변연계

Limbic system
변연계
Back Cover, STRESS R US.jpg
인간 의 단면이 아래쪽에서 변연계 부분을 보여줍니다.
생리학상의 특성 (1786년)
1511 The Limbic Lobe.jpg
변연계는 크게 변연엽으로 알려진 것으로 구성되어 있다.
세부 사항
식별자
라틴어변연계
메쉬D008032
신경명2055
FMA242000
신경해부술의 해부학적 용어

고생대피질이라고도 알려진 변연계는 주로 전뇌에서 [1]대뇌내측 측두엽 바로 아래에 있는 시상 양쪽의 뇌 구조입니다.

감정, 행동, 장기 기억, 후각 [2]다양한 기능을 지원합니다.감정적인 삶은 주로 변연계에 포함되어 있고, 그것은 기억 형성에 결정적으로 도움을 준다.

원시 구조에서 변연계는 감각 시스템으로부터의 입력의 하위 감정 처리에 관여하며, Gudden의 [3]편도 핵 복합체(amygdala), 유두체, 선조체, 중앙 회색 및 등쪽 및 배쪽 핵으로 구성됩니다.이 처리된 정보는 종종 전전두피질, 대상회, 변연 시상회, 파라히포캠프 를 포함한 해마, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 시상하부, 복부를 포함한 텔론, 간뇌간뇌의 구조 모음으로 전달됩니다.빗줄기 핵, 하복교합, 장피질,[3][4] 후구.

구조.

변연계의 해부학적 구성 요소

변연계는 원래 Paul D에 의해 정의되었다.맥린(MacLean)은 뇌 반구뇌간 사이의 경계를 둘러싼 일련의 피질 구조이다."림빅"이라는 이름은 국경인 림버스를 뜻하는 라틴어에서 유래했고, 이 구조물들은 변연엽으로 [5]함께 알려져 있었다.추가 연구는 이러한 영역을 감정 및 동기 부여 과정과 연관짓기 시작했고 그것들을 변연계로 [6]분류된 피질하 구성 요소와 연결시켰다.

현재, 그것은 감정의 신경학적 조절을 담당하는 고립된 실체로 여겨지지 않고, 내장 자율 [7]과정을 조절하는 뇌의 많은 부분 중 하나로 여겨진다.따라서 변연계의 일부로 간주되는 해부학적 구조의 집합은 논란의 여지가 있습니다.변연계의 일부이거나 [8][9]고려된 구조는 다음과 같습니다.

기능.

변연계의 구조와 상호작용 영역은 동기 부여, 감정, 학습, 기억과 관련이 있습니다.변연계는 피질하 구조가 대뇌피질과 만나는 [1]곳이다.변연계는 내분비계자율신경계에 영향을 미쳐 작동한다.그것은 성적 흥분과 특정 레크리에이션 약물로부터 파생된 "높음"에 역할을 하는 핵과 매우 밀접하게 연관되어 있습니다.이러한 반응은 변연계로부터의 도파민 작용성 돌기에 의해 심하게 조절된다.1954년, Olds와 Milner는 금속 전극이 그들의 핵과 중격 에 이식된 쥐들이 반복적으로 이 영역을 [10]활성화시키는 레버를 누르는 것을 발견했습니다.

변연계는 기저신경절과도 상호작용한다.기저신경절은 의도적인 움직임을 지시하는 피질하 구조이다.기저핵은 시상과 시상하부 근처에 있다.그것들은 대뇌피질로부터 입력을 받고, 대뇌피질은 뇌간의 운동중추로 출력을 보낸다.선조체라고 불리는 기저신경절의 부분은 자세와 움직임을 조절합니다.최근 연구에 따르면 선조체에 도파민이 충분히 공급되지 않으면 파킨슨병 [1]증상으로 이어질 수 있다.

변연계는 또한 전전두엽 피질에 단단히 연결되어 있다.일부 과학자들은 이러한 연관성이 문제를 해결함으로써 얻는 즐거움과 관련이 있다고 주장한다.심각한 정서 장애를 치료하기 위해, 이 연결은 때때로 전전두엽절제술이라고 불리는 정신 수술의 절차인 수술로 끊어졌습니다.이 수술을 받은 환자들은 종종 수동적이 되어 모든 [11]동기부여가 부족했다.

변연계는 종종 대뇌구조로 [citation needed]잘못 분류되지만 단순히 대뇌피질과의 상호작용이 심하다.이러한 상호작용은 후각, 감정, 구동력, 자율 조절, 기억력, 그리고 병리학적으로 뇌증, 뇌전증, 정신병 증상,[12] 인지 장애와 밀접하게 연관되어 있다.변연계의 기능적 관련성은 영향/감정, 기억, 감각 처리, 시간 지각, 주의력, 의식, 본능, 자율/식물 제어, 행동/운동 행동과 같은 많은 다른 기능들을 제공하는 것으로 입증되었다.변연계 및 그 상호작용 구성요소와 관련된 장애 중 일부는 뇌전증과 정신분열증이다.[13]

해마목

관상 단면으로서의 해마의 위치 및 기본 해부도

해마는 인지와 관련된 다양한 과정과 관련되어 있으며 가장 잘 이해되고 많이 관련된 변연계 상호작용 구조 중 하나입니다.

공간 메모리

가장 널리 연구된 첫 번째 영역은 기억, 특히 공간 기억과 관련이 있다.공간기억은 등쪽 해마의 치상회(DG), 왼쪽 해마, 그리고 파라히포캄프 영역과 같이 해마에 많은 하위 영역을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.등쪽 해마는 청소년기와 [14]성인기에 성인기 과립이라고 불리는 새로운 뉴런의 생성에 중요한 요소인 것으로 밝혀졌다.이 새로운 뉴런들은 공간 기억에서 패턴 분리에 기여하고, 세포 네트워크에서 발화를 증가시키고, 전반적으로 더 강력한 기억 형성을 일으킵니다.이것은 특정 감각 [15]입력의 감정적 맥락을 제공하는 피드백 루프를 통해 변연계와 공간적 기억과 일시적 기억을 통합하는 것으로 생각됩니다.

등쪽 해마가 공간기억 형성에 관여하는 반면 왼쪽 해마는 이 공간기억을 떠올리는 데 참여합니다.아이첸바움과[16] 그의 팀은 쥐의 해마 병변을 연구할 때 왼쪽 해마가 "회수한 기억을 구성하기 위해 각 경험의 '무엇', '언제', '어디' 특성을 효과적으로 결합하는데 중요하다"는 것을 발견했습니다.이것은 왼쪽 해마를 공간 기억의 회복에 중요한 요소로 만든다.하지만[17], 스프렝은 왼쪽 해마가 해마뿐만 아니라 나중에 기억될 뇌의 다른 부분들에 의해 만들어진 기억의 조각들과 조각들을 결합하는 일반적인 집중 영역이라는 것을 발견했습니다.2007년 아이첸바움의 연구는 또한 해마의 파라히포캄팔 지역이 왼쪽 [citation needed]해마와 마찬가지로 기억의 회수를 위한 또 다른 전문 영역이라는 것을 보여준다.

학습

해마는 수십 년에 걸쳐 학습에 큰 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.Curlik과[18] Shors는 해마의 신경 발생의 영향과 학습에 미치는 영향을 조사했다.이 연구원과 그의 팀은 그들의 주제에 대해 많은 다른 종류의 정신적, 육체적 훈련을 사용했고 해마가 이러한 후자의 작업에 매우 민감하다는 것을 발견했습니다.따라서, 그들은 훈련의 결과로 해마에서 새로운 뉴런과 신경회로의 급증을 발견했고, 이 과제의 학습에 전반적인 향상을 야기했다.이 신경 생성은 성인에서 태어난 과립 세포(GC)의 생성에 기여하며, 또한 아이첸바움도[16] 신경 생성과 학습에 대한 그의 연구에서 설명했습니다.이러한 세포의 생성은 등쪽 해마의 치상회(DG)에서 "향상된 흥분성"을 보여 해마와 학습 [16]과정에 대한 기여에 영향을 미쳤다.

해마 피해

뇌의 해마 부분과 관련된 손상은 전반적인 인지 기능, 특히 공간 기억과 같은 기억력에 큰 영향을 미친다고 보고되었습니다.앞서 언급했듯이 공간기억은 해마와 크게 얽힌 인지 기능이다.해마의 손상은 뇌 손상이나 다른 종류의 손상의 결과일 수 있지만, 연구원들은 특히 높은 감정적 흥분과 특정 종류의 약물이 이 특정한 기억 유형에서 기억 능력에 미치는 영향을 조사했다.특히, [19]파카드가 수행한 연구에서 쥐들은 미로를 통해 올바르게 나아가는 과제를 부여받았다.첫 번째 조건에서, 쥐들은 높은 감정적 흥분을 일으키는 충격이나 구속에 의해 스트레스를 받았다.미로 작업을 완료했을 때, 이 쥐들은 대조군과 비교했을 때 해마의존성 기억력에 영향을 미쳤다.그리고 나서, 두 번째 조건에서, 쥐들에게 강산성 약물을 주사했다.전자의 결과와 마찬가지로 해마 기억력도 손상되었다.이러한 연구는 해마가 기억 처리, 특히 공간 기억의 회상 기능에 미치는 영향을 강화합니다.게다가 해마를 목표로 해 명시적 [20]기억의 장애를 일으키는 글루코콜티코이드(GCs)와 같은 스트레스 호르몬에 장기간 노출됨으로써 해마에 장애가 발생할 수 있다.

생명을 위협하는 간질 발작을 줄이기 위해 27세의 헨리 구스타프 몰리슨은 1953년 해마의 거의 전부를 양쪽에서 제거했다.50년 동안 그는 정확히 무엇을 잃었는지에 대한 구체적인 정보를 제공하는 수천 개의 테스트와 연구 프로젝트에 참여했습니다.의미론적이고 일시적인 사건들은 몇 분 안에 사라졌고, 그의 장기 기억에는 도달하지 못했지만, 인과관계와 관련이 없는 감정들은 종종 유지되었다.그가 죽을 때까지 46년 동안 그와 함께 일했던 수잔 코킨 박사는 2013년 그녀의 [21]책에서 이 비극적인 "실험"의 기여를 묘사했다.

편도체

EAM(Episodic-Autobiographic Memory) 네트워크

변연계의 또 다른 통합 부분인 편도체는 변연계의 가장 깊은 부분이며, 많은 인지 과정에 관여하고 있으며 변연계의 가장 원초적이고 중요한 부분으로 여겨집니다.해마와 마찬가지로 편도체의 과정은 기억력에 영향을 미치는 것처럼 보이지만, 해마처럼 공간 기억이 아니라 EAM 네트워크의 의미 분할입니다.Markowitsch의[22] 편도체 연구는 그것이 EAM 기억을 암호화, 저장 및 검색한다는 것을 보여준다.편도체에 의한 이러한 유형의 과정을 더 깊이 조사하기 위해, Markowitsch와[22] 그의 팀은 조사를 통해 "특정 감정적 중요성의 니모닉 사건들이 적절한 신경망 내에서 성공적으로 검색되고 다시 활성화될 수 있도록 하기 위해 단서들을 충전하는 것"이라는 광범위한 증거를 제공했다.편도체에 의해 생성된 감정적 사건에 대한 이러한 신호들은 앞서 언급한 EAM 네트워크를 포함합니다.

주의 및 감정 프로세스

기억력 외에도 편도체는 주의력과 감정의 과정에 관여하는 중요한 뇌 영역인 것으로 보인다.첫째, 인지적 용어로 주의를 정의하자면, 주의력은 다른 자극은 무시하고 어떤 자극에 집중하는 능력이다.따라서 편도체는 이 능력에서 중요한 구조인 것으로 보인다.

하지만 무엇보다도, 이 구조는 역사적으로 공포와 연관되어 있다고 생각되었고, 개인이 그 공포에 대응하여 행동을 취할 수 있게 했다.하지만, 시간이 지나면서,[23] 페소아 같은 연구원들은 EEG 기록의 증거로부터 도움을 받아 이 개념을 일반화했고, 편도체가 자극을 정의하여 그에 따라 반응하도록 돕는다는 결론을 내렸다.하지만 편도체가 처음에 공포와 관련이 있다고 생각되었을 때, 이것은 감정적인 과정을 위한 편도체 연구에 자리를 내주었다.Kheirbek는[14] 편도체가 감정적 과정, 특히 복부 해마에 관여한다는 것을 연구로 증명했다.그는 복부 해마가 신경 생성과 성인으로 태어난 과립세포의 생성에 역할을 한다고 설명했다.이 세포들은 신경 생성과 해마의 공간 기억 및 학습 강화의 중요한 부분이었을 뿐만 아니라 편도체의 기능에 필수적인 요소로 보입니다.페소아(2009)가 그의 연구에서 예측한 바와 같이, 이러한 세포의 결핍은 낮은 감정 기능을 초래하여 불안 [citation needed]장애와 같은 정신 질환의 높은 보유율을 초래할 것이다.

소셜 프로세싱

소셜 프로세싱, 특히 소셜 프로세싱에서의 얼굴 평가는 편도체에 특정한 인지 영역이다.Todorov가 [24]수행한 연구에서, 편도체가 얼굴의 일반적인 평가에 관여하는지 여부를 평가하기 위해 참가자들과 함께 fMRI 과제를 수행했다.연구 후, Todorov는 그의 fMRI 결과로부터 편도체가 실제로 얼굴의 일반적인 평가에 중요한 역할을 했다고 결론지었다.그러나 Koscik과[25] 그의 연구팀이 수행한 연구에서 신뢰도의 특성은 얼굴 평가에서 특히 조사되었다.Koscik과 그의 팀은 편도체가 개인의 신뢰도를 평가하는 데 관여한다는 것을 증명했다.그들은 편도체에 대한 뇌 손상이 신뢰도에 어떻게 작용하는지 조사했고, 손상된 편도체를 가진 사람들은 신뢰와 배신을 혼동하는 경향이 있다는 것을 발견했고, 그래서 그것들을 잘못 한 사람들에게 신뢰를 두었다.또한,[26] Rule은 동료들과 함께 2009년에 편도체의 일반적인 첫인상을 평가하고 실제 결과와 관련짓는 역할을 연구함으로써 다른 사람에 대한 신뢰성에 대한 비판에서 편도체의 아이디어를 확장했다.그들의 연구는 CEO들의 첫인상을 포함했다.Rule은 편도체가 신뢰도 평가에서 역할을 했지만, 2년 후인 2011년 Koscik이 자신의 연구에서 관찰한 바와 같이 편도체가 얼굴의 첫인상을 전반적으로 평가하는 데에도 일반화된 역할을 수행했음을 입증했다.이 후자의 결론은 얼굴의 일반적인 평가에서 편도체의 역할에 대한 Todorov의 연구와 신뢰성과 편도체에 대한 Koscik의 연구와 함께 편도체가 전반적인 사회 처리에서 역할을 한다는 증거를 더욱 확고히 했다.

클뤼버-부시 증후군

원숭이를 대상으로 한 실험에 따르면 측두엽 피질의 파괴는 거의 항상 편도체의 손상으로 이어졌다.편도체에 가해진 이러한 손상은 생리학자 클루버와 부시가 원숭이들의 행동에서 주요한 변화를 정확히 지적하도록 이끌었습니다.원숭이들은 다음과 같은 변화를 보였다.

  1. 원숭이들은 아무것도 두려워하지 않았다.
  2. 원숭이들은 모든 것에 대해 극단적인 호기심을 가지고 있었다.
  3. 원숭이들은 금방 잊어버렸다.
  4. 원숭이들은 모든 것을 입에 넣는 경향이 있었다.
  5. 원숭이들은 종종 성욕이 너무 강해서 미성숙한 동물, 같은 성별의 동물, 또는 다른 종의 동물들과 교미를 시도했다.

이러한 일련의 행동 변화는 클뤼버-부시 증후군으로 알려지게 되었다.

진화

D. 맥린은 그의 3중뇌 이론의 일부로서 변연계가 전뇌의 다른 부분보다 오래되었고, 1936년 한스[27] 셀리에에 의해 그의 일반 적응 증후군에 대한 보고서에서 처음 확인된 싸움이나 도주에서 기인한 회로를 관리하기 위해 발전했다고 가설을 세웠다.그것은 포유류뿐만 아니라 파충류에서도 생존 적응의 일부로 여겨질 수 있다.맥린은 인간의 뇌가 세 가지 구성 요소를 진화시켰으며, 이는 연속적으로 진화했으며, 더 최근의 구성 요소들이 맨 위/앞에서 발달하고 있다고 가정했다.이들 컴포넌트는 각각 다음과 같습니다.

  1. 대뇌 또는 원시("리필리안") 뇌로 뇌간 구조 - 수질, 종아리, 소뇌, 중간뇌, 가장 오래된 기저핵 - 글로부스 팔리더스 및 후구 - 를 포함합니다.
  2. 변연계 구조를 구성하는 고금속 또는 중간("고대 포유동물") 뇌.
  3. 또한 상위 또는 합리적인 "새로운 포유동물" 뇌로도 알려진 신팔륨은 반구의 거의 전체와 일부 피질하 신경군으로 구성되어 있습니다.그것은 영장류를 포함한 우수한 포유류의 뇌에 해당하며, 결과적으로 인간 종에 해당한다.인간과 영장류와 관련이 없는 포유류 종에서 신피질의 유사한 발달이, 예를 들어 고래류나 코끼리류에서도 일어나고 있다.따라서 "우수한 포유류"의 명칭은 다른 [dubious ]종에서 독립적으로 발생했기 때문에 진화적인 것이 아니다.높은 수준의 지능의 진화는 수렴 진화의 한 예이며 [citation needed]조류와 같은 비동물에서도 볼 수 있습니다.

맥클린에 따르면, 각 컴포넌트는 다른 컴포넌트와 연결되어 있지만 "특이한 유형의 인텔리전스, 주관성, 시간과 공간, 메모리, 이동성 및 기타 덜 구체적인 기능"을 유지한다고 합니다.

하지만, 구조 분류가 합리적인 반면, 살아있는 것과 멸종된 네발동물의 변연계에 대한 최근의 연구는 이 가설의 여러 측면, 특히 "레프틸리안"과 "오래된 포유류"라는 용어의 정확성에 이의를 제기했습니다.파충류와 포유류의 공통 조상은 잘 발달된 변연계를 가지고 있었는데, 이 변연계는 아미그달라 핵의 기본적인 세분화와 연결이 [28]확립되었다.또한 공룡에서 진화한 조류는 따로 진화했지만 포유동물과 비슷한 시기에 진화한 것으로 변연계가 잘 발달했다.변연계의 해부학적 구조는 조류와 포유류는 다르지만 기능적으로 동등한 것이 [citation needed]있다.

역사

어원과 역사

변연계라는 용어는 "경계" 또는 "가장자리"를 뜻하는 라틴어 림버스(limbus), 또는 특히 의학용어로 해부학적 구성요소의 경계(border)에서 유래했다.Paul Broca는 기능적으로 서로 다른 두 가지 구성 요소 사이에 끼어 있는 뇌의 물리적 위치에 근거하여 이 용어를 만들었습니다.

변연계는 1949년 미국의 의사이자 신경과학자인 D에 의해 도입된 용어이다. 맥린[29][30]프랑스의 의사브로카는 1878년에 [5]뇌의 이 부분을 대엽 림비크라고 처음 불렀다.그는 깊이 패인 피질 조직과 기초 피질하핵 [31]사이의 차이를 조사했다.하지만, 감정에서 그것의 추정적인 역할의 대부분은 미국의 의사 제임스 파페즈가 감정의 해부학적 모델인 파페즈 [32]회로를 설명했을 때 1937년에야 개발되었다.

변연계가 감정의 피질적 표현에 책임이 있다는 최초의 증거는 1939년 하인리히 클루버와 폴 부시에 의해 발견되었다.클루버와 뷰시는 많은 연구 끝에 원숭이에서 측두엽을 양쪽에서 제거하는 것이 극단적인 행동 증후군을 만든다는 것을 증명했다.측두엽 절제술을 시행한 후, 원숭이들은 공격성의 감소를 보였다.그 동물들은 시각적 자극에 대한 문턱이 낮아져서,[33] 한 때 익숙했던 물체를 인식할 수 없었다.McLean은 이러한 아이디어를 확장하여 보다 분산된 "림빅 시스템"에 추가 구조를 포함시켰고,[30] 위에서 설명한 시스템 라인에 더 많이 포함시켰다.맥린은 "삼중뇌"의 흥미로운 이론을 발전시켜 진화를 설명하고 이성적인 인간의 행동과 보다 원시적이고 폭력적인 측면을 조화시키려고 노력했습니다.그는 뇌의 감정과 행동 조절에 관심을 갖게 되었다.간질 환자의 뇌 활동에 대한 초기 연구가 끝난 후, 그는 고양이, 원숭이, 그리고 다른 모델들로 눈을 돌렸고, 의식을 가진 동물들의 뇌의 다른 부분들을 자극하기 위해 전극을 사용하여 그들의 [34]반응을 기록했습니다.

1950년대에 그는 공격성과 성적 흥분과 같은 개인의 행동을 그들의 생리적인 근원으로 추적하기 시작했다.그는 뇌의 감정의 중심인 변연계를 분석했고 해마와 편도체라고 불리는 구조를 포함하는 영역을 설명했다.파페스에 의해 만들어진 관찰을 개발하면서, 그는 변연계가 초기 포유동물에서 싸움과 도주 반응을 통제하고 감정적으로 즐겁고 고통스러운 감각 모두에 반응하기 위해 진화했다는 것을 알아냈다.그 개념은 현재 신경과학에서 [35]널리 받아들여지고 있다.게다가, 맥린은 변연계에 대한 생각이 "포유류의 진화와 그들의 독특한 가족 [citation needed]생활 방식을 나타내는" 것을 인식하게 한다고 말했다.

1960년대 맥린 박사는 인간 뇌의 전체 구조를 다루기 위해 이론을 확장했고, 그 진화를 세 부분으로 나누었는데, 그가 삼중뇌라고 불렀던 아이디어입니다.변연계를 확인하는 것 외에도, 그는 근육의 움직임과 호흡과 같은 기본적인 기능을 조절하는 파충류와 관련된 R-complex라고 불리는 보다 원시적인 뇌를 가리켰다.세 번째 부분인 신피질은 말과 추론을 통제하며 가장 최근의 진화적 [36]도착입니다.변연계 개념은 Walle Nauta, Lennart Heimer, 그리고 [citation needed]다른 사람들에 의해 더욱 확장되고 개발되었습니다.

학문적 분쟁

변연계라는 용어의 사용에 대한 논란이 있는데, 조셉 E. 르두크에드먼드 롤스와 같은 과학자들은 이 용어가 쓸모없고 [37][38]버려졌다고 주장한다.원래 변연계는 뇌의 감정의 중심이라고 믿었고, 인지는 신피질의 업무였다.그러나, 인지는 기억의 획득과 보유에 의존하며, 이 기억에는 일차 변연 상호작용 구조인 해마가 관여한다: 해마 손상은 심각한 인지(기억) 결함을 일으킨다.더 중요한 것은,[37] 변연계의 "경계"가 신경과학의 발전으로 인해 반복적으로 재정의되었다는 것입니다.따라서 변연계 상호작용 구조가 감정과 더 밀접하게 관련되어 있는 것은 사실이지만 변연계 자체는 더 큰 감정 처리 공장의 구성 요소로서 가장 잘 생각됩니다.그것은 본질적으로 낮은 차수의 처리를 걸러내고 정리하고, 높은 차수의 감정 [citation needed]처리를 위해 다른 뇌 영역으로 감각 정보를 전달하는 역할을 한다.

「 」를 참조해 주세요.

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