커넥텀

Connectome
2012년판 책은 Connectome(책)을 참조하십시오.
MRI 트랙토그래피로 시각화된 인간의 뇌 내 백질 작용
20개의 피사체를 기반으로 한 그룹 코넥텀 렌더링.인간 뇌의 백질 구조를 구성하는 해부학적 섬유를 횡단 방향(각각 RGB 색상에 대한 xyz 방향 매핑)에 의해 색 부호화한다.섬유 시각화는 TrackVis 소프트웨어를 사용하여 [1]수행되었습니다.

코넥텀(/kˈnkktomm/)은 뇌의 신경 연결의 포괄적인 지도이며, "배선도"로 생각될 수 있다.유기체의 신경계는 시냅스를 통해 소통하는 뉴런으로 구성되어 있다.코넥텀은 신경계의 뉴런을 추적하고 뉴런이 시냅스를 통해 연결된 위치를 매핑함으로써 구성됩니다.

코넥텀의 중요성은 인간 뇌의 구조와 기능이 여러 단계의 뇌 연결 모드를 통해 복잡하게 연결되어 있다는 인식에서 비롯된다.어떤 뉴런이나 신경 집단이 상호작용을 할 수 있는지, 혹은 그들의 상호작용이 얼마나 강하고 지시적인지에 대한 강한 자연적인 제약이 있다.사실, 인간 인식의 토대는 코넥텀에 의해 형성된 동적 상호작용 패턴에 있다.

이러한 복잡하고 가변적인 구조-기능 매핑에도 불구하고, 코넥텀은 단세포 기록에서 기능성 신경 이미징에 이르기까지 동적 뇌 데이터의 기계적 해석에 필수적인 기반이다.

용어의 유래와 사용법

2005년, 인디애나 대학의 올라프 스폰스 박사와 로잔 대학 병원의 파트릭 하그만 박사는 독립적으로 그리고 동시에 "커넥텀"이라는 용어를 뇌 내의 신경 연결 지도를 참조하기 위해 제안했다.이 용어는 게놈을 구축하기 위해 인간의 유전자 코드를 배열하려는 지속적인 노력에서 직접 영감을 받았습니다.

"Connectomics"(Hagmann, 2005)는 코넥텀 데이터 [2]세트의 조립과 분석에 관련된 과학으로 정의되어 왔다.

Sporns et al.는 2005년 논문 "인간 두뇌의 구조적 기술인 인간 커넥텀(The Human Connectome)"에서 다음과 같이 썼다.

네트워크의 기능을 이해하려면 , 네트워크의 요소와 그 상호 접속을 이해할 필요가 있습니다.이 기사의 목적은 인간의 뇌를 형성하는 요소들과 연결들의 네트워크에 대한 포괄적인 구조적 설명을 목표로 하는 연구 전략에 대해 논의하는 것이다.우리는 이 데이터 세트를 "커넥텀"이라고 부르자고 제안합니다. 그리고 우리는 이것이 인지 신경과학과 신경심리학에서 근본적으로 중요하다고 주장합니다.코넥텀은 기본적인 구조 기질에서 어떻게 기능적인 뇌 상태가 나타나는지에 대한 우리의 이해를 크게 높여줄 것이고, 이 구조 기질이 [3]교란되면 뇌 기능이 어떻게 영향을 받는지에 대한 새로운 기계학적 통찰력을 제공할 것이다.

Hagmann은 2005년 박사학위 논문 '확산 MRI에서 뇌 커넥토믹스에 이르기까지'에서 다음과 같이 썼다.

유전자의 단순한 병치 이상의 게놈과 같이, 뇌의 모든 신경 연결의 집합은 각각의 구성 요소의 합보다 훨씬 더 크다는 것은 분명하다.게놈은 그 자체로 존재하며, 이는 생명체가 나타나는 미묘한 유전자 상호작용에서 기인한다.비슷한 방법으로 모든 신경 연결의 집합인 뇌 커넥텀을 하나의 개체로 간주할 수 있습니다. 따라서 거대한 뇌 신경 통신 능력과 계산 능력이 이 미묘하고 믿을 수 없을 정도로 복잡한 연결 [2]구조에 결정적으로 의존한다는 사실을 강조합니다.

"커넥텀"이라는 용어는 세바스찬 승이 2010년 TED 컨퍼런스에서 한 "나는 나의 커넥텀이다"라는 연설에 의해 더욱 널리 알려졌습니다. 이 TED 컨퍼런스는 인간 커넥텀을 매핑하는 높은 수준의 목표와 마이크로스케일로 [4]뇌 조직의 3차원 신경 지도를 구축하려는 지속적인 노력을 논의합니다.2012년에 Seung은 Connectome이라는 책을 출판했습니다. 뇌의 배선이 우리를 어떻게 만드는가?

방법들

뇌 네트워크는 뇌 이미징의 공간 분해능 수준에 따라 다양한 수준에서 정의할 수 있다(Kötter, 2007, Sporns,[5][6] 2010).이러한 척도는 매크로스케일, 메소스케일, 마이크로스케일로 대략 분류할 수 있다.궁극적으로, 다른 척도로 얻은 연결체 지도를 단일 뉴런에서 뉴런의 집단, 피질 영역과 같은 더 큰 시스템에 이르는 특정 종의 신경 조직의 단일 계층적 지도에 결합하는 것이 가능할 수 있다.1차 실험 데이터에서 연결성을 추론하는 데 관련된 방법론적 불확실성과 다른 개인의 코넥텀에 큰 차이가 있을 수 있다는 점을 고려할 때, 모든 통합 지도는 연결 데이터의 확률론적 표현에 의존할 가능성이 높다(Sporns 등, 2005).[3]

매크로스케일

매크로스케일의 코넥텀(밀리미터 해상도)은 해부학적으로 다른 모듈(영역, 구획 또는 노드)로 분할될 수 있는 큰 뇌 시스템을 포착하려고 시도합니다.각각은 다른 연결 패턴을 가집니다.중간 규모와 매크로 스케일의 연결체 데이터베이스는 세포 분해능의 데이터베이스보다 훨씬 더 작을 수 있지만, 네트워크 노드로의 신경 볼륨의 정확한 해부학적 또는 기능적 파셀화를 위한 효과적인 전략이 필요하다(예: Wallace 등,[7] 2004 참조).

축추적 추적과 같은 확립된 뇌 연구 방법은 코넥텀 데이터 세트를 구축하는 초기 방법을 제공했다.그러나, 확산 가중 자기 공명 영상(DW-MRI) 및 기능 자기 공명 영상(fMRI)과 같은 비침습 영상 기술을 사용하여 살아있는 피험자의 보다 최근 발전이 이루어졌다.첫째, 트랙토그래피와 결합하면 뇌의 주요 섬유다발을 재구성할 수 있습니다.두 번째는 연구자가 (정지 상태이거나 지시된 작업을 수행하는 동안) 뇌의 네트워크 활동을 포착하여 기능적으로 연결된 뇌의 구조 및 해부학적으로 구별되는 영역을 식별할 수 있게 한다.

특히 WU-Minn 컨소시엄이 주도하는 Human Connectome Project의 목표는 여러 영상 기술과 해상도를 조합하여 매크로 스케일로 건강한 인간 뇌의 구조 및 기능 지도를 구축하는 것입니다.

접속 매핑의 최근 진보

DTI를 통한 신경 연결 트랙토그래피 재구성

2000년대 내내 여러 연구자들이 인간 대뇌피질의 대규모 구조 구조를 지도화하려고 시도했다.한 번의 시도는 개인에 걸친 피질 두께 또는 부피의 교차 상관관계를 이용했다(He 등, 2007).[8]이러한 회색 물질 두께 상관관계는 구조적 연결의 존재에 대한 지표로 가정되었다.이 접근법의 단점은 피질 접속 패턴에 대한 매우 간접적인 정보를 제공하고 대상 그룹 전체에 걸쳐 단일 접속 데이터 세트를 도출하기 위해 다수의 개인으로부터 데이터를 필요로 한다는 것이다.다른 연구자들은 DW-MRI 영상 데이터를 사용하여 전체 뇌 연결 매트릭스를 구축하려고 시도했습니다.

Blue Brain Project는 원자 가장자리로 가는 다이아몬드 나이프와 조직 슬라이스를 촬영하기 위한 전자 현미경을 사용하여 마우스 코넥텀 전체를 재구성하려고 시도하고 있습니다.

거시적 커넥토믹스의 과제

거시적 인간 커넥토믹스의 초기 탐색은 뇌의 기본 기능 조직과 관계가 불분명한 동일한 크기의 영역 또는 해부학적 영역(예: 회전 및 구강 기반 영역)을 사용하여 수행되었다.이러한 접근법에서 많은 것을 배울 수 있지만, 뇌를 기능적으로 구별되는 구획으로 분리하는 것이 매우 바람직하다. 즉, 뚜렷한 아키텍처, 연결성, 기능 및/또는 지형을 가진 뇌 영역이다(Felleman and Van Essen, 1991).[9]정확한 파셀화를 통해 매크로스케일 커넥텀 내의 각 노드를 고유한 연결 패턴 및 기능 프로파일에 연관시킴으로써 보다 유용한 정보를 얻을 수 있습니다.피질 국소 영역의 파셀화는 확산 트랙토그래피를 사용하여 이루어졌다(베크만 외).2009)[10] 및 기능적 접속성(Nelson 등 2010)[11]을 통해 비침습적으로 접속 패턴을 측정하고 고유한 접속 패턴을 기반으로 피질 영역을 정의합니다.이러한 분석은 전체 뇌 척도와 비침습적 양식을 통합하는 것이 최선입니다.정확한 전체 뇌 파셀화는 정상적인 뇌에서 더 정확한 거시적 규모의 코넥텀을 이끌어 낼 수 있으며, 이는 질병 상태와 비교될 수 있다.

뇌백질을 통과하는 경로는 조직학적 해부 및 염색, 변성 방법 및 축삭 추적에 의해 도표화될 수 있다.축추적 추적 방법은 회백질 영역 간의 광범위한 종별 해부학적 연결 매트릭스로의 장거리 경로의 체계적인 도표를 형성한다.획기적인 연구에는 고양이 뇌의 시상피질 시스템(Scannell et al.,[12] 1999)[9]과 마카크의 시각피질 영역과 연결이 포함되었다.해부학적 연결을 위한 신경 정보 데이터베이스를 개발하면 이러한 해부학적 연결 맵을 지속적으로 업데이트하고 개선할 수 있습니다.온라인 마카크 피질 연결 도구 CoCoMac(Kötter, 2004)[13]과 쥐의[14] 측두엽 커넥텀은 그러한 데이터베이스의 대표적인 예이다.

메소스케일

"메스스케일" 코넥텀은 수백 마이크로미터의 공간 분해능에 해당합니다.각각의 개별 뉴런을 매핑하는 대신, 중간 규모의 커넥텀은 수백 또는 수천 개의 개별 뉴런을 연결하는 국소 회로(예: 피질 기둥)에 의해 형성된 해부학적 및/또는 기능적으로 구별되는 뉴런 모집단을 포착하려고 시도할 것이다.이 척도는 현시점에서는 여전히 매우 야심찬 기술적 난제를 나타내며, 침습적 기술이나 국지적 척도의 매우 높은 자기장 공명 영상(MRI)을 사용하는 소규모에서만 탐사할 수 있다.

마이크로스케일

"마이크로미터 해상도"에서 코넥텀을 매핑하는 것은 신경계의 완전한 지도를 뉴런별로 만드는 것을 의미합니다.이것을 하는 것의 도전은 명백해진다: 뇌를 구성하는 뉴런의 수는 더 복잡한 유기체에서는 쉽게 수십억에 이른다.인간의 대뇌피질만 해도 10개의 시냅스 [15]연결로 연결된14 10개의 뉴런을10 가지고 있다.이에 비해 인간 게놈의 염기쌍 수는 3×10이다9.오늘날 마이크로스케일로 인간 커넥텀을 구축하는 데 있어 몇 가지 주요 과제로는 데이터 수집이 몇 년이 걸릴 것이며, 데이터에 주석을 달기 위한 기계 비전 도구가 아직 초기 단계에 머물러 있으며, 그 결과 발생하는 뇌-그래프 분석에는 이론이나 알고리즘 모두 쉽게 사용할 수 없다.데이터 수집 문제를 해결하기 위해 여러 그룹이 높은 처리량 직렬 전자 현미경을 구축하고 있다(Kasthuri 등, 2009; Bock 등 2011).머신비전 및 이미지 처리 문제에 대처하기 위해 Open Connectome 프로젝트는[16] 이 장애물을 Alg-Sourcing(알고리즘 아웃소싱)하고 있습니다.마지막으로, 통계 그래프 이론은 이러한 뇌 그래프를 해석하기 위해 정교한 패턴 인식 및 추론 도구를 개발하고 있는 새로운 분야이다(Goldenberg et al., 2009).

현재의 비침습 영상 기술로는 뉴런 단위로 뇌의 활동을 포착할 수 없습니다.척추동물의 세포 수준에서 코넥텀을 매핑하는 것은 현재 뇌 조직의 제한된 부분에 대한 사후(사후) 현미경 분석을 필요로 한다.앤서니 자도르(CSHL)[17]는 최근 높은 처리량 DNA 배열에 의존하는 비광학 기술을 제안했다.

기존의 조직학적 회로 매핑 접근법은 이미징에 의존하며 세포 염색, 트랙 트레이스용 라벨링제 주입 또는 전자현미경(EM)을 통한 연속 분할된 조직 블록의 화학적 뇌 보존, 염색 및 재구성을 위한 광현미경 기법을 포함한다.이러한 고전적 접근법들은 각각 특이하다.connectomics 도입에 관한 단점세포 프로세스와 연결을 추적하기 위해 골지 염색과 같은 단일 세포를 염색하는 것은 광 현미경의 제한된 분해능과 장거리 투영을 포착하는 데 어려움을 겪는다.종종 뇌를 가로지르는 장거리 경로를 감지하기 위한 신경해부술의 "골드 스탠더드"로 묘사되는 트랙트 트레이싱은 일반적으로 꽤 큰 세포군과 단일 축삭 경로의 트레이스만 허용한다.전자파 재구성은 C. elegans connectome의 편집에 성공적으로 사용되었다(White et al., 1986).[18]그러나, 전체 신경계의 더 큰 조직 블록에 대한 적용은 전통적으로 더 긴 거리에 걸친 투영에 어려움을 겪어왔다.

세포 수준에서 신경 연결 매핑의 최근 발전은 고전적 기술의 한계를 극복하고 세포 커넥텀 데이터 세트를 컴파일하기 위한 중요한 새로운 희망을 제공한다(Livet 등, 2007; Lichtman 등, 2008).[19][20][21]몇몇 형광 단백질의 확률적 발현에 기초한 조합적 색상 라벨링 방법인 Brainbow를 사용하여, Jeff W. Lichtman과 동료들은 100개 이상의 다른 색상 중 하나로 개별 뉴런을 표시할 수 있었다.구별 가능한 색상으로 개별 뉴런의 라벨을 붙이면 조직 블록 내의 긴 과정을 포함한 세포 구조를 추적하고 재구성할 수 있습니다.

2011년 3월, Nature 저널은 마이크로 커넥텀에 관한 기사를 게재했습니다.Bock 등 및 [22]Brigman 등.gman et al.[23]두 기사에서, 저자들은 먼저 셀의 작은 부분 집합의 기능적 특성을 특성화한 후, 부분 하위 그래프를 얻기 위해 셀에서 나오는 프로세스의 부분 집합을 수동으로 추적했다.Bock et al. (2011)의 저자들은 개방형 과학의 원칙에 따라 공공 접근을 위해 데이터를 공개했다.Bock 등의 풀 해상도 12테라바이트 데이터셋은 NeuroData에서 구할 수 있습니다.[16]2012년, EyeWire라고 불리는 시민 과학 프로젝트는 인터랙티브 [24]게임을 통해 코넥텀의 지도를 크라우드소싱하려고 시도하기 시작했다.독립적으로, 수백 개의 세포들 사이의 기능적 상호작용의 중요한 토폴로지도 점차 선언될 것이다(Shimono and Begs,[25] 2014).마우스 뇌 전체에 대한 초미세 구조 회로 매핑을 확장하는 작업이 현재 진행 중입니다(Mikula, 2012).[26]최근 Zador와 동료들에 의해 매핑 연결에 대한 대안적 접근법이 제안되었습니다(Zador et al., 2012).[17]BOINC라고 불리는 자도르의 기술은 신경 회로를 매핑하기 위해 높은 처리량 DNA 염기서열을 사용합니다.간단히 말해서, 접근법은 각 뉴런에 고유한 DNA 바코드를 부착하고, 시냅스 결합 뉴런 간에 바코드를 전달하고(예를 들어 Suid 헤르페스 바이러스 1, SuHV1을 사용), 시냅스 쌍을 나타내기 위해 바코드를 융합하는 것으로 구성됩니다.이 접근방식은 저비용, 고속, 매우 높은 throughput이 될 가능성이 있습니다.

2016년, 미국 정부의 인텔리전스 어드밴스드 리서치 프로젝트 액티비티는 BRAIN [27][28]Initiative의 일환으로 설치류 시각피질 1입방밀리미터 지도를 만드는 5년간의 복수 기관 프로젝트인 MICrons를 시작했다.비록 적은 양의 생물학적 조직이지만, 이 프로젝트는 현재 존재하는 가장 큰 마이크로 스케일 커넥토믹스 데이터 세트 중 하나를 생산할 것이다.

기능 연결 매핑

정지상태 및 작업 중에 fMRI를 사용하여 커넥텀 회로의 기능을 [29]연구합니다.지구 표면의 상세한 로드맵이 도로를 이동하는 차량의 종류나 운반하는 화물에 대해 많은 것을 말해주지 않는 것처럼, 신경 구조가 어떻게 의식과 같은 특정한 기능적 행동을 초래하는지 이해하기 위해서는, 기능을 해부학적 [30]연결과 연관짓는 이론을 구축할 필요가 있다.단, 구조접속과 기능접속은 간단하지 않습니다.전뇌 네트워크 역학의 계산 모델은 기능적 [31][32]연결을 형성하는 데 있어 해부학적 네트워크의 역할을 조사하기 위한 귀중한 도구입니다.특히 컴퓨터 모델을 사용하여 코넥텀에서 [33][34]병변의 동적 효과를 예측할 수 있습니다.

네트워크 또는 그래프로

코넥텀은 네트워크 과학과 그래프 이론을 통해 네트워크로서 연구될 수 있다.마이크로스케일 커넥텀의 경우, 이 네트워크의 노드(또는 그래프)는 뉴런이며, 가장자리는 이들 뉴런 사이의 시냅스에 대응합니다.매크로 스케일 커넥텀의 경우, 노드는 ROI(관심 영역)에 대응하고, 그래프의 가장자리는 이러한 영역을 상호 연결하는 축선에서 도출됩니다.따라서 코넥텀은 뇌(또는 넓은 의미에서 신경계 전체)의 연결을 설명하는 수학적 의미의 그래프이기 때문에 때때로 뇌 그래프라고 불립니다.

한 연구자 그룹(Iturria-Medina et al., 2008)[35]은 확산 텐서 이미징(DTI)[36][37]을 사용하여 코넥텀 데이터 세트를 구성한 후 70-90 피질 및 기초 뇌 회백질 영역 사이의 평균 연결 확률을 도출했다.모든 네트워크는 소규모 속성 및 "광범위한" 학위 분포를 가지고 있는 것으로 나타났습니다.이들 네트워크의 중간중심의 분석은 전정맥, 인슐라, 상두정골 및 상전두피질에 대한 높은 중심성을 보여주었다.또 다른 그룹(Gong et al. 2008)[38]은 78개의 피질 영역 사이의 해부학적 연결 네트워크를 매핑하기 위해 DTI를 적용했다.이 연구는 또한 전정맥과 상전두회 등 인간의 뇌에서 몇 가지 중추부위를 확인했다.

하그만 외([39]2007년)는 균일한 분포의 ROI와 500~4000 사이즈의 균일한 크기의 ROI 사이에서 측정된 파이버 밀도로 접속 매트릭스를 구축했습니다.약 1,000개의 ROI와 약 50,000개의 파이버 패스에 대해 2개의 피험자로부터 얻은 접속 매트릭스의 정량적 분석은 네트워크의 지수적(1스케일)도 분포와 견고한 소규모 속성을 보여주었다.그 데이터 세트 확산 스펙트럼diffusion-weighted imaging[41][42]의 확산 방향 섬유 지대 건넘으로 야기된intra-voxel heterogeneities에 민감한 변종(Wedeen, 2005년)[40](직접 대치 품목)영상에서, 축삭 궤도의 다른 확산 영상 접근법(Wedeen, 20보다 더 정확한 매핑을 허용하고 도출되었다.08cm.[43]하그만 등이 개발한 접근법에 따라 획득 및 처리된 전체 머리 DSI 데이터 세트의 조합.(2007년)[39] 동물 추적 연구를 위해 최초로 착안한 그래프 분석 도구(Sporns, 2006; Sporns,[44][45] 2007)를 사용하여 인간 피질 연결의 네트워크 구조를 상세하게 연구할 수 있다(Hagmann 등, 2008).[46]인간 두뇌 네트워크는 코어 분해, 모듈성 분석, 허브 분류 및 중앙집중성을 포함한 광범위한 네트워크 분석 방법을 사용하여 특징지어졌습니다.하그만 외 연구진은 주로 후방 내측과 두정 피질에 위치한 고도로 상호 연결된 뇌 영역의 구조적 핵심의 존재에 대한 증거를 제시했다.코어는 양쪽 대뇌 반구에 위치한 후측 대상 피질, 전정맥, 근위 소엽, 대상 지협, 상측두구 및 하측두정피질의 부분으로 구성되어 있습니다.

커넥토믹스의 하위 분야는 여러 피험자의 뇌 그래프 비교를 다룬다.선택 한 k k 파라미터에 대해 최소 k개의 코넥텀에 존재하는 가장자리만 허용함으로써 Budapest Reference Connectome과 같은 컨센서스 그래프를 작성할 수 있습니다.부다페스트 레퍼런스 커넥텀은 연구자들을 인간 뇌 그래프의 컨센서스 커넥텀 다이내믹스의 발견으로 이끌었다.모든 뇌 그래프에 나타나는 가장자리는 뇌간 주위에 연결된 하위 그래프를 형성합니다.이 코어 서브그래프는 점차 빈도가 낮아짐에 따라 관목처럼 지속적으로 성장합니다.성장 역학은 개인의 뇌 발달을 반영하고 인간 합의 뇌 그래프의 일부 [47]모서리를 지시할 기회를 제공할 수 있다.

또는, 통계적으로 그룹 간에 유의하게 다른 국소적 차이는 특정 연관성을 강조하여 특정 뇌 특성 또는 병리학을 더 명확하게 하기 때문에 더 많은 관심을 끌었다.따라서 그래프 모집단 사이의 국소적 차이를 찾기 위한 알고리즘도 도입되었다(예: 사례 대 [48]대조군 비교).이들 그룹 간에 다른 통계적으로 유의한 연결을 찾기 위해 조정된 t-테스트 [49]또는 희소성 [48]모델을 사용하여 이들 그룹을 찾을 수 있습니다.

개별 코넥텀 간 차이의 가능한 원인도 조사되었다.실제로 여성의 거시적 코넥텀은 남성보다 훨씬 더 많은 모서리를 포함하고 있으며, 여성의 코넥텀 가장자리는 두 [50][51][52]반구 사이를 흐르는 더 많은 부분을 포함하고 있는 것으로 밝혀졌다.또한, 코넥텀은 일반적으로 나이가 [53]들수록 전체적인 피질 연결성이 감소하는 작은 세계 특성을 보인다.2015년 현재 진행 중인 HCP 수명 파일럿 프로젝트의 목표는 6개 연령대(4-6세, 8-9세, 14-15세, 25-35세, 45-55세, 65-75세) 사이의 코넥텀 차이를 식별하는 것이다.

최근에는 코넥토그램이 [54][55]로브별로 구성된 원형 주위에 피질 영역을 배치하여 전뇌 데이터를 시각화하는 데 사용되고 있습니다.그런 다음 내부 원은 색상 척도로 피질 메트릭을 묘사합니다.다음으로 DTI 데이터 내의 백질섬유 접속을 이들 피질영역 사이에 끌어내고 접속의 부분 이방성 및 강도에 의해 가중치를 부여한다.이러한 그래프는 심지어 유명한 외상성 뇌손상 환자인 Phineas [56]Gage에게 가해진 손상을 분석하는 데 사용되기도 했다.

통계 그래프 이론은 이러한 뇌 그래프를 해석하기 위해 정교한 패턴 인식 및 추론 도구를 개발하고 있는 신흥 분야이다(Goldenberg et al., 2009).

최근의 연구는 뇌를 신호 네트워크로 연구했고 긍정적이고 부정적인 하위 네트워크의 허점이 뇌 네트워크의 안정성을 증가시킨다는 것을 보여주었다.덜 [57]주목하는 부정적인 기능적 연결의 역할을 강조했다.

코넥텀의 소성

코넥텀 프로젝트 초기에는 뉴런 간의 연결은 한번 확립되면 변하지 않고 개별 시냅스만 [3]바뀔 수 있다고 생각했다.그러나 최근의 증거는 연결성 또한 신경 가소성이라고 불리는 변화에 노출될 수 있다는 것을 시사한다.뇌가 다시 연결할 수 있는 두 가지 방법이 있습니다: 확립된 연결에서 시냅스의 형성 및 제거 또는 뉴런 사이의 [58]전체 연결의 형성 또는 제거입니다.두 가지 재배선 메커니즘은 뇌의 [59]영역 사이에 완전히 새로운 연결이 필요할 수 있는 완전히 새로운 작업을 학습하는데 유용합니다.하지만, 전체적인 연결을 얻거나 잃는 뇌의 능력은 보편적인 종의 코넥텀을 매핑하는 데 문제를 제기합니다.재배선은 마이크로스케일에서 매크로스케일까지 다양한 스케일로 진행되지만 각 스케일은 따로따로 진행되지 않습니다.예를 들어 C. elegans connectome에서는 시냅스의 총 수가 출생부터 성인까지 5배 증가하여 로컬 및 글로벌 네트워크 [60]속성이 모두 변경됩니다.근육 코넥텀과 같은 다른 발달 코넥텀은 비록 시냅스의 수가 초기 산후 [61]생활에서 10배 감소하더라도 일부 글로벌 네트워크 특성을 유지합니다.

매크로 스케일 재배선

거시적 재배선의 증거는 주로 회색과 흰색 물질 밀도에 대한 연구에서 나오는데, 이는 축삭 밀도의 새로운 연결이나 변화를 나타낼 수 있습니다.이 정도 수준의 재배선에 대한 직접적인 증거는 연결 형성을 지도화하기 위해 바이러스 추적을 사용하는 영장류 연구에서 나온다.새로운 도구를 사용하도록 교육을 받은 영장류는 두정간 피질과 뇌의 [62]더 높은 시각 영역 사이의 새로운 연결을 개발했습니다.추가적인 바이러스 추적 연구는 연상 [63]학습 중에 성인 동물에서 거시적 재배선이 일어난다는 증거를 제공했습니다.그러나 성인의 경우 장거리 신경 연결이 광범위한 재배선을 겪지는 않을 것으로 보인다.이미 확립된 신경관의 작은 변화는 거시적 재배선에서 관찰될 수 있다.

중간 규모 재배선

중간 규모에서 다시 배선하는 것은 [59]뉴런 사이의 전체 연결의 유무를 연구하는 것을 포함한다.이러한 배선 수준의 증거는 시각 피질에서 경험에 의존하는 가소성의 결과로 국부 회로가 새로운 연결을 형성한다는 관찰에서 나온다.또한 [64]설치류에서 수염 감각 경험의 변화에 따라 일차 체질에서 피라미드 뉴런 사이의 국소 연결 수가 증가한다.

마이크로스케일 재배선

마이크로스케일 재배선은 두 개의 뉴런 사이의 시냅스 연결을 형성하거나 제거하는 것으로 세로 방향의 2광자 이미징으로 연구할 수 있다.피라미드형 뉴런의 수상돌기는 감각 경험과 학습 [65][66][67]후 며칠 안에 형성되는 것을 보여줄 수 있다.영장류에서 [67]씨앗이 과업에 도달한 후 5시간 이내에 1차 운동 피질에 있는 5층 피라미드 뉴런의 꼭대기에서 변화가 관찰될 수 있다.

데이터 세트

인간

미국 국립보건원(NIH)이 후원하는 휴먼 커넥텀 프로젝트는 인간의 [68]두뇌에 있는 860억 개의 뉴런과 그들의 연결을 매핑하는 것을 목표로 만들어졌다.

모델 유기체

회충

완전히 재구성된 첫 번째 코넥텀은 회충 케노하브디티스 엘레강스의 것입니다.주요 노력은 White, Brenner et al.,[18] 1986에 의해 발표된 최초의 전자 현미경으로 시작되었다.이 중요한 작품을 바탕으로 1992년 [69][70]아차코소, 야마모토에 의해 C.엘리건스를 위한 최초의 코넥텀(당시 저자에 의해 "신경 회로 데이터베이스"라고 불림)이 부속 플로피 디스크와 함께 책 형태로 출판되었다.코넥텀의 컴퓨터 표현에 관한 최초의 논문은 3년 전인 1989년 아카코소에 의해 SCAMC([71]Computer Application in Medical Care) 심포지엄에서 발표되고 발표되었습니다.C. elegans connectome은 나중에[72][73] 수정되고 확장되어 동물의 [60][74]발달 과정에서의 변화를 보여주었습니다.

초파리

주요 기사:드로소필라코넥텀

초파리의 신경조직의 다른 부분들이 현재 지도화되어 있는데,[75] 뇌의 일부 부분과 전체 복부 신경 [76]코드를 포함한다.

마우스

마우스[23] 망막과 마우스 1차 시각[22] 피질의 부분 코넥텀도 성공적으로 구성되었습니다.

포유류 서킷의 첫 번째 완전한 코넥텀은 2021년에 건설되었다.이 구조에는 태어날 때부터 [61]성인기까지 CNS와 단일 근육 사이의 모든 연결의 개발이 포함되었다.

아이와이어 게임

주요 기사:아이와이어와 세바스찬 승

아이와이어는 미국 프린스턴 대학의 과학자 세바스찬 승에 의해 개발된 온라인 게임이다.소셜 컴퓨팅을 사용하여 뇌의 코넥텀을 매핑합니다.100개국 이상에서 13만 명 이상의 선수를 유치했다.

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