시각 피질

Visual cortex
시각 피질
Brodmann areas 17 18 19.png
뒤에서 본 뇌의 모습.빨간색 = Brodmann 영역 17(1차 시각 피질), 주황색 = 영역 18, 노란색 = 영역 19
Brodmann Cytoarchitectonics 17.png
뇌는 왼쪽을 향해서 옆을 보고 있어요위: 외부에서 아래: 가운데를 잘라냅니다.주황색 = Brodmann 영역 17(1차 시각 피질)
세부 사항
식별자
라틴어시각 피질
메쉬D014793
NeuroLex IDnlx_143552
FMA242644
신경해부술의 해부학적 용어

뇌의 시각 피질은 시각 정보를 처리하는 대뇌 피질의 영역이다.그것은 후두엽에 있다.눈에서 시작된 감각 입력은 시상 외측 슬와핵을 거쳐 시각피질에 도달한다.외측 유전핵으로부터 감각 입력을 받는 시각 피질의 영역은 1차 시각 피질이며, 시각 영역 1(V1), Brodmann 영역 17 또는 줄무늬 피질로도 알려져 있습니다.외주 영역은 시각적 영역 2, 3, 4, 5(V2, V3, V4, V5, 또는 Brodmann 영역 18과 모든 Brodmann 영역 [1]19라고도 함)로 구성됩니다.

뇌의 양쪽 반구는 시각 피질을 포함한다; 왼쪽 반구의 시각 피질은 오른쪽 시야에서 신호를 받고 오른쪽 반구의 시각 피질은 왼쪽 시야에서 신호를 받는다.

서론

1차 시각 피질(V1)은 후두엽의 칼카린 틈새 안과 주변에 위치한다.각 반구의 V1은 반대쪽 시각 반구로부터 신호를 수신하는 편측측 외측 유전핵으로부터 직접 정보를 수신한다.

시각피질의 뉴런은 시각자극이 수용영역 내에 나타날 때 활동전위를 발생시킨다.정의에 따르면 수용 영역은 전체 시야에서 활동 가능성을 이끌어내는 영역이다.하지만, 주어진 뉴런에 대해, 그것은 수용 영역 내에서 자극의 일부에 가장 잘 반응할 수 있다.이 성질을 신경조절이라고 합니다.초기 시각 영역에서는 뉴런이 더 단순하게 조정됩니다.예를 들어, V1의 뉴런은 수용 영역에서 수직 자극에 반응할 수 있다.높은 시각 영역에서는 뉴런이 복잡한 조정을 합니다.예를 들어, 하측두엽피질(IT)에서 뉴런은 특정 얼굴이 수용영역에 나타날 때만 발화한다.

시각 피질은 주로 후대뇌동맥의 칼카린 가지로부터 혈액을 공급받는다.

시각정보의 신경처리 심리모델

주요 기사:이류 가설
등줄기(녹색)와 복측줄기(보라색)가 표시됩니다.그것들은 1차 시각피질에서 비롯되었다.

복부-도르말 모델

V1은 복부 스트림과 등부 [2]스트림이라고 불리는 두 가지 주요 경로에 정보를 전송합니다.

  • 복부 스트림은 V1에서 시작하여 시각 영역 V2를 거쳐 시각 영역 V4를 거쳐 하부 측두엽 피질(IT 피질)로 이동합니다.때로는 "What Path"라고 불리는 복부 흐름은 형태 인식 및 객체 표현과 관련이 있습니다.또한 장기 기억의 저장과도 관련이 있습니다.
  • 등줄기는 V1에서 시작하여 시각영역 V2를 거쳐 배측두엽영역(DM/V6)과 내측두엽영역(MT/V5)과 후측두엽피질까지 이어집니다."Where Path" 또는 "How Path"로 불리기도 하는 등줄기는 움직임, 물체 위치의 표현, 눈과 팔의 제어와 관련이 있으며, 특히 시각적 정보가 성낭이나 도달에 사용될 때 그러하다.

복부/복부 경로의 설명 대 어디에 대한 설명은 웅글라이더와 미쉬킨에 [3]의해 처음 설명되었다.

보다 최근에, Goodale과 Milner는 이러한 아이디어를 확장했고, 복부 기류는 시각적 지각에 중요한 반면,[4] 등부 기류는 숙련된 동작의 시각적 제어를 매개한다고 제안했습니다.에빙하우스 착시현상과 같은 시각적인 착시현상은 지각적 성격의 판단을 왜곡하지만, 피사체가 붙잡기 등의 행동으로 반응할 때는 왜곡이 [5]발생하지 않는 것으로 나타났다.

프란츠 [6]등의 연구는 행동과 지각 시스템 모두 그러한 환상에 의해 동등하게 속아넘어간다는 것을 시사한다.그러나 다른 연구들은 붙잡기와 같은 숙련된 행동이[7][8] 그림 환상에 의해 영향을 받지 않는다는 생각을 강하게 지지하고 행동/인식 해리가 대뇌 [9]피질에서 등쪽과 배쪽 시각 경로 사이의 기능적 분업을 특징짓는 유용한 방법임을 시사한다.

일차 시각 피질(V1)

Visualcortex.gif
시각 피질을 보여주는 마이크로그래프(분홍색).이미지 상부에 혈관을 포함한 광대와 거미줄이 보입니다.피질하백질(파란색)이 이미지 하단에 표시됩니다.HE-LFB 얼룩

일차 시각 피질은 뇌에서 가장 많이 연구되는 시각 영역이다.포유동물에서, 그것은 후두엽의 후극에 위치하고 가장 단순하고 초기의 피질 시각 영역이다.정전기 및 움직이는 물체에 대한 정보처리에 매우 특화되어 있으며 패턴 [clarification needed]인식에 탁월합니다.

시각 시스템의 기능 또는 단계에 의해 정의되는 일차 시각 피질은 해부학적 위치에 의해 정의되는 Brodmann 영역 17로도 알려진 줄무늬 피질과 거의 동일합니다."스트라이트 피질"이라는 이름은 Gennari의 라인에서 유래한 것으로, Genari는 회백질 층 4에서 끝나는 외측 관절체의 미엘리네이트 축삭을 나타내는 육안으로[10] 볼 수 있는 독특한 줄무늬입니다.

1차 시각 피질은 기능적으로 구별되는 6개의 층으로 나누어져 있으며, 1부터 6까지 라벨이 붙어 있습니다.Layer 4는 Lateral Geniculate nucleus(LGN; 측방향 유전핵)로부터 가장 많은 시각적 입력을 받는 4개 층으로 더 세분화되며, 4A, 4B, 4Cα 및 4Cβ로 라벨이 지정된다.서브아미나 4Cα는 대부분 LGN으로부터 마그노셀라 입력을 받는 반면, 층 4Cβ는 파세포 [11]경로로부터 입력을 받는다.

각 반구에 있는 성인 인간의 1차 시각 피질에 있는 평균 뉴런 수는 1억 [12]4천만 개로 추정되었습니다.

기능.

상세 정보:시각계

피질에서의 시각 처리의 첫 번째 단계는 V1이라고 불립니다.

V1에는 시각의 공간 정보에 대한 매우 명확한 지도(망막 지도)가 있습니다.예를 들어 인간의 경우, 칼카린 설커스(후두엽)의 위쪽 뱅크는 시야의 아래쪽 절반(중앙 아래)에 강하게 반응하고 칼카린의 아래쪽 뱅크는 시야의 위쪽 절반에 강하게 반응한다.개념적으로, 이 망막 매핑은 망막에서 [13]V1로의 시각 화상의 투영이다.V1에서 주어진 위치와 주관적인 시야 사이의 대응은 매우 정밀하다. 망막의 사각지대도 V1에 매핑된다.진화의 관점에서, 이러한 대응은 매우 기본적이며 V1을 가진 대부분의 동물에서 발견됩니다.인간과 망막의 원뿔을 가진 동물에서, V1의 많은 부분은 피질 [14]확대라고 알려진 현상인 시야의 작은 중앙 부분에 매핑됩니다.아마도 정확한 공간 부호화를 위해 V1의 뉴런은 시각 피질 현미경 영역 중 가장 작은 수용 필드 크기(즉, 가장 높은 분해능)를 가지고 있다.

V1 뉴런의 튜닝 특성은 시간이 지남에 따라 크게 다릅니다.초기에(40ms 이상) 개별 V1 뉴런은 작은 자극 세트에 강한 튜닝을 한다.즉, 신경 반응은 시각적 방향, 공간적 주파수 및 색상의 작은 변화를 구별할 수 있습니다(카메라 옵스쿠라의 광학 시스템에서처럼, 그러나 밀도와 [13]섬세하게 뭉쳐 있는 눈의 망막 세포에 투영됩니다).각 V1 뉴런은 망막 세포로부터의 신호를 연속적으로 전파한다.또한 인간과 쌍안시 동물의 개별 V1 뉴런은 두 눈 중 하나에 맞춰 조정되는 안구 우위성을 가지고 있다.V1, 그리고 일반적으로 일차 감각 피질에서, 유사한 튜닝 특성을 가진 뉴런은 피질 기둥으로 함께 뭉치는 경향이 있습니다.David Hubel과 Torsten Wiesel은 두 가지 조정 특성, 즉 안구 우위와 방향성을 위해 피질 기둥의 고전적인 얼음 입방체 구성 모델을 제안했습니다.그러나 이 모델은 색, 공간 주파수 및 뉴런이 조정되는[citation needed] 다른 많은 특징들을 수용할 수 없습니다.V1 내의 이러한 모든 피질 컬럼의 정확한 구성은 현재 연구의 핫 토픽으로 남아 있습니다.이 함수의 수학적 모델링은 Gabor 변환과 비교되었습니다.

나중에(100ms 이후) V1의 뉴런은 현장의 보다 글로벌한 조직에 민감하다(Lamme & Roelfsema, 2000).[15]이러한 반응 특성은 아마도 반복 피드백 처리(하층 피질 영역에 대한 상위 피질 영역의 영향)와 피라미드 뉴런의 측면 연결에서 비롯될 것이다(Hupe 등 1998).피드포워드 연결은 주로 구동되는 반면 피드백 연결은 그 효과에 있어서 대부분 변조적이다(Angelucci 등, 2003; Hupe 등, 2001).V4, IT 또는 MT와 같이 보다 크고 복잡한 수용 분야를 가진 상위 영역에서 시작된 피드백은 상황별 또는 고전적 수용 필드 효과를 설명하면서 V1 응답을 수정하고 구체화할 수 있음을 보여준다(Guo 등, 2007년; Huang 등, 2007년; Silito 등, 2006년).

V1로 전달되는 시각 정보는 공간(또는 광학) 영상의[citation needed] 관점에서 코딩되지 않고 에지 검출로 더 잘 설명됩니다.예를 들면, 흑의 반쪽과 백의 반쪽을 포함한 화상의 경우, 흑과 백의 구분선은 국소 대비가 가장 높고(즉, 엣지 검출), 휘도 정보(흑 또는 백 그 자체)를 코드화하는 뉴런은 거의 없다.정보가 후속 시각적 영역으로 더욱 중계됨에 따라 점차 로컬이 아닌 주파수/위상 신호로 부호화됩니다.이러한 피질 시각 처리의 초기 단계에서는 시각 정보의 공간 위치가 국소 조영 부호화(엣지 감지) 중에 잘 보존됩니다.

1차 시각 피질에서 단순 세포의 계산 기능에 대한 이론적 설명이 에 [16][17]제시되었다.그것은 어떻게 수용장 이 생물학적 수용야 측정 DeAngelis 공연에 의해 발견된 것과 유사들을 형성하며 설명되어 있다.[18][19]환경의 내적 일관성 요건을 조합에 구조적인 특징의 결과 다중과 온도 공간적 일관성 이미지 표현도록 파생될 수 있다.구강 저울또한 이미지 공간의 다양한 척도, 방향 및 방향에 맞춰 조정된 특징적인 수용 필드 모양이 시각 시스템이 시각적 [20][17]계층에서 더 높은 수준의 자연스러운 이미지 변환 하에서 불변 반응을 계산할 수 있도록 하는 방법에 대해서도 설명합니다.

영장류에서 V1의 한 가지 역할은 시각적 입력으로부터 시선의 [21]이동으로 알려진 주의의 이동을 유도하기 위해 (중요한 것을 강조) 경도 지도를 만드는 것일 수 있다.V1 Salency 가설에 따르면, V1은 시각 입력을 수백만 개의 뉴런에서 신경 발화 속도로 변환함으로써 이것을 하고, 가장 높은 발화 뉴런에 의해 신호되는 시각 위치가 시선 이동을 유도하는 가장 중요한 위치입니다.V1의 출력은 (중뇌의) 상위 콜리큘러스에 의해 수신되며, V1 활동은 시선의 이동을 유도하기 위해 읽힌다.

V1의 크기 차이는 착시 [22]인식에도 영향을 미치는 것으로 보인다.

V2

프리스트리아테 [23]피질이라고도 불리는 시각 영역 V2 또는 2차 시각 피질은 시각 피질에서 두 번째 주요 영역이며 시각 연관 영역 내의 첫 번째 영역입니다.V1로부터의 강력한 피드포워드 접속(직접 및 펄스바 경유)을 수신해, V3, V4, 및 V5에 강한 접속을 송신합니다.또한 V1에[citation needed] 강력한 피드백 연결을 전송합니다.

해부학적 측면에서 V2는 좌뇌와 우뇌의 등측과 복측을 나타내는 4개의 사분면으로 나뉜다.이들 4개 지역은 시각세계의 완전한 지도를 제공한다.V2는 V1과 공통되는 특성이 많습니다. 셀은 방향, 공간 주파수 및 색상과 같은 단순한 특성에 맞게 조정됩니다.또한 많은 V2 뉴런의 반응은 환상 [24][25]윤곽의 방향, 쌍안경 차이,[26] 자극이 그림의 일부인지 지면인지와 같은 [27][28]더 복잡한 특성에 의해 조절된다.최근 연구에 따르면 V2 셀은 (V1보다 크고 V4보다 작음) 약간의 주의 변조를 보이며, 적당히 복잡한 패턴에 맞게 조정되며, 단일 수용 영역 내의 서로 다른 하위 영역에서 여러 방향으로 구동될 수 있다.

복부 시각에서 히포캄팔로의 전체 흐름이 시각 [29]기억력에 중요하다는 주장이 있다.지배적인 이론과 달리, 이 이론은 V2의 조작으로 인해 물체 인식 기억(ORM)의 변화가 일어날 수 있다고 예측한다. V2는 시각 피질의 복부 흐름 내에서 고도로 상호 연결된 영역이다.원숭이 뇌에서 이 영역은 1차 시각 피질(V1)로부터 강한 피드포워드 연결을 받고 다른 2차 시각 피질(V3, V4, V5)[30][31]에 강한 투영을 보냅니다.영장류에서 이 영역의 뉴런은 대부분 방향, 공간 빈도, 크기, 색, [25][32][33]모양과 같은 단순한 시각적 특성에 맞춰져 있다.해부학적 연구는 시각적 정보 처리에 영역 V2의 레이어 3을 포함합니다.3층과는 대조적으로, 시각 피질의 6층은 많은 종류의 뉴런으로 구성되어 있고, 시각 자극에 대한 그들의 반응은 더 복잡하다.

한 연구에서, V2 피질의 레이어 6 세포는 단기적인 물체 기억을 장기 기억으로 전환하는 것뿐만 아니라 [34]물체 인식 기억의 저장에 매우 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.

V3 영역을 포함한 세 번째 시각 피질

세 번째 시각 복합체라는 용어는 V2 바로 앞에 위치한 피질 영역을 가리키며, 인간의 시각 영역 V3라는 이름을 가진 영역을 포함한다."복잡한" 명명법은 일부 연구자들이 V2 앞에 위치한 피질이 두세 개의 기능적 세분화를 포함할 수 있다고 제안하면서, V3 영역의 정확한 범위에 관한 일부 논란이 여전히 존재한다는 사실로 정당화된다.예를 들어 David Van Essen과 다른 사람들(1986)은 뇌의 하부에 위치한 "복부 V3"(또는 복부 후방 영역, VP)와 구별되는 "도살 V3"의 존재를 제안했다.등쪽과 배쪽 V3는 뇌의 다른 부분과 뚜렷한 연결고리를 가지고 있고, 다양한 방법으로 얼룩진 부분에서는 다르게 보이며, 시각 자극의 다른 조합에 반응하는 뉴런을 포함하고 있다(예를 들어, 배쪽 V3에서는 색 선택 뉴런이 더 흔하다).V3A와 V3B를 포함한 추가적인 세분화도 사람에게 보고되었다.이러한 구획은 등쪽 V3 근처에 있지만 V2에 인접하지는 않습니다.

등 V3는 일반적으로 등줄기의 일부로 간주되며, V2와 1차 시각 영역으로부터 입력을 받아 후두정골 피질에 투영된다.해부학적으로 Brodmann 영역 19에 위치할 수 있습니다.fMRI를 사용하는 Braddick은 V3/V3A 영역이 전역[35] 운동을 처리하는 데 역할을 할 수 있다고 제안했습니다. 다른 연구들은 등쪽 V3를 전체 시야를 나타내는 배측부(DM)라고 불리는 더 큰 영역의 일부로 고려하는 것을 선호합니다.DM 영역의 뉴런은 시야의 광범위한 부분을 포괄하는 큰 패턴의 일관성 있는 움직임에 반응한다(Lui and collaborators, 2006).

Ventral V3(VP)는 주요 시각 영역으로부터의 연결이 훨씬 약하고 하측두엽 피질과의 연결이 더 강합니다.이전 연구에서는 VP가 시야의 상부(고정점 이상)만을 표현했다고 제안했지만, 보다 최근의 연구는 이 영역이 이전에 인식된 것보다 더 광범위하며 다른 시각적 영역과 마찬가지로 완전한 시각적 표현을 포함할 수 있음을 보여준다.개정된 보다 광범위한 VP는 [36]Rosa와 Twedale에 의해 복측 후방 영역(VLP)이라고 불린다.

V4

다음 항목도 참조하십시오.색중심

시각 영역 V4는 외측 시각 피질의 시각 영역 중 하나입니다.마카크에서, 그것은 V2의 앞쪽과 뒤쪽에서 뒤쪽에서 뒤쪽의 측두골 하부 영역(PIT)에 위치한다.최소 4개 지역(좌우 V4d, 좌우 V4v)으로 구성되며, 일부 그룹은 또한 로스트랄 및 미달 세분화도 포함한다고 보고한다.인간 V4가 [37]논쟁의 대상인 마카크 호몰로그만큼 광범위한지는 알려지지 않았다.

V4는 복부 스트림의 세 번째 피질 영역이며, V2로부터 강력한 피드포워드 입력을 받아 PIT에 강력한 연결을 전송합니다.또, V1로부터 직접 입력(특히 중앙 공간에 대해서)을 수신합니다.또한 V5 및 배면의 월경 전 회(DP)와의 접속이 약합니다.

V4는 복측류에서 강한 주의력 변조를 보이는 첫 번째 영역입니다.대부분의 연구에 따르면 선택적 주의는 V4의 발화율을 약 20%까지 변화시킬 수 있습니다.이러한 효과를 특징짓는 Moran과 Desimone의 정설 논문은 시각 [38]피질에서 주의력 효과를 발견한 최초의 논문이었다.

V2와 마찬가지로 V4는 방향, 공간 주파수 및 색상에 맞게 조정됩니다.V2와 달리 V4는 단순한 기하학적 모양과 같은 중간 복잡도의 객체 특징을 위해 튜닝되지만, V4의 튜닝 공간에 대한 완전한 파라미터 설명은 개발되지 않았습니다.시각영역 V4는 하측두엽 피질 영역과 같이 얼굴 등의 복잡한 물체에 대해 동조되어 있지 않다.

V4의 발화 특성은 1970년대 후반 세미르 제키에 의해 처음 설명되었고, 그는 또한 이 지역에 이름을 붙였다.그 전에, V4는 해부학적 묘사인 월경 전 회로 알려져 있었다.원래, Zeki는 V4의 목적이 색상 정보를 처리하는 것이라고 주장했다.1980년대 초반의 연구는 V4가 초기 피질 [citation needed]영역만큼 직접적으로 형태 인식에 관여한다는 것을 증명했다.이 연구는 1982년 웅거라이더와 미쉬킨에 의해 처음 제시된 두 갈래 가설을 뒷받침했다.

최근 연구는 V4가 장기적인 [39]가소성을 보이고 자극 염도를 부호화하며, 정면 눈 영역에서 [40]오는 신호에 의해 게이트되며,[citation needed] 수용 영역의 공간 프로필의 변화를 주의 깊게 나타낸다는 것을 보여준다.

중간 시간 시각 영역(V5)

중간 시간 시각 영역(MT 또는 V5)은 외측 시각 피질의 영역입니다.신세계원숭이와 구세계원숭이의 여러 종에서 MT영역은 방향선택성 [41]뉴런의 고농도를 포함하고 있다.영장류의 MT는 움직임의 지각, 글로벌 지각으로의 국소 움직임 신호의 통합, 그리고 일부 눈 움직임의 [41]안내에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.

접속

MT는 광범위한 피질 및 피질하 뇌 영역에 연결되어 있습니다.그 입력은 시각피질영역 V1, V2 및 등쪽 V3(도내측영역),[42][43] LGN의 [44]근세포영역 및 하측펄비나에서 [45]온다.MT에 대한 투영 패턴은 중간선 피질 및 후두엽 [46]영역에 위치한 영역으로부터 입력을 받는 등 외측 시야와 주변 시야의 표현 사이에서 다소 변화한다.

표준적인 견해는 V1이 [41]MT에 "가장 중요한" 입력을 제공한다는 것이다. 그럼에도 불구하고, 몇몇 연구는 MT의 뉴런이 V1이 파괴되거나 [47]비활성화된 후에도 종종 방향 선택적인 방식으로 시각 정보에 반응할 수 있다는 것을 보여주었다.게다가, Semir Zeki와 공동 연구진의 연구는 특정 유형의 시각적 정보가 V1에 도달하기도 전에 MT에 도달할 수 있다는 것을 시사했다.

MT는 주요 출력을 영역 FST, MST 및 V4t(중간 측두엽 초승달)를 포함하여 피질에 바로 위치한 영역으로 전송합니다.MT의 다른 돌기는 전두엽과 두정엽의 안구 운동 관련 영역(전두엽과 외측두정골 내 영역)을 목표로 한다.

기능.

MT에서 뉴런의 전기생리학적 특성에 대한 첫 번째 연구는 세포의 많은 부분이 움직이는 시각 [48][49]자극의 속도와 방향에 맞춰져 있다는 것을 보여주었다.

병변 연구는 또한 움직임 인식과 안구 [50]움직임에서 MT의 역할을 뒷받침해 왔다.움직임을 볼 수 없는 환자의 신경심리학 연구는 대신 일련의 정적 '프레임'으로 세상을 보는 것으로 영장류의 V5가 인간의 [51][52]MT와 상동성이 있다는 것을 시사했다.

하지만, V1의 뉴런은 움직임의 방향과 속도에 맞춰져 있기 때문에, 이러한 초기 결과는 V1이 할 수 없는 MT가 정확히 무엇을 할 수 있는지에 대한 의문을 남겨두었습니다.국소적인 시각적 움직임 신호를 복잡한 [53]물체의 전지구적 움직임으로 통합하는 것처럼 보이기 때문에 이 영역에서 많은 작업이 수행되었다.예를 들어, V5에 대한 병변은 복잡한 자극의 움직임과 처리의 부족을 초래한다.그것은 복잡한 시각적 특징(선 끝, 모서리)의 움직임을 위해 선택적인 많은 뉴런을 포함합니다.V5에 위치한 뉴런의 미세 자극은 움직임의 지각에 영향을 미친다.예를 들어 원숭이의 V5에서 상향 운동을 선호하는 뉴런을 발견하고 전극으로 자극하면 원숭이는 상향 운동뿐만 아니라 '왼쪽'과 '오른쪽' [54]성분을 포함한 자극을 받았을 때 상향 운동을 보고할 가능성이 더 높아진다.

영역[55] MT에서 수행된 계산의 정확한 형태에 대해서는 여전히 많은 논란이 있으며, 일부 연구는 특징 모션이 V1과 같은 시각 시스템의 낮은 수준에서 이미 사용 가능하다는 것을 시사한다.[56] [57]

기능 조직

MT는 방향 [58]열에 정리되어 있는 것으로 나타났습니다.DeAngelis는 또한 MT 뉴런이 쌍안경 [59]불균형을 위해 조정된 것을 바탕으로 구성되었다고 주장했다.

V6

V6로도 알려진 배측부위(DM)는 자가 운동[60] 및 광시야 [61]자극과 관련된 시각적 자극에 반응하는 것으로 보인다.V6는 1975년 [62]John Allman과 Jon Kaas에 의해 처음 기술된 영장류 시각피질의 하위분류이다.V6는 외주 피질의 등쪽, 뇌의 중심을 통과하는 깊은 홈(중간 세로 균열) 근처에 위치하고 있으며, 일반적으로 두정 후두골(POS)[61]: 7970 과 같은 내주 피질의 일부도 포함합니다.DM에는 [61]: 7970 시야 전체를 지형적으로 정리한 표현이 포함되어 있습니다.

공통 마모셋의 시각적 영역 V5와 V6 사이에는 유사점이 있다.두 영역 모두 일차 시각 [61]: 7971 피질에서 직접 연결됩니다.그리고 둘 다 높은 미엘린 함량을 가지고 있는데,[63] 이는 보통 정보의 빠른 전달에 관여하는 뇌 구조에 존재하는 특성입니다.

오랫동안 DM은 신세계 원숭이들에게만 존재한다고 여겨져 왔다.하지만, 더 최근의 연구는 DM이 구세계의 원숭이들과 [61]: 7972 인간들에게도 존재한다고 제안했다.V6는 대응이 [64][65]정확하지는 않지만 두정 후두부 영역(PO)이라고도 합니다.

특성.

올빼미 원숭이와 일반 마모셋의 DM/V6 영역의 뉴런은 시각적 윤곽의 방향에 대한 매우 날카로운 선택성과 시야의 [66][67]많은 부분을 덮는 길고 중단되지 않는 선에 대한 선호도를 포함한 독특한 반응 특성을 가지고 있다.

단, 영역 MT에 비해 DM셀의 비율이 훨씬 작은 것은 시각 패턴의 [68]이동 방향에 대한 선택성을 나타낸다.영역 MT와의 또 다른 주목할 만한 차이점은 DM 내의 셀이 화상의 낮은 공간 주파수 구성요소에 적합하고 랜덤 [68]닷의 필드 등 텍스처 패턴의 움직임에 잘 반응하지 않는다는 것이다.이러한 응답 속성은 DM과 MT가 동시에 작동할 수 있음을 시사하며, 전자는 환경을 기준으로 자가 운동을 분석하고 후자는 [68]배경을 기준으로 개별 객체의 운동을 분석합니다.

최근, 광각 유동장에 반응하는 영역이 사람에게서 확인되었으며, 마카크 영역 [69]V6의 상동성으로 생각된다.

패스

Neural pathway diagram.svg

DM/V6의 세포 연결 및 응답 특성은 이 영역이 일부에 의해 "도소메디얼 경로"[70]라고 불리는 "도소메디얼 스트림"의 하위 집합에 있는 핵심 노드임을 시사합니다.이 경로는 자세 반응과 물체에[65] 대한 도달 움직임을 포함한 골격 운동 활동의 제어에 중요할 수 있습니다. DM의 주요 '피드포워드' 연결은 후두엽과 두정엽 사이의 경계면에서 바로 로스트랄 피질에 있습니다.[70]이 영역은, 차례로, 전운동 [70][71]피질을 포함한 팔의 움직임을 제어하는 전두엽의 영역과 비교적 직접적인 연결을 가지고 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Mather, George. "The Visual Cortex". School of Life Sciences: University of Sussex. University of Sussex. Retrieved 6 March 2017.
  2. ^ Braz, José; Pettré, Julien; Richard, Paul; Kerren, Andreas; Linsen, Lars; Battiato, Sebastiano; Imai, Francisco (February 11, 2016). "Algorithmic Optimnizations in the HMAX Model Targeted for Efficient Object Recognition". In Bitar, Ahmad W.; Mansour, Mohamad M.; Chehab, Ali (eds.). Computer Vision, Imaging and Computer Graphics Theory and Applications. Berlin, Germany: Springer. p. 377. ISBN 9783319299716.
  3. ^ Ungerleider LG, Mishkin M (1982). "Two Cortical Visual Systems". In Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ (eds.). Analysis of Visual Behavior. Boston: MIT Press. pp. 549–586. ISBN 9780262090223.
  4. ^ Goodale MA, Milner AD (1992). "Separate pathways for perception and action". Trends in Neurosciences. 15 (1): 20–25. CiteSeerX 10.1.1.207.6873. doi:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID 1374953. S2CID 793980.
  5. ^ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). "Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand". Current Biology. 5 (6): 679–85. doi:10.1016/S0960-9822(95)00133-3. PMID 7552179. S2CID 206111613.
  6. ^ Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner (2005). "Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic". Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 31 (6): 1359–78. doi:10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID 16366795.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  7. ^ Ganel T, Goodale MA (2003). "Visual control of action but not perception requires analytical processing of object shape". Nature. 426 (6967): 664–7. Bibcode:2003Natur.426..664G. doi:10.1038/nature02156. PMID 14668865. S2CID 4314969.
  8. ^ Ganel T, Tanzer M, Goodale MA (2008). "A double dissociation between action and perception in the context of visual illusions: opposite effects of real and illusory size". Psychological Science. 19 (3): 221–5. doi:10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x. PMID 18315792. S2CID 15679825.
  9. ^ Goodale MA. (2011). "Transforming vision into action". Vision Research. 51 (14): 1567–87. doi:10.1016/j.visres.2010.07.027. PMID 20691202.
  10. ^ 글릭스타인 M, 리졸라티 GFrancesco Gennari와 대뇌피질의 구조, 제7권, 제12호, 464-467, 1984년 12월 1일.
  11. ^ 휴벨, D.H., 비젤, 티엔..마카크 원숭이의 유전피질섬유의 층상 및 주상 분포.비교신경학 저널, 제146호, 421-450, 1972.
  12. ^ Leuba G; Kraftsik R (1994). "Changes in volume, surface estimate, three-dimensional shape and total number of neurons of the human primary visual cortex from midgestation until old age". Anatomy and Embryology. 190 (4): 351–366. doi:10.1007/BF00187293. PMID 7840422. S2CID 28320951.
  13. ^ a b 요하네스 케플러(1604) 천문학의 광학 부분이 취급되는 위텔로(Ad Vitellionem Paralipomena, quibus actomiae pars optica traditvr, 1604)는 A에 의해 인용되었다.Mark Smith (2015)에서 시각에서 빛으로.케플러는 눈을 물로 채워진 유리구처럼 모델링했고, 눈에 의해 포착된 장면의 각 점이 눈의 뒷부분에 투영된다는 것을 발견했다.
  14. ^ Barghout, Lauren (1999). On the Differences Between Peripheral and Foveal Pattern Masking. Berkeley, California, U.S.A.: Masters Thesis. U.C. Berkeley.
  15. ^ Barghout, Lauren (2003). Vision: How Global Perceptual Context Changes Local Contrast Processing (Ph.D. Dissertation). Updated to include computer vision techniques. Scholar's Press. ISBN 978-3-639-70962-9.
  16. ^ Lindeberg, T. (2013). "A computational theory of visual receptive fields". Biological Cybernetics. 107 (6): 589–635. doi:10.1007/s00422-013-0569-z. PMC 3840297. PMID 24197240.
  17. ^ a b Lindeberg, T. (2021). "Normative theory of visual receptive fields". Heliyon. 7 (1): e05897:1–20. doi:10.1016/j.heliyon.2021.e05897. PMC 7820928. PMID 33521348.
  18. ^ DeAngelis, G. C.; Ohzawa, I.; Freeman, R. D. (1995). "Receptive field dynamics in the central visual pathways". Trends in Neurosciences. 18 (10): 451–457. doi:10.1016/0166-2236(95)94496-r. PMID 8545912. S2CID 12827601.
  19. ^ G. C. DeAngelis와 A.안자이 "고전적인 수용 영역의 현대적 견해: V1 뉴런에 의한 선형 및 비선형 시공간 처리.입력: 찰루파, L.M., 베르너, J.S. (에드)시각신경과학, 제1권, 페이지 704–719.MIT Press, 케임브리지, 2004.
  20. ^ Lindeberg, T. (2013). "Invariance of visual operations at the level of receptive fields". PLOS ONE. 8 (7): e66990. arXiv:1210.0754. Bibcode:2013PLoSO...866990L. doi:10.1371/journal.pone.0066990. PMC 3716821. PMID 23894283.
  21. ^ Zhaoping, L. 2014, V1 가설—사전 선택 및 세분화를 위한 상향식 중요도 맵(https://www.oxfordscholarship.com/view/10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001/acprof-9780199564668-chapter-5)을 만듭니다.
  22. ^ Schwarzkopf, D Samuel (2011). "The surface area of human V1 predicts the subjective experience of object size". Nature Neuroscience. 14 (1): 28–30. doi:10.1038/nn.2706. PMC 3012031. PMID 21131954.
  23. ^ Gazzaniga, Ivry & Mangun: 인지신경과학, 2002
  24. ^ von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G (1984). "Illusory contours and cortical neuron responses". Science. 224 (4654): 1260–62. Bibcode:1984Sci...224.1260V. doi:10.1126/science.6539501. PMID 6539501.
  25. ^ a b Anzai, A; Peng, X; Van Essen, D. C (2007). "Neurons in monkey visual area V2 encode combinations of orientations". Nature Neuroscience. 10 (10): 1313–21. doi:10.1038/nn1975. PMID 17873872. S2CID 6796448.
  26. ^ von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H. S (2000). "Representation of stereoscopic edges in monkey visual cortex". Vision Research. 40 (15): 1955–67. doi:10.1016/s0042-6989(00)00044-4. PMID 10828464. S2CID 10269181.
  27. ^ Qiu, F. T; von der Heydt, R (2005). "Figure and ground in the visual cortex: V2 combines stereoscopic cues with Gestalt rules". Neuron. 47 (1): 155–66. doi:10.1016/j.neuron.2005.05.028. PMC 1564069. PMID 15996555.
  28. ^ Maruko, I; et alt. (2008). "Postnatal Development of Disparity Sensitivity in Visual Area 2 (V2) of Macaque Monkeys". Journal of Neurophysiology. 100 (5): 2486–2495. doi:10.1152/jn.90397.2008. PMC 2585398. PMID 18753321.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  29. ^ Bussey, T J; Saksida, L. M (2007). "Memory, perception, and the ventral visual-perirhinal-hippocampal stream: thinking outside of the boxes". Hippocampus. 17 (9): 898–908. doi:10.1002/hipo.20320. PMID 17636546. S2CID 13271331.
  30. ^ Stepniewska, I; Kaas, J. H. (1996). "Topographic patterns of V2 cortical connections in macaque monkeys". The Journal of Comparative Neurology. 371 (1): 129–152. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19960715)371:1<129::AID-CNE8>3.0.CO;2-5. PMID 8835723. S2CID 8500842.
  31. ^ Gattas, R; Sousa, A. P; Mishkin, M; Ungerleider, L. G. (1997). "Cortical projections of area V2 in the macaque". Cerebral Cortex. 7 (2): 110–129. doi:10.1093/cercor/7.2.110. PMID 9087820.
  32. ^ Hegdé, Jay; Van Essen, D. C (2000). "Selectivity for Complex Shapes in Primate Visual Area V2". The Journal of Neuroscience. 20 (5): RC61. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-05-j0001.2000. PMC 6772904. PMID 10684908.
  33. ^ Hegdé, Jay; Van Essen, D. C (2004). "Temporal dynamics of shape analysis in Macaque visual area V2". Journal of Neurophysiology. 92 (5): 3030–3042. doi:10.1152/jn.00822.2003. PMID 15201315. S2CID 6428310.
  34. ^ López-Aranda et alt. (2009). "Role of Layer 6 of V2 Visual Cortex in Object Recognition Memory". Science. 325 (5936): 87–89. Bibcode:2009Sci...325...87L. doi:10.1126/science.1170869. PMID 19574389. S2CID 23990759.
  35. ^ Braddick, OJ, O'Brien, JM; et al. (2001). "Brain areas sensitive to coherent visual motion". Perception. 30 (1): 61–72. doi:10.1068/p3048. PMID 11257978. S2CID 24081674.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  36. ^ Rosa MG, Tweedale R (2000). "Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the marmoset monkey". Journal of Comparative Neurology. 422 (4): 621–51. doi:10.1002/1096-9861(20000710)422:4<621::AID-CNE10>3.0.CO;2-E. PMID 10861530. S2CID 25982910.
  37. ^ Goddard E; Goddard, Erin; McDonald, J. S.; Solomon, S. G.; Clifford, C. W. G.; et al. (2011). "Color responsiveness argues against a dorsal component of human V4". Journal of Vision. 11 (4): 3. doi:10.1167/11.4.3. PMID 21467155.
  38. ^ Moran, J; Desimone, R (1985). "Selective Attention Gates Visual Processing in the Extrastriate Cortex". Science. 229 (4715): 782–4. Bibcode:1985Sci...229..782M. CiteSeerX 10.1.1.308.6038. doi:10.1126/science.4023713. PMID 4023713.
  39. ^ Schmid, M. C.; Schmiedt, J. T.; Peters, A. J.; Saunders, R. C.; Maier, A.; Leopold, D. A. (27 November 2013). "Motion-Sensitive Responses in Visual Area V4 in the Absence of Primary Visual Cortex". Journal of Neuroscience. 33 (48): 18740–18745. doi:10.1523/JNEUROSCI.3923-13.2013. PMC 3841445. PMID 24285880.
  40. ^ Moore, Tirin; Armstrong, Katherine M. (2003). "Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex". Nature. 421 (6921): 370–373. Bibcode:2003Natur.421..370M. doi:10.1038/nature01341. PMID 12540901. S2CID 4405385.
  41. ^ a b c Born R, Bradley D (2005). "Structure and function of visual area MT". Annual Review of Neuroscience. 28: 157–89. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052. PMID 16022593.
  42. ^ Felleman D, Van Essen D (1991). "Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex". Cerebral Cortex. 1 (1): 1–47. doi:10.1093/cercor/1.1.1-a. PMID 1822724.
  43. ^ Ungerleider L, Desimone R (1986). "Cortical connections of visual area MT in the macaque". Journal of Comparative Neurology. 248 (2): 190–222. doi:10.1002/cne.902480204. PMID 3722458. S2CID 1876622.
  44. ^ Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J (2004). "Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT". Nature Neuroscience. 7 (10): 1123–8. doi:10.1038/nn1318. PMID 15378066. S2CID 13419990.
  45. ^ Warner CE, Goldshmit Y, Bourne JA (2010). "Retinal afferents synapse with relay cells targeting the middle temporal area in the pulvinar and lateral geniculate nuclei". Frontiers in Neuroanatomy. 4: 8. doi:10.3389/neuro.05.008.2010. PMC 2826187. PMID 20179789.
  46. ^ Palmer SM, Rosa MG (2006). "A distinct anatomical network of cortical areas for analysis of motion in far peripheral vision". European Journal of Neuroscience. 24 (8): 2389–405. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x. PMID 17042793. S2CID 21562682.
  47. ^ Rodman HR, Gross CG, Albright TD (1989). "Afferent basis of visual response properties in area MT of the macaque. I. Effects of striate cortex removal". Journal of Neuroscience. 9 (6): 2033–50. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989. PMC 6569731. PMID 2723765.
  48. ^ 를 클릭합니다Dubner R, Zeki S (1971). "Response properties and receptive fields of cells in an anatomically defined region of the superior temporal sulcus in the monkey". Brain Research. 35 (2): 528–32. doi:10.1016/0006-8993(71)90494-X. PMID 5002708..
  49. ^ Maunsell J, Van Essen D (1983). "Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation". Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1127–47. doi:10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID 6864242. S2CID 8708245.
  50. ^ Dursteler M.R.; Wurtz R.H.; Newsome W.T. (1987). "Directional pursuit deficits following lesions of the foveal representation within the superior temporal sulcus of the macaque monkey". Journal of Neurophysiology. 57 (5): 1262–87. CiteSeerX 10.1.1.375.8659. doi:10.1152/jn.1987.57.5.1262. PMID 3585468.
  51. ^ Hess R.H.; Baker C.L.; Zihl J. (1989). "The 'motion-blind' patient: low-level spatial and temporal filters". Journal of Neuroscience. 9 (5): 1628–40. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989. PMC 6569833. PMID 2723744.
  52. ^ Baker C.L. Jr; Hess R.F; Zihl J. (1991). "Residual motion perception in a 'motion-blind' patient, assessed with limited-lifetime random dot stimuli". Journal of Neuroscience. 11 (2): 454–61. doi:10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991. PMC 6575225. PMID 1992012.
  53. ^ Movshon, J.A., Adelson, E.H., Gizi, M.S. 및 Newsome, W.T.(1985).움직이는 시각적 패턴의 분석.인: C. 샤가스, R. 가타스, & C. 그로스(Eds.), 패턴 인식 메커니즘 (p. 117~151), 로마: 바티칸 프레스.
  54. ^ Britten K.H.; van Wezel R.J. (1998). "Electrical microstimulation of cortical area MST biases heading perception in monkeys". Nature Neuroscience. 1 (1): 59–63. doi:10.1038/259. PMID 10195110. S2CID 52820462.
  55. ^ Wilson, H.R.; Ferrera, V.P.; Yo, C. (1992). "A psychophysically motivated model for two-dimensional motion perception". Visual Neuroscience. 9 (1): 79–97. doi:10.1017/s0952523800006386. PMID 1633129.
  56. ^ Tinsley, C.J., Webb, B.S., Barraclough, N.E., Vincent, C.J., Parker, A., & Derrington, A.M. (2003). "The nature of V1 neural responses to 2D moving patterns depends on receptive-field structure in the marmoset monkey". Journal of Neurophysiology. 90 (2): 930–7. doi:10.1152/jn.00708.2002. PMID 12711710.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  57. ^ Pack C.C.; Born R.T.; Livingstone M.S. (2003). "Two-dimensional substructure of stereo and motion interactions in macaque visual cortex". Neuron. 37 (3): 525–35. doi:10.1016/s0896-6273(02)01187-x. PMID 12575958.
  58. ^ Albright T (1984). "Direction and orientation selectivity of neurons in visual area MT of the macaque". Journal of Neurophysiology. 52 (6): 1106–30. doi:10.1152/jn.1984.52.6.1106. PMID 6520628.
  59. ^ DeAngelis G, Newsome W (1999). "Organization of disparity-selective neurons in macaque area MT". Journal of Neuroscience. 19 (4): 1398–415. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-04-01398.1999. PMC 6786027. PMID 9952417.
  60. ^ Cardin, V; Smith, AT (2010). "Sensitivity of human visual and vestibular cortical regions to stereoscopic depth gradients associated with self-motion". Cerebral Cortex. 20 (8): 1964–73. doi:10.1093/cercor/bhp268. PMC 2901022. PMID 20034998.
  61. ^ a b c d e Pitzalis et alt. (2006). "Wide-Field Retinotopy Defines Human Cortical Visual Area V6". The Journal of Neuroscience. 26 (30): 7962–73. doi:10.1523/jneurosci.0178-06.2006. PMC 6674231. PMID 16870741.
  62. ^ Allman JM, Kaas JH (1975). "The dorsomedial cortical visual area: a third tier area in the occipital lobe of the owl monkey (Aotus trivirgatus)". Brain Research. 100 (3): 473–487. doi:10.1016/0006-8993(75)90153-5. PMID 811327. S2CID 22980932.
  63. ^ Sabrina Pitzalis, Patrizia Fattori, Claudio Galletti(2013년 1월 16일) 중동 영역의 기능적 역할 V6
  64. ^ Galletti C, et al. (2005). "The relationship between V6 and PO in macaque extrastriate cortex" (PDF). European Journal of Neuroscience. 21 (4): 959–970. CiteSeerX 10.1.1.508.5602. doi:10.1111/j.1460-9568.2005.03911.x. PMID 15787702. S2CID 15020868.
  65. ^ a b Galletti C, et al. (2003). "Role of the medial parieto-occipital cortex in the control of reaching and grasping movements". Experimental Brain Research. 153 (2): 158–170. doi:10.1007/s00221-003-1589-z. PMID 14517595. S2CID 1821863.
  66. ^ Baker JF, et al. (1981). "Visual response properties of neurons in four extrastriate visual areas of the owl monkey (Aotus trivirgatus): a quantitative comparison of medial, dorsomedial, dorsolateral, and middle temporal areas". Journal of Neurophysiology. 45 (3): 397–416. doi:10.1152/jn.1981.45.3.397. PMID 7218008. S2CID 9865958.
  67. ^ Lui LL, et al. (2006). "Functional response properties of neurons in the dorsomedial visual area of New World monkeys (Callithrix jacchus)". Cerebral Cortex. 16 (2): 162–177. doi:10.1093/cercor/bhi094. PMID 15858163.
  68. ^ a b c "Free Porn Videos - fmritools".
  69. ^ Pitzalis, S., Sereno, M.I., Committeri, G., Fattori, P., Galati, G., Patria, F., & Galletti, C. (2010). "Human v6: The medial motion area". Cerebral Cortex. 20 (2): 411–424. doi:10.1093/cercor/bhp112. PMC 2803738. PMID 19502476.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  70. ^ a b c 파트리지아 파토리, 바실리스 라오스, 로셀라 브레벨리에리, 안날리사 보스코, 니코레타 마르조치, 클라우디오 갈레티 (2010년 1월 6일)배쪽 경로는 도달만을 위한 것이 아니다: Macaque Monkey Journal of Neuroscience, 30 (1) 342-199; DOI: https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3800-09.2010
  71. ^ Monaco, Simona; Malfatti, Giulia; Zendron, Alessandro; Pellencin, Elisa; Turella, Luca (2019). "Predictive coding of action intentions in dorsal and ventral visual stream is based on visual anticipations, memory-based information and motor preparation". Brain Structure and Function. 224 (9): 3291–3308. doi:10.1007/s00429-019-01970-1. PMID 31673774. S2CID 207811473.

외부 링크

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