외배엽

Ectoderm
외배엽
Ectoderm.png
외배엽에서 유래한 장기.
Gray11.png
베스퍼틸리오 쥐의 배아 원반을 통해 절개됩니다.
세부 사항
날들16
식별자
메쉬D004475
FMA69070
해부학 용어

외배엽은 초기 배아 발달 과정에서 형성된 세 가지 주요 배아층 중 하나이다.그것은 가장 바깥쪽 층이며, 중배엽(중층)과 내배엽(가장 안쪽 층)[1]의 표면이다.그것은 생식세포의 바깥쪽 층에서 생겨나고 유래한다.외배엽이라는 단어는 "외부"를 뜻하는 그리스어 에크토스와 "[2]피부"를 뜻하는 더마에서 유래했다.

일반적으로, 외배엽은 상피 조직과 신경 조직을 형성하기 위해 분화한다.이것은 피부, 입의 안감, 항문, 콧구멍, 땀샘, 머리카락과 손톱,[3] 그리고 치아 에나멜을 포함한다.다른 종류의 상피는 내피에서 [3]유래한다.

척추동물 배아에서, 외배엽은 두 부분으로 나눌 수 있습니다: 외배엽이라고도 알려진 등 표면 외배엽신경관[4]신경관을 형성하기 위해 침입하는 신경판입니다.표면외배엽은 대부분의 상피조직을 발생시키고 신경판은 대부분의 신경조직을 발생시킨다.이러한 이유로 신경판과 신경능을 신경외배엽이라고도 한다.

역사

발틱계 독일계 러시아인 생물학자하인츠 크리스티안 판더는 배아 발생 과정에서 형성되는 세 개의 배아층을 발견한 것으로 알려져 있다.판더는 1817년 뷔르츠부르크 대학에서 동물학 박사학위를 받았습니다.그는 외배엽, 중배엽, 내배엽의 발견을 가능하게 한 닭 알을 이용한 배아학 연구를 시작했다.그의 발견으로 인해, Pander는 때때로 "배아학의 창시자"로 불린다.

판더의 초기 배아 연구는 칼 에른스트 폰 베어라는 프러시아-에스토니아 생물학자에 의해 계속되었다.Baer는 배층에 대한 Pander의 개념을 받아들였고 많은 다른 종류의 종에 대한 광범위한 연구를 통해 그는 이 원리를 모든 척추 동물로 확장할 수 있었다.Baer는 또한 배반포 발견에 대한 공로를 인정받았다.베어는 1828년에 [5]발표한 동물의 발달에 대하여 번역한 교과서에 그의 배아층 이론을 포함한 그의 연구 결과를 발표했다.

차별화

초기 등장

외배엽은 위경화의 후반기양서류와 어류에서 먼저 관찰될 수 있다.이 과정을 시작할 때, 발달하는 배아는 많은 세포로 분열되어 배란이라고 불리는 속이 빈 공을 형성한다.포경은 극성이며, 그것의 두 반쪽은 동물 반구식물 반구라고 불립니다.그것은 동물의 반구가 결국 [2]외배엽이 된다는 것이다.

초기 개발

다른 두 개의 배아층, 즉 중배엽과 내배엽과 마찬가지로 외배엽은 수정 직후 형성되며, 그 후 빠른 세포 분열이 시작됩니다.배아의 다른 배아층에 대한 외배엽의 위치는 "선택적 친화력"에 의해 지배된다. 즉, 외배엽의 내부 표면은 중배엽에 대해 강한(양) 친화력을 가지며 내배엽층에 [6]대해서는 약한(음) 친화력을 가진다.이 선택적 친화력은 발달의 다른 단계에서 변화한다.두 생식층의 두 표면 사이의 흡인력은 세포 표면에 존재하는 카드헤린 분자의 양과 유형에 의해 결정됩니다.예를 들어 N-카데린의 발현은 전구상피세포에서 [2]전구신경세포의 분리를 유지하는 데 중요하다.마찬가지로 표면외배엽[6]표피가 되는 동안 신경외배엽은 전형적으로 그 [2][4]위에 위치한 노토코드에 의해 신경경로를 따라 유도된다.

위조절

위경화 과정에서 병세포는 배낭의 배면에 침입해 배낭을 형성한다.세포는 계속 안쪽으로 뻗어나가고 블라스토콜라라고 불리는 액체로 채워진 공동을 형성하기 위해 블라스토큘라의 내벽을 따라 이동한다.한때 동물극의 표면세포는 중배엽이라고 불리는 중간배엽의 세포가 될 운명이다.방사 연장 과정을 통해 한 때 여러 겹의 두께였던 동물극의 세포들이 분열하여 얇은 층을 형성한다.동시에, 이 얇은 분열 세포층이 배반포의 등쪽 입술에 도달했을 때, 수렴 신장이라고 불리는 또 다른 과정이 발생합니다.수렴 확장 중에 입술에 접근하는 세포는 입술과 배아 내부로 세포가 당겨지는 방식으로 중간 중간 중간으로 접근합니다.이 두 가지 과정은 외배엽과 내배엽 사이에 예비 중배엽 세포가 배치되도록 합니다.일단 수렴된 확장과 방사상 인터칼레이션이 진행되면, 이 상층 세포들이 하나의 층을 형성하기 위해 분열하는 에피볼리를 겪기 때문에, 내배엽 세포가 될 식물 극의 나머지 부분은 예상 외배엽에 완전히 휩싸인다.이것은 각각의 [2]위치에 있는 세 개의 배아 층으로 구성된 균일한 배아를 만든다.

차후 개발

일단 세 개의 배아층이 형성되면, 세포 분화가 일어날 수 있다.첫 번째 주요 과정은 신경조절입니다외배엽이 분화되어 신경관, 신경능 세포, 표피를 형성합니다이 세 가지 성분은 각각 특정 세포 보완을 일으킵니다.신경관 세포중추신경계, 신경능 세포는 말초장신경계, 멜라노사이트, 안면연골 등을 생성하고 표피 부위는 표피, 머리카락, 손톱, 피지선, 후각 및 구강상피, [2]생성한다.

신경조절

신경조절은 1차 신경조절과 2차 신경조절의 두 부분으로 이루어진다.두 과정 모두 표면 표피층과 심층 신경관 사이에 신경 파고세포를 배치한다.1차 신경조절 중 중배엽의 노토코드 세포는 인접한 표면 외배엽 세포에 신호를 보내 외배엽 [7]신경판의 세포를 형성하기 위해 주상 패턴으로 재배치한다.세포가 계속 늘어나면서 노토코드 바로 위에 있는 세포군은 외배엽 영역에 쐐기를 형성하면서 모양을 변화시킨다.이 특별한 세포들은 안쪽 경첩 세포라고 불립니다.외배엽이 계속 늘어나면 신경판의 외배엽세포는 안쪽으로 접힌다.주로 세포 분열에 의한 외배엽의 안쪽 접힘은 신경판 내에서 다른 세포 그룹이 형성될 때까지 계속된다.이 세포들은 배측 힌지 셀(DLHP)이라고 불리며, 일단 형성되면 외배엽의 안쪽 접힘이 멈춥니다.DLHP 셀은 쐐기 모양에 관해서는 MHP 셀과 같은 방식으로 기능하지만 DLHP 셀은 외배엽을 수렴시킵니다.이 수렴은 신경능으로 알려진 DLHP 세포 위에 있는 외배엽 세포에 의해 주도됩니다.신경능 세포는 결국 인접한 외배엽 세포들을 끌어당겨서, 신경능 세포들을 예상 표피와 속이 빈 신경관 [2]사이에 남겨둔다.

유기 생성

외배엽사양

신경계, 치아, 머리카락 그리고 많은 외분비샘과 같은 외배엽에서 나오는 모든 장기는 두 개의 인접한 조직층,[8] 즉 상피와 간엽에서 유래한다.FGF, TGFβ, Wnt고슴도치과의 조절제와 같은 여러 신호가 외배엽의 유기 형성을 매개합니다.외배엽 기관이 형성되는 구체적인 시기와 방법은 상피 [9]세포의 침입에 따라 달라집니다.FGF-9는 치아배아 발달을 시작하는 동안 중요한 요소이다.상피 침윤율은 간엽이 아닌 상피에서만 발현되는 FGF-9의 작용에 의해 유의하게 증가했다.FGF-10은 상피세포 증식을 촉진하여 더 큰 치아 세균을 만든다.포유류의 치아는 간엽에서 유래한 외배엽, 즉 구강 외배엽과 신경관으로부터 발달한다.지속적으로 성장하는 치아를 위한 줄기세포의 상피 구성 요소는 성상 망막과 표면 외배엽의 [9]시상층이라고 불리는 조직 층에서 형성됩니다.

임상적 의의

외배엽이형성증

외배엽 이형성은 드물지만 외배엽에서 유래한 조직군(특히 치아, 피부, 머리카락, 손톱, 땀샘)이 비정상적으로 발달하는 심각한 질환이다.외배엽 이형성증에는 170개 이상의 아형이 있기 때문에 이것은 확산된 용어이다.그 질병은 특정 유전자의 돌연변이 또는 조합에 의해 발생한다는 것이 받아들여지고 있다.외배엽 이형성증 아형과 관련된 돌연변이의 극히 일부만이 [10]확인되었기 때문에 이 질환의 연구는 진행 중이다.

상염색체 우성 저하수체 외배엽 이형성증(HED)의 다양한 증상으로 고통받았던 북부 스웨덴에서 온 5세 소녀의 치아 이상. 구강 내 시각.상부 앞니는 원래의 원추형 모양을 감추기 위해 복합 재료로 복원되었습니다.b) 동일한 개체의 턱에 10개의 1차 치아와 11개의 영구치가 없음을 보여주는 정형외과그램.

저하수체성 외배엽 이형증은 그 질병의 가장 흔한 아형이다.이 질환이 있는 환자의 임상 사례는 다양한 증상을 보인다.HED의 가장 관련성이 높은 이상은 충분한 양의 땀을 낼 수 없는 저한증입니다. 이는 땀샘이 없거나 기능하지 못하기 때문입니다.이러한 측면은 특히 여름에 주요 핸디캡을 나타내며, 환자의 운동 참여 능력과 작업 능력을 제한하며, 영향을 받는 개인이 생명을 위협하는 고열증에 걸릴 위험이 있는 따뜻한 기후에서 특히 위험할 수 있다.얼굴의 기형은 또한 뾰족하거나 없는 치아, 눈가의 주름진 피부, 희박하고 가는 머리카락과 함께 잘못된 코와 같은 HED와 관련이 있다.습진과 같은 피부 문제도 여러 [11]경우에 관찰된다.대부분의 환자들은 X염색체 EDA [12]유전자의 변종을 가지고 있다.이 질병은 일반적으로 X 염색체가 한 개밖에 없기 때문에 남성에게 더 심하게 영향을 미치는 반면, 여성의 경우 두 번째 X 염색체가 대부분의 증상을 예방하기에 충분할 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ 랭맨의 의학 배아학, 제11판2010.
  2. ^ a b c d e f g 길버트, 스콧 F.발달생물학제9회선덜랜드, 매사추세츠: 시나우어 어소시에이트, 2010: 333-370.인쇄.
  3. ^ a b "Derivation of Tissues SEER Training". training.seer.cancer.gov.
  4. ^ a b Marieb, Elaine N.; Hoehn, Katja (2019). Human Anatomy & Physiology. United States of America: Pearson. pp. 146, 482–483, 1102–1106. ISBN 978-0-13-458099-9.
  5. ^ Baer Ke von(1986) 인: 오펜하이머 J(ed.)와 슈나이더 H(번역), 칼 에른스트 폰 바어 박사의 자서전.캔턴, 매사추세츠 주: 과학사 출판물.
  6. ^ a b Hosseini, Hadi S.; Garcia, Kara E.; Taber, Larry A. (2017). "A new hypothesis for foregut and heart tube formation based on differential growth and actomyosin contraction". Development. 144 (13): 2381–2391. doi:10.1242/dev.145193. PMC 5536863. PMID 28526751.
  7. ^ O'Rahilly, R; Müller, F (1994). "Neurulation in the normal human embryo". Ciba Found. Symp. Novartis Foundation Symposia. 181: 70–82. doi:10.1002/9780470514559.ch5. ISBN 9780470514559. PMID 8005032.
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