지 동적 메커니즘을 찾아냈다.가장 중요한 것은 고조파(선형) 발진기, 한계 주기 발진기 및 지연 피드백 [37]발진기입니다.조화 진동은 자연에서 매우 자주 나타난다. 예를 들면 음파, 진자의 움직임, 모든 종류의 진동 등이다.일반적으로 물리적 시스템이 최소 에너지 상태에서 약간의 교란될 때 발생하며 수학적으로 잘 이해된다.노이즈 구동 고조파 발진기는 수면 EEG에서 느린 파도와 스핀들뿐만 아니라 깨어 있는 EEG에서 알파 리듬을 사실적으로 시뮬레이션합니다.성공적인 EEG 분석 알고리즘은 이러한 모델을 기반으로 했습니다.다른 몇 가지 EEG 구성요소는 한계 주기 또는 지연 피드백 진동으로 더 잘 설명할 수 있습니다.한계 주기 진동은 평형에서 큰 편차를 보이는 물리적 시스템에서 발생하는 반면, 지연 피드백 진동은 시스템의 구성요소가 상당한 시간 지연 후 서로 영향을 미칠 때 발생합니다.한계 주기 진동은 복잡할 수 있지만 이를 분석하기 위한 강력한 수학적 도구가 있습니다. 지연 피드백 진동은 그에 비해 기초적입니다.선형 발진기와 한계 주기 발진기는 입력 변동에 대응하는 방식에 따라 질적으로 다릅니다.선형 오실레이터에서는 주파수는 일정하지만 진폭이 크게 달라질 수 있습니다.리미트 사이클 발진기에서는 진폭이 다소 일정하지만 주파수는 크게 다를 수 있습니다.심장박동은 각각의 심장박동이 같은 양의 혈액을 계속 내보내는 동안 박동의 빈도가 매우 다양하다는 한계주기 진동의 한 예이다.
계산 모델은 뇌 활동에서 관찰되는 복잡한 진동 역학을 설명하기 위해 다양한 추상화를 채택합니다.많은 모델이 현장에서 사용되며, 각각 다른 추상화 수준에서 정의되며 신경계의 다른 측면을 모델링하려고 합니다.그것들은 개별 뉴런의 단기적 행동 모델에서부터 개별 뉴런 간의 상호작용에서 어떻게 신경 회로의 역학이 발생하는지에 대한 모델, 완전한 서브시스템을 나타내는 추상적인 신경 모듈에서 어떻게 행동이 발생할 수 있는지에 대한 모델까지 다양하다.
단일 뉴런 모델
생물학적 뉴런의 모형은 신경 세포, 즉 뉴런의 생물학적 과정을 정확하게 묘사하고 예측하도록 설계된 수학적인 기술이다.가장 성공적이고 널리 사용되는 뉴런 모델인 호지킨은헉슬리 모델은 오징어 거대 축삭의 데이터를 기반으로 합니다.이것은 뉴런의 전기적 특성, 특히 활동 전위의 생성과 전파에 근사한 비선형 상미분 방정식의 집합입니다.이 모델은 매우 정확하고 상세하며 호지킨과 헉슬리는 이 연구로 1963년 노벨 생리의학상을 받았다.
호지킨의 수학은...Huxley 모델은 매우 복잡하며 FitzHugh-Nagumo 모델, Hindmarsh-Rose 모델 또는 적분 및 화재 모델의 확장으로 캐패시터 스위치[38] 모델 등 몇 가지 단순화가 제안되었습니다.이러한 모델은 리드미컬 스파이킹과 버스트와 같은 기본적인 신경 역학만 포착할 뿐 계산적으로 더 효율적입니다.이것은 신경망을 형성하는 많은 상호 연결된 뉴런의 시뮬레이션을 가능하게 한다.
스파이킹 모델
뉴럴 네트워크 모델은 물리적으로 상호 연결된 뉴런의 집단 또는 입력 또는 신호 전달 대상이 인식 가능한 회로를 정의하는 이종 뉴런의 그룹을 기술한다.이 모델들은 신경 회로의 역학이 개별 뉴런 사이의 상호작용에서 어떻게 발생하는지 설명하는 것을 목표로 한다.뉴런 사이의 국소적 상호작용은 스파이크 활동의 동기화를 초래할 수 있고 진동 활동의 기초를 형성할 수 있습니다.특히, 상호작용하는 피라미드 세포와 억제성 인터요론의 모델은 감마 [39]활성과 같은 뇌 리듬을 생성하는 것으로 나타났다.마찬가지로, 신경 응답 실패에 대한 현상학적 모델을 사용한 신경 네트워크의 시뮬레이션은 자발적인 광대역 신경 [40]진동을 예측할 수 있는 것으로 나타났다.
신경질량모델
신경장 모델은 신경 진동을 연구하는 또 다른 중요한 도구이며 시공간에서의 평균 발사율과 같은 변수의 진화를 설명하는 수학적 프레임워크입니다.많은 수의 뉴런의 활동을 모델링할 때, 중심 아이디어는 뉴런의 밀도를 연속체 한계까지 가져가서 공간적으로 연속적인 신경망을 만드는 것이다.개별 뉴런을 모델링하는 대신, 이 접근법은 평균 특성과 상호작용에 의해 뉴런 그룹에 근접한다.이는 대규모 시스템을 다루는 통계물리학 분야인 평균장 접근법에 기초한다.이러한 원리에 기초한 모델은 신경 진동과 EEG 리듬에 대한 수학적 설명을 제공하기 위해 사용되었습니다.예를 들어 그들은 시각 [42]환각을 조사하는데 사용되어 왔다.
구라모토 모형
결합 위상[43] 발진기의 쿠라모토 모델은 신경 진동 및 동기화를 조사하는 데 사용되는 가장 추상적이고 기본적인 모델 중 하나입니다.이는 원형 위상만으로 국소 시스템(예: 단일 뉴런 또는 신경 앙상블)의 활동을 포착하여 진동의 진폭을 무시한다(진폭이 [44]일정함).이러한 발진기 간의 상호작용은 단순한 대수적 형태(예: 사인 함수)에 의해 도입되어 전체적으로 역동적인 패턴을 생성합니다.쿠라모토 모델은 진동 뇌 활동을 연구하는 데 널리 사용되며, 예를 들어 국소 피질 [45]연결의 위상 특성을 포함시킴으로써 신경 생물학적 타당성을 높이는 몇 가지 확장이 제안되었습니다.특히, 어떻게 상호작용하는 뉴런 그룹의 활동이 동기화되어 대규모 진동을 일으킬 수 있는지를 기술한다.사실적인 장거리 피질 연결과 시간 지연 상호 작용이 있는 쿠라모토 모델을 사용한 시뮬레이션에서 [46]fMRI를 사용하여 측정할 수 있는 정지 상태 BOLD 기능 맵을 재현하는 느린 패턴 변동의 출현을 보여준다.
액티비티 패턴
단일 뉴런과 뉴런 그룹 모두 자발적으로 진동 활동을 발생시킬 수 있다.또한 지각 입력 또는 모터 출력에 대한 진동 응답을 나타낼 수 있습니다.어떤 종류의 뉴런은 시냅스 입력이 없을 때 리드미컬하게 반응한다.마찬가지로, 뇌 전체의 활동은 진동 활동을 드러내는 반면, 실험 대상자들은 소위 휴식 상태 활동이라고 불리는 어떤 활동에도 관여하지 않습니다.이러한 진행 중인 리듬은 지각 입력 또는 모터 출력에 따라 다양한 방식으로 변할 수 있습니다.진동 활동은 주파수 및 진폭의 증가 또는 감소로 반응하거나 위상 재설정이라고 하는 일시적인 중단을 나타낼 수 있습니다.또한 외부 활동은 진행 중인 활동과 전혀 상호 작용하지 않을 수 있으며, 결과적으로 부가적인 반응을 얻을 수 있습니다.
계속적인 액티비티
자발적 활동은 감각 입력이나 운동 출력과 같은 명시적 작업이 없는 경우의 뇌 활동이며, 따라서 휴식 상태 활동이라고도 한다.이는 유도 활동, 즉 감각 자극이나 운동 반응에 의해 유도되는 뇌 활동과 반대된다.진행 중인 뇌 활동이라는 용어는 자극의 처리나 신체 부위 이동과 같은 특정 다른 사건, 즉 유발 잠재력/유발장 또는 유도 활동을 형성하지 않는 사건의 발생과 관련이 없는 신호 구성요소에 대해 뇌파 및 자기 뇌파 조영에 사용된다.자발적 활동은 자극 처리에 관심이 있는 경우 보통 소음으로 간주되지만, 자발적 활동은 네트워크 형성 및 시냅토제네이션과 같은 뇌 발달 과정에서 중요한 역할을 하는 것으로 간주된다.자발적 활동은 사람의 현재 정신 상태에 대한 정보를 제공할 수 있으며(예: 각성, 주의력) 수면 연구에 자주 사용된다.알파파와 같은 특정 유형의 진동 활동은 자발적 활동의 일부입니다.알파 활동의 전력 변동에 대한 통계적 분석을 통해 고진폭 및 저진폭 모드와 같은 쌍모드 분포를 알 수 있으며, 따라서 정지 상태 활동은 [47]소음 과정만을 반영하는 것이 아님을 알 수 있다.fMRI의 경우 혈중 산소 레벨 의존(BOD) 신호의 자발적 변동에 의해 디폴트네트워크 [48]등의 휴지 상태 네트워크에 링크되어 있는 상관 패턴이 나타납니다.정지 상태 네트워크의 시간적 진화는 다른 주파수 [49]대역에서 진동 EEG 활동의 변동과 관련이 있다.
진행 중인 뇌 활동은 또한 들어오는 자극과 관련된 활동과 상호작용할 수 있기 때문에 지각에 중요한 역할을 할 수 있다.실제로 EEG 연구에 따르면 시각지각은 피질진동의 위상과 진폭에 좌우된다.예를 들어, 시각 자극 순간의 알파 활동의 진폭과 위상은 [50][51][52]피험자에 의해 약한 자극이 인지될지 여부를 예측한다.
주파수 응답
입력에 반응하여 뉴런 또는 뉴런 앙상블은 그것이 진동하는 주파수를 변경할 수 있으며, 따라서 그것이 급상승하는 속도를 변경할 수 있다.종종, 뉴런의 발화 속도는 뉴런이 받는 총 활성도에 따라 달라집니다.주파수 변화는 또한 중앙 패턴 발생기에서 흔히 관찰되며 보행 시 단계 빈도 등 운동 활동의 속도와 직접적으로 관련이 있다.하지만, 진동 활동의 빈도는 종종 뇌 영역 사이의 시간 지연과 관련이 있기 때문에 다른 뇌 영역들 사이의 상대적인 진동 빈도의 변화는 그리 흔하지 않습니다.
진폭 응답
유발 활성 다음으로, 자극 처리와 관련된 신경 활동은 유도 활성을 초래할 수 있다.유도 활동은 자극의 처리나 움직임 준비에 의해 유도되는 진행 중인 뇌 활동의 변조를 말한다.따라서 유발된 반응과 대조적으로 간접 반응을 반영한다.유도 활동의 잘 연구된 유형은 진동 활동의 진폭 변화입니다.예를 들어 감마 활동은 객체 [53]표현 중과 같이 정신 활동이 증가하는 동안 종종 증가한다.유도 반응은 측정마다 위상이 다를 수 있으므로 평균화 중에 상쇄되므로 시간 빈도 분석을 통해서만 얻을 수 있습니다.유도 활동은 일반적으로 수많은 뉴런의 활동을 반영한다: 진동 활동의 진폭 변화는 신경 활동의 동기화, 예를 들어 스파이크 타이밍의 동기화 또는 개별 뉴런의 막 전위 변동에 의해 발생하는 것으로 생각된다.따라서 진동 액티비티의 증가를 이벤트 관련 동기라고 하는 경우가 많은 반면, 감소는 이벤트 관련 동기 [54]해제라고 합니다.
위상 리셋
위상 리셋은 뉴런 또는 뉴런 앙상블에 대한 입력이 진행 중인 [55]진동의 위상을 재설정할 때 발생합니다.이는 스파이크 타이밍이 뉴런 입력에 맞춰 조정되는 단일 뉴런에서 매우 흔하며(뉴런은 주기적인 입력에 반응하여 고정된 지연으로 스파이크할 수 있으며[17], 뉴런의 위상이 동시에 조정될 때 뉴런 앙상블에서도 발생할 수 있다).위상 재설정은 스파이크의 시기가 다른 뉴런의 활동에 위상 고정될 수 있기 때문에 다른 뉴런이나 다른 뇌 영역의[16][33] 동기화에 필수적이다.
위상 재설정은 또한 자극 관련 활동과 직접적으로 관련된 뇌 활동의 반응을 위해 뇌파그래피와 자기 뇌파그래피에서 사용되는 용어인 유발 활동을 연구할 수 있게 해준다.유발 전위 및 이벤트 관련 전위는 자극 연동 평균화에 의해 뇌파에서 얻을 수 있다. 즉, 자극 제시 주변의 고정 대기 시간에서의 다른 시험 평균화에 의해 얻을 수 있다.그 결과, 각 단일 측정에서 동일한 신호 성분이 보존되고 다른 모든 즉, 진행 중이거나 자발적인 활동이 평균화됩니다.즉, 사건과 관련된 잠재력은 자극이나 사건에 위상적으로 고정된 뇌 활동의 진동만을 반영합니다.비록 이것은 진행 중인 논쟁이지만,[56][57] 유발된 활동은 종종 진행 중인 뇌 활동과 무관하다고 여겨집니다.
비대칭 진폭 변조
최근 임상 시험에서 위상이 정렬되지 않더라도, 진행 중인 뇌 진동이 대칭적이지 않을 수 있고 따라서 진폭 변조가 [58][59]평균화되지 않는 기준선 변화를 초래할 수 있기 때문에 유도 활동은 여전히 사건 관련 전위를 야기할 수 있다는 것이 제안되었다.이 모델은 비대칭 알파 활성과 같은 느린 사건 관련 반응이 [60]수지상돌기를 전진 및 후진으로 전파하는 세포 내 전류의 비대칭과 같은 비대칭 뇌 진동 진폭 변조에 의해 발생할 수 있음을 의미한다.이러한 가정 하에서, 피라미드 세포의 수상 전류는 일반적으로 [61]두피에서 측정할 수 있는 EEG와 MEG 신호를 생성하는 것으로 생각되기 때문에 수상 전류의 비대칭성은 EEG와 MEG로 측정된 진동 활성의 비대칭을 야기할 것이다.
기능.
신경 동기화는 주의와 같은 작업 제약에 의해 변조될 수 있으며, 특징 결합,[62] 신경 통신 [5]및 운동 [7]조정에 역할을 하는 것으로 생각된다.신경발진은 1990년대 그레이, 싱어 등의 뇌 시각계 연구가 신경결합 [63]가설을 뒷받침하는 것으로 나타나면서 신경과학에서 화제가 됐다.이 생각에 따르면, 신경 앙상블의 동기 진동은 물체의 다른 특징을 나타내는 뉴런과 결합합니다.예를 들어, 사람이 나무를 볼 때, 나무 줄기를 나타내는 시각 피질 뉴런과 같은 나무의 가지를 나타내는 시각 피질 뉴런이 동시에 진동하여 나무를 하나의 형태로 표현한다.이러한 현상 중에서 가장 신경 세포의 지역 단체들이 동기적으로 활동을 반영하고 국 소장 가능성을,라 뇌파 및 뇌 자기도. 녹음에 동기 진동 활동에는 밀접한 관련 및 지각 grouping[62]과 주의 정확과 같은 인지 기능의 다양한가 증가하고 있어 증거를 대지다는 것을 보였다 보인다op-제어 [13][11][10]불능력이 떨어집니다.
페이스메이커
심장의 우심방에 위치한 심방결절의 세포는 분당 약 100회 자연 탈분극한다.비록 심장의 모든 세포가 심장 수축을 일으키는 활동 전위를 발생시키는 능력을 가지고 있지만, 동심방결절은 보통 다른 부위보다 약간 더 빨리 자극을 발생시키기 때문에 그것을 시작합니다.따라서, 이러한 세포들은 정상적인 부비동 리듬을 생성하고 심장 박동을 직접적으로 조절하기 때문에 심박조절기 세포라고 불립니다.외인성 신경 및 호르몬 제어가 없는 경우 SA 노드의 세포는 리드미컬하게 방전됩니다.동심방결절은 자율신경계에 의해 충분히 신경화되어 있으며, 자율신경계는 맥박조절기 세포의 자발적 발화 빈도를 위아래로 조절한다.
중앙 패턴 발생기
뉴런의 동시 발사는 또한 리듬감 있는 움직임을 위한 주기적인 운동 명령의 기초를 형성합니다.이러한 리드미컬한 출력은 중앙 패턴 발생기라고 불리는 네트워크를 형성하는 상호작용하는 뉴런 그룹에 의해 생성됩니다.중앙 패턴 발생기는 특정 타이밍 정보를 전달하는 감각 또는 하강 입력이 없을 때 활성화 시 리듬감 있는 운동 패턴을 생성할 수 있는 신경 회로이다.예를 들어, 걷기, 호흡,[64] 수영이 있습니다. 중심 패턴 발생기의 대부분의 증거는 칠성장어 같은 하등 동물에서 나오지만,[65][66] 인간의 척추 중심 패턴 발생기에 대한 증거도 있습니다.
정보처리
신경의 스파이킹은 일반적으로 뇌의 정보 전달의 기초로 여겨진다.이러한 전송을 위해서는 정보를 스파이킹 패턴으로 코드화할 필요가 있습니다.속도 코딩 및 시간 코딩과 같은 다양한 유형의 코딩 체계가 제안되었다.신경 진동은 입력 스파이크가 뉴런에 더 큰 영향을 미치는 주기적인 시간 창을 만들어 시간 [67]코드를 해독하는 메커니즘을 제공할 수 있다.
인식
신경 발화의 동기화는 추가적인 관절 처리를 위해 이러한 반응을 결합하기 위해, 즉 관계를 부호화하기 위해 시간적 동기화를 이용하기 위해 동일한 자극에 반응하는 공간적으로 분리된 뉴런을 그룹화하는 수단으로 작용할 수 있다.동기별 결합 가설의 순수 이론적인 공식이 [68]먼저 제안되었지만, 이후 관계 코드로서의 [69]동기의 잠재적 역할을 뒷받침하는 광범위한 실험 증거가 보고되었다.
뇌에서 동기화된 진동 활동의 기능적 역할은 시각 피질에 여러 개의 전극이 이식된 깨어 있는 고양이에게 수행된 실험에서 주로 확립되었습니다.이러한 실험은 공간적으로 분리된 뉴런 그룹이 시각적 자극에 의해 활성화되었을 때 동기적인 진동 활동에 관여한다는 것을 보여주었다.이러한 진동 주파수는 40Hz 범위였으며 격자에 의해 유도되는 주기적 활성화와는 달랐으며, 이는 진동과 그 동기가 내부 신경 [69]상호작용에 의한 것임을 시사한다.유사한 발견이 에크혼 그룹에 의해 병렬로 나타나 특징 [70]결합에서 신경 동기화의 기능적 역할에 대한 추가 증거를 제공했다.그 이후로 수많은 연구가 이러한 발견을 복제하고 이를 EEG와 같은 다른 양상으로 확장하여 시각적 지각에서 감마 진동의 기능적 역할에 대한 광범위한 증거를 제공했다.
길레스 로랑과 동료들은 진동 동기화가 냄새 인식에 중요한 기능적 역할을 한다는 것을 보여주었다.다른 냄새를 감지하는 것은 서로 다른 일련의 진동 [71]주기에 따라 다른 뉴런의 서브셋을 발생시킵니다.이러한 진동은 GABA 차단제 피크로톡신에 [72]의해 교란될 수 있으며, 진동 동기화의 교란은 벌에서[73] 화학적으로 유사한 냄새의 행동 식별 장애와 하류 β-lobe [74]뉴런의 냄새 전반에서 더 유사한 반응을 일으킨다.이 연구의 최근 후속 연구는 진동이 곤충 버섯 몸체에 케니언 세포를 위한 주기적인 통합 창을 만들어냄으로써, 더듬이 잎에서 들어오는 스파이크가 케니언 세포를 진동 [67]주기의 특정 단계에서만 활성화시키는 데 더 효과적이라는 것을 보여주었다.
신경 진동은 또한 시간[75] 감각과 신체 감각 [76]지각에 관여한다고 생각됩니다.그러나 최근의 연구결과는 피질 감마 [77]진동의 시계와 같은 기능에 반대한다.
운동 조정
진동은 모터 시스템에서 일반적으로 보고되었습니다.Pfurtscheller와 동료들은 피실험자가 움직임을 [54][78]보일 때 EEG 활동에서 알파(8-12Hz)와 베타(13~30Hz) 진동이 감소하는 것을 발견했다.피질 내 기록을 사용하여 원숭이들이 상당한 주의를 [79][80]요하는 운동 행동을 했을 때 운동 피질에서 유사한 진동 활동의 변화가 발견되었습니다.또한, 척추 수준의 진동은 피질-근육 [81][82][83]일관성에 의해 결정되는 일정한 근육 활성화 동안 운동 피질의 베타 진동과 동기화된다.마찬가지로, 서로 다른 근육의 근육 활동은 운동 [84][85]조정에 관여하는 기초 신경 회로를 반영하는 여러 다른 주파수에서 근육 간 일관성을 드러냅니다.
최근 피질 진동이 운동 [86]피질의 국소 회로에 특징적인 지배적인 공간 축을 따라 운동 피질 표면을 가로질러 이동하는 파동으로 전파된다는 것이 발견되었다.이동파 형태의 운동 명령은 하강 섬유에 의해 공간적으로 필터링되어 선택적으로 근육력을 [87]제어할 수 있다는 것이 제안되었다.시뮬레이션에 따르면 피질에서 진행 중인 파동 활동은 생리적 수준의 EEG-EMG [88]일관성으로 꾸준한 근육력을 유도할 수 있다.
10Hz의 진동 리듬은 소뇌와 [18]연관된 하등 올리브라고 불리는 뇌 영역에서 기록되었습니다.이러한 진동은 생리적인 떨림의[89] 모터 출력과 느린 손가락 [90]움직임을 수행할 때도 관찰됩니다.이러한 발견은 인간의 뇌가 간헐적으로 지속적인 움직임을 통제한다는 것을 나타낼 수 있다.지원에서, 이러한 이동 불연속성은 간헐적 운동 [91]제어를 위한 신경 메커니즘을 나타낼 수 있는 소뇌 시상피질 루프의 진동 활성과 직접 관련이 있는 것으로 나타났다.
기억
신경 진동, 특히 세타 활동은 기억 기능과 광범위하게 연관되어 있습니다.세타 리듬은 학습과 기억 회복 중에 설치류 해마와 장내 피질에 매우 강하고, 그것들은 학습과 기억을 위한 잠재적 세포 메커니즘인 장기 강화의 유도에 필수적인 것으로 여겨진다.세타와 감마 활동 사이의 결합은 일시적 [92][93]기억을 포함한 기억 기능에 필수적인 것으로 생각된다.단일 뉴론 스파이크와 국소 세타 진동 간의 긴밀한 협동은 인간의 성공적인 기억 형성과 관련이 있습니다. 더 정형화된 스파이크가 더 나은 [94]기억력을 예측하기 때문입니다.
수면과 의식
수면은 의식의 감소 또는 부재로 특징지어지는 자연적으로 반복되는 상태로 급속 안구 운동(REM)과 비급속 안구 운동(NREM) 수면의 주기로 진행됩니다.수면 단계는 EEG의 스펙트럼 함량에 의해 특징지어진다. 예를 들어, N1단계는 알파파(깨어있는 상태에서 공통)에서 세타파([95]theta wave)로 뇌의 전환을 참조하는 반면, N3단계(심파 또는 느린 파장의 수면)는 델타파의 존재로 특징지어진다.수면 단계의 정상 순서는 N1 → N2 → N3 → N2 →[citation needed] REM이다.
발전
신경의 진동이 신경 발달에 영향을 미칠 수 있다.예를 들어, 망막파는 [96]망막 세포 사이의 회로와 시냅스의 초기 연결을 정의하는 특성을 가지고 있는 것으로 생각된다.
병리학
파킨슨병이나 간질과 같은 병리학적 상황에서도 특정 유형의 신경 진동이 나타날 수 있다. 뇌전증이러한 병리학적 진동은 종종 정상 진동의 이상 버전으로 구성됩니다.예를 들어, 가장 잘 알려진 유형 중 하나는 스파이크와 파동이며, 이는 일반적인 간질 발작 또는 비간질 발작의 전형이며, 정상적인 수면 스핀들 진동과 유사하다.
떨림
떨림은 하나 이상의 신체 부위가 왔다 갔다 하는 움직임을 수반하는 무의식적이고 다소 리드미컬한 근육 수축 및 이완이다.그것은 모든 무의식적인 움직임 중 가장 흔하며 손, 팔, 눈, 얼굴, 머리, 성대, 트렁크, 다리에 영향을 미칠 수 있습니다.대부분의 떨림은 손에서 일어난다.어떤 사람들은 떨림이 또 다른 신경 장애의 증상이다.본태성 떨림이나 파킨슨성 떨림과 같은 많은 다른 형태의 떨림이 확인되었다.진동은 중추신경계의 신경진동에 의한 영향뿐만 아니라 반사 루프 [97]공명과 같은 주변 메커니즘에도 기인하는 다인자적인 원인이 있을 수 있다는 주장이 있다.
Epilepsy
뇌전증은 발작을 특징으로 하는 흔한 만성 신경 질환이다.이러한 발작은 뇌의 비정상,[98] 과도 또는 초동기 신경 활동의 일시적인 신호 및/또는 증상이다. 뇌전증
시상피질부정맥
시상피질부정맥(TCD)에서는 정상적인 시상피질공명이 흐트러진다.시상 피질 컬럼의 주파수가 기계 [99]학습에 의해 MEG 및 EEG에 의해 식별된 세타 또는 델타 대역으로 느려질 수 있습니다.TCD는 시상절개술과 같은 신경외과적 방법으로 치료될 수 있다.
적용들
임상 엔드 포인트
신경진동은 뇌활동에 영향을 미치는 여러 약물에 민감하기 때문에 신경진동에 기초한 바이오마커가 임상시험 및 임상전 연구에서 2차적 종말점으로 부상하고 있다.이러한 바이오마커는 종종 "EEG 바이오마커" 또는 "신경생리학 바이오마커"로 불리며 정량 뇌파(qEG)를 사용하여 정량화된다.EEG 바이오마커는 오픈 소스 Neurophysiological Biomarker Toolbox를 사용하여 EEG에서 추출할 수 있습니다.
뇌-컴퓨터 인터페이스
신경 발진은 다양한 뇌-컴퓨터 인터페이스(BCI)[100]에서 제어 신호로 적용되어 왔습니다.예를 들어 두피에 전극을 설치한 다음 약한 전기 신호를 측정하여 비침습 BCI를 생성할 수 있습니다.두개골은 전자파 신호를 감쇠 및 흐리게 하므로 비침습 BCI를 통해 개별 뉴런 활동을 기록할 수 없지만, 여전히 진동 활동을 안정적으로 감지할 수 있습니다.BCI는 1973년[101] 비달에 의해 인체 외부의 물체를 제어하기 위해 EEG 신호를 사용하는 도전으로 도입되었다.
BCI 도전 이후 1988년 알파 리듬은 물리적 물체인 [102][103]로봇을 제어하기 위해 뇌 리듬 기반의 BCI에서 사용되었습니다.알파 리듬 기반의 BCI는 [104][105]로봇을 제어하는 최초의 BCI였다.특히 BCI의 일부 형태에서는 사용자가 뮤 및 베타 리듬을 포함한 특정 주파수 대역에서 진동 활동의 진폭을 측정하여 장치를 제어할 수 있습니다.
예
중추신경계에서 발견되는 진동활동 유형의 비포괄적 목록:
- 알파파
- 베타파
- 터지다
- 심장 주기
- 델타파
- 간질 발작
- 감마파
- 뇌전증의 전기생리학적 활성에 대한 수학적 모델링
- 뮤파
- PGO파
- 시상 피질 진동
- 급격한 파동-파동 복합체
- 슬립 스핀들
- 서브임계막 전위진동
- 세타파
「 」를 참조해 주세요.
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