단일 단위 기록

Single-unit recording

신경과학에서 단단위 녹음은 마이크로 전극 시스템을 이용하여 단일 뉴런의 전기생리학적 반응을 측정하는 방법을 제공한다. 뉴런이 작용 전위를 생성할 때, 그 신호는 소마와 액손의 흥분성 막 부위를 통해 세포 안팎으로 흐르는 전류로서 뉴런 아래로 전파된다. 마이크로 전극이 뇌에 삽입되어 시간과 관련된 전압의 변화 속도를 기록할 수 있다. 이러한 마이크로 전극은 미세하게 잘리고 임피던스가 높은 도체여야 한다.[1] 이들은 주로 백금, 텅스텐, 이리듐 또는 심지어 산화 이리듐으로 만들어진 금속 마이크로 전극이다.[2][3][4] 미세전극은 세포막 가까이에 조심스럽게 배치될 수 있어 세포외 기록 능력이 가능하다.

단일 단위 녹음은 인지 과학에서 널리 사용되고 있는데, 여기서 그것은 인간의 인식과 피질 매핑의 분석을 허용한다. 이 정보는 외부 장치의 뇌 제어를 위한 BMI(Brain Machine Interface) 기술에 적용될 수 있다.[5]

개요

뇌 활동을 기록할 수 있는 많은 기술들이 있다. 뇌전파학, 뇌자기공명영상학, 그리고 기능적 자기공명영상촬영(fMRI) 등. 그러나 이러한 기술들은 단일 뉴론 해상도를 허용하지 않는다.[6] 뉴런은 뇌의 기본적인 기능 단위로서 작용 전위라고 불리는 전기 신호를 사용하여 신체를 통해 정보를 전달한다. 현재 단일 단위 녹음은 단일 뉴런에서 가장 정밀한 녹음을 제공한다. 단일 단위는 단일 발화 뉴런으로 정의되며, 이 뉴런의 스파이크 전위는 기록 마이크로 전극에 의해 뚜렷하게 격리된다.[3]

뉴런으로부터의 신호를 기록하는 능력은 뉴런을 통과하는 전류 흐름을 중심으로 이루어진다. 작용 전위가 셀을 통해 전파됨에 따라, 전류가 흥분성 멤브레인 영역에서 소모와 액손 사이를 드나든다. 이 전류는 셀 내부와 외부에서 측정 가능하고 변화하는 전압 전위를 생성한다. 이것은 두 가지 기본적인 형태의 단일 단위 녹음을 허용한다. 세포내 단일 단위 기록들은 뉴런 내에서 발생하며 작용 전위 동안 멤브레인 전체의 전압 변화(시간에 대한)를 측정한다. 이 출력물은 세포막 휴식 전위, 시냅스 후 전위 및 소마(또는 액손)를 통한 스파이크에 대한 정보와 함께 추적으로 출력된다. 또는 마이크로 전극이 세포 표면과 가까울 때 세포 외부의 전압 변화(시간에 대한)를 측정하여 스파이크 정보만 제공한다.[7] 단일 단위 기록에는 다양한 유형의 마이크로 전극이 사용될 수 있다. 그것들은 일반적으로 높은 임피던스, 미세한 티핑 및 전도성이 있다. 미세한 팁은 세포에 광범위한 손상 없이 쉽게 침투할 수 있지만, 높은 임피던스와도 상관관계가 있다. 또한 전기 및/또는 이온 전도성은 비극성 전극과 편광성 전극 모두에서 녹화를 허용한다.[8] 두 가지 주요 등급의 전극은 유리 마이크로피펫과 금속 전극이다. 전해질 충전 유리 마이크로피펫은 주로 세포내 단일 단위 기록, 즉 금속 전극(일반적으로 스테인리스강, 백금, 텅스텐 또는 이리듐으로 만들어짐)에 사용되며 두 가지 유형의 기록 모두에 사용된다.[3]

단일 단위 레코딩은 뇌를 탐구하고 이 지식을 현재 기술에 적용할 수 있는 도구를 제공했다. 인지 과학자들은 행동과 기능을 연구하기 위해 동물과 인간의 뇌에 단일 단위 기록을 사용해 왔다. 간질 환자의 뇌에 전극을 삽입하여 간질 집중의 위치를 결정할 수도 있다.[6] 보다 최근에는 BMI(Brain Machine Interface)에서 단일 단위 레코딩이 사용되고 있다. BMI는 뇌 신호를 기록하고 의도된 반응을 해독하여 외부 장치(컴퓨터 커서나 의족 등)의 움직임을 제어한다.[5]

역사

단일 단위로 기록할 수 있는 능력은 신경계에 전기적 특성이 있다는 발견에서 출발했다. 그 이후, 단일 단위 녹음은 신경계의 메커니즘과 기능을 이해하는 중요한 방법이 되었다. 수년 동안 단일 단위 기록은 피질의 지형적 매핑에 대한 통찰력을 계속 제공했다. 결국 마이크로 전극 어레이의 개발로 한 번에 여러 유닛에서 녹화가 가능해졌다.

  • 1790년대: 신경계의 전기적 활동에 대한 최초의 증거는 1790년대에 루이지 갈바니가 해부된 개구리에 대한 연구로 관찰되었다. 그는 당신이 죽은 개구리 다리가 스파크로 경련을 일으키도록 유도할 수 있다는 것을 발견했다.[9]
  • 1888: 스페인의 신경과학자인 산티아고 라몬 이 카잘은 신경계의 구조와 기본적인 기능 단위인 뉴런의 존재를 설명하면서 뉴런 이론으로 신경과학에 혁명을 일으켰다. 1906년 이 작품으로 노벨 생리의학상을 받았다.[10]
  • 1928: 신경계로부터 녹음을 할 수 있었던 가장 초기 설명 중 하나는 에드가 에이드리언에 의해 1928년 출판된 "감각의 기초"에서 나왔다. 여기서 그는 리프만 전기계측기를 이용한 단일 신경섬유에서의 전기배출에 대한 자신의 기록을 설명한다. 뉴런의 기능을 폭로한 공로로 1932년 노벨상을 받았다.[11]
  • 1940년: 렌쇼, 포브스 & 모리슨은 고양이에게 유리 미세전극을 사용하여 해마의 피라미드 세포 배출을 기록하는 독창적인 연구를 수행했다.[12]
  • 1950: 볼드링과 더켄은 백금선으로 대뇌피질 표면에서 스파이크 활성을 얻을 수 있는 능력을 보고한다.[13]
  • 1952: 리와 재스퍼는 고양이의 대뇌피질에서 전기적 활동을 연구하기 위해 렌쇼, 포브스 & 모리슨 방법을 적용했다.[14] 호지킨-헉슬리 모델이 공개되었는데, 그곳에서 그들은 오징어 거인 액손(Axon)을 사용하여 정확한 작용 전위의 메커니즘을 알아냈다.[15]
  • 1953: 이리듐 마이크로 전극은 녹음을 위해 개발되었다.[16]
  • 1957: John Ecles는 모토뉴론에서 시냅스 메커니즘을 연구하기 위해 세포내 단일 단위 레코딩을 사용했다. (1963년 그는 노벨상을 받았다.)
  • 1958: 녹화를 위해 개발된 스테인리스강 마이크로 전극.[17]
  • 1959: 데이비드 H.의 연구. 허벨과 토르스텐 비젤. 그들은 텅스텐 전극을 사용하여 단일 뉴런 녹음을 사용하여 검열되지 않고 구속되지 않은 고양이의 시각적 피질을 지도화했다. 이 작품은 1981년 시각 시스템의 정보 처리로 그들에게 노벨상을 안겨주었다.
  • 1960: 녹화를 위해 개발된 유리 절연 백금 마이크로 전극.[18]
  • 1967: 녹음을 위한 다중 전자 배열의 첫 번째 기록은 마그와 아담스에 의해 출판되었다. 그들은 이 방법을 적용하여 진단 및 치료용 뇌 수술을 위해 한 명의 환자에 한 번에 많은 단위를 기록하였다.[19]
  • 1978: 슈미트 외 연구진은 원숭이 피질에 만성 기록 미세고정 전극을 이식하여 그들이 신경 발화율을 조절하는 법을 가르칠 수 있다는 것을 보여주었는데, 이것은 신경 신호를 기록하고 이를 BMI에 사용할 수 있는 가능성에 대한 핵심 단계인 것이다.[20]
  • 1981: 크루거와 바흐는 30개의 개별 마이크로 전극을 5x6 구성으로 조립하고 전극을 삽입하여 여러 개의 장치를 동시에 기록한다.[21]
  • 1992: 신경생리학적 또는 신경동토학적 응용을 위해 대뇌피질의 주상 구조에 접근할 수 있는 다중 전극 배열인 "UTA 내 전극 배열(UTA)"의 개발.[22][23]
  • 1994: 여러 개의 기록 장소가 있는 실리콘 평판 전극인 미시간 어레이가 개발되었다. 이 기술을 바탕으로 민간 신경기술기업인 뉴로넥서스가 결성됐다.[24]
  • 1998년: BMI를 위한 핵심 돌파구는 케네디와 바케이에 의해 신경성 전극의 개발로 달성되었다. 자발적인 움직임을 조절하는 능력에 영향을 미치는 신경학적 조건인 근위축성 측경화증(ALS) 환자들의 경우, 컴퓨터 커서를 제어하기 위해 마이크로 전극 배열을 사용하여 행동 전위를 성공적으로 기록할 수 있었다.[25]
  • 2016년: 일론 머스크가 초고속 대역폭 BMI 개발을 목표로 하는 뉴럴링크에 1억 달러를 공동 설립하고 투자했다. 2019년에는 그와 뉴럴링크가 작품을 발표한 데 이어 라이브 스트림 기자 회견도 가졌다.[26]

전기생리학

단일 단위 녹음의 기본은 뉴런에서 나오는 전기 신호를 기록하는 능력에 달려 있다.

뉴런 전위 및 전극

수용성 이온 용액에 마이크로 전극이 삽입되면 전극과 반응하여 전극-전극 인터페이스를 만드는 양이온의 경향이 있다. 이 층의 형성은 헬름홀츠 층이라고 불렸다. 전극 전체에 전하 분배가 일어나며, 이는 기준 전극에 대해 측정할 수 있는 전위를 생성한다.[3] 뉴런 전위 기록 방법은 사용되는 전극의 종류에 따라 달라진다. 비극성 전극은 가역성이 있다(용액의 이온은 충전 및 방전된다). 이는 전극을 통해 흐르는 전류를 생성하여 시간에 따라 전극을 통해 전압을 측정할 수 있게 한다. 일반적으로 전극은 이온 용액이나 금속으로 채워진 유리 마이크로피펫이다. 또는 이상적인 편극 전극은 이온의 변환을 가지고 있지 않다; 이것들은 전형적으로 금속 전극이다.[8] 대신, 금속 표면의 이온과 전자는 용액의 잠재력과 관련하여 극성이 된다. 전하가 인터페이스에서 방향을 바꾸어 전기 이중 레이어를 만들고, 금속은 콘덴서와 같은 역할을 한다. 시간에 대한 캐패시턴스의 변화는 브리지 회로를 사용하여 측정하고 전압으로 변환할 수 있다.[27] 이 기술을 사용하여, 뉴런이 작용 전위를 발사할 때, 그들은 마이크로 전극을 사용하여 기록될 수 있는 잠재적 영역에 변화를 만든다. 설치류 모델의 피질 영역의 단일 단위 기록은 마이크로 전자파 부지가 위치한 깊이에 따라 달라지는 것으로 나타났다.[28]

세포내 전극은 작용의 발화, 휴식 및 시냅스 후 전위를 직접 기록한다. 뉴런이 발화하면 뉴런의 축과 세포체 내의 흥분성 영역을 통해 전류가 들어오고 나간다. 이것은 뉴런 주위에 잠재적인 장을 만든다. 뉴런 근처의 전극은 이러한 세포외 전위장을 감지하여 스파이크를 만들 수 있다.[3]

실험 설정

단일 유닛을 기록하는 데 필요한 기본 장비는 마이크로 일렉트로이드, 증폭기, 마이크로 로마니프레이터, 녹음기 등이다. 사용되는 마이크로 전극의 종류는 용도에 따라 달라질 것이다. 이러한 전극의 높은 저항은 신호 증폭 중에 문제를 일으킨다. 만약 입력 저항이 낮은 재래식 앰프에 연결되었다면 마이크로 전극에 걸쳐 큰 전위 강하가 있을 것이고 앰프는 진정한 전위의 작은 부분만 측정할 것이다. 이 문제를 해결하려면 음극형 팔로워 앰프를 임피던스 매칭 장치로 사용하여 전압을 수집하여 기존 앰프에 공급해야 한다. 하나의 뉴런에서 기록하기 위해서는 전극을 뇌에 정밀하게 삽입하기 위해 마이크로매틱스(microomicipulator)를 사용해야 한다. 이것은 세포내 단일 단위 기록에서 특히 중요하다.

마지막으로, 신호는 기록 장치로 내보내져야 한다. 증폭 후 신호는 다양한 기법으로 여과된다. 그것들은 오실로스코프와 카메라로 기록할 수 있지만, 더 현대적인 기술은 아날로그-디지털 변환기로 신호를 변환하여 컴퓨터로 출력하여 저장할 수 있다. 데이터 처리 기법은 단일 단위를 분리하고 분석할 수 있다.[7]

마이크로 전극의 종류

단일 단위 기록에 사용되는 마이크로 전극에는 유리 마이크로피펫과 금속 전극의 두 가지 주요 유형이 있다. 둘 다 고임피던스 전극이지만 유리 마이크로피펫은 저항이 높고 금속 전극은 주파수 의존 임피던스를 갖고 있다. 유리 마이크로피펫은 휴식과 동작 잠재력 측정에 이상적이며 금속 전극은 세포외 스파이크 측정에 가장 적합하다. 유형마다 특성과 한계가 다르므로 특정 용도에 유리할 수 있다.

유리 마이크로피펫

유리 마이크로피펫은 전도성을 갖도록 하는 이온 용액으로 채워져 있으며, 전기 단자로서 충전 용액에 은-은 염화(Ag-AgCl) 전극을 담그고 있다. 이상적으로 이온 용액은 전극 주위에 이온 종과 유사한 이온을 가지고 있어야 한다. 전극 내부와 주변 액의 농도는 같아야 한다. 또한 전극 내 다른 이온의 확산 특성은 유사해야 한다. 또한 이온은 "실험의 요구에 적합한 전류 운반 용량을 제공할 수 있어야 한다." 그리고 중요한 것은, 그것이 기록되고 있는 세포에 생물학적 변화를 일으켜서는 안 된다는 것이다. Ag-AgCl 전극은 주로 염화칼륨(KCl) 용액과 함께 사용된다. Ag-AgCl 전극으로 이온과 반응하여 인터페이스에서 전기 구배를 생성하여 시간에 따른 전압 변화를 일으킨다. 전기적으로 유리 미세전극 팁은 저항이 높고 캐패시턴스가 높다. 그들은 약 0.5-1.5 µm의 팁 크기를 가지고 있고 저항은 약 10-50 MΩ이다. 작은 팁으로 세포내 녹화를 위한 최소한의 손상만으로도 세포막 침투가 용이하다. 마이크로피펫은 휴면막 전위 측정에 이상적이며, 일부 조절을 통해 작용 전위를 기록할 수 있다. 유리 마이크로피펫을 사용할 때 고려해야 할 몇 가지 문제가 있다. 유리 마이크로피펫의 높은 저항을 상쇄하려면 1단계 앰프로 음극 팔로워를 사용해야 한다. 또한 고주파 반응을 감쇠시킬 수 있는 전도성 용액과 유리 전체에서 높은 캐패시턴스가 발생한다. 또한 이러한 전극과 증폭기에는 전기적 간섭이 내재되어 있다.[7][29]

금속

금속 전극은 일반적으로 실리콘, 백금, 텅스텐 등 다양한 종류의 금속으로 만들어진다. "누출되는 전해 캐패시터를 재구성하여 매우 높은 저주파 임피던스와 낮은 고주파 임피던스를 갖는다."[29] 유리 마이크로피펫도 사용할 수 있지만 세포외 작용 전위 측정에 더 적합하다. 금속 전극은 스파이크 신호의 주파수 범위에 대한 임피던스가 낮아 신호 대 잡음이 높기 때문에 경우에 따라 유익하다. 그들은 또한 뇌 조직을 관통하는 구멍을 뚫는 데 더 나은 기계적 경직성을 가지고 있다. 마지막으로, 그것들은 다른 팁 모양과 크기로 대량으로 더 쉽게 만들어진다.[3] 백금 전극은 백금 흑금 도금되어 유리로 절연되어 있다. "이들은 보통 안정적인 녹음, 높은 신호 대 잡음 비, 좋은 격리 기능을 제공하며, 일반적인 팁 크기로 볼 때 상당히 견고하다." 유일한 한계는 팁이 매우 미세하고 깨지기 쉽다는 것이다.[7] 실리콘 전극은 실리콘과 절연 유리 커버 층으로 도핑된 합금 전극이다. 실리콘 기술은 기계적 강성을 더 잘 제공하며 하나의 전극에 여러 개의 기록 부위가 허용될 수 있는 훌륭한 지지 캐리어다.[30] 텅스텐 전극은 매우 견고하며 매우 안정적인 녹음을 제공한다. 이를 통해 매우 작은 팁으로 빈도가 높은 텅스텐 전극을 제조할 수 있다. 그러나 텅스텐은 낮은 주파수에서 매우 시끄럽다. 신호가 빠른 포유류 신경계에서는 고역 통과 필터로 노이즈를 제거할 수 있다. 저속 신호는 필터링하면 손실되므로 텅스텐은 이러한 신호를 기록하는 데 적합하지 않다.[7]

적용들

단일 단위 레코딩은 단일 뉴론 활동을 감시할 수 있는 능력을 허용했다. 이것은 연구자들이 기능과 행동에서 뇌의 다른 부분의 역할을 발견하게 했다. 최근에는 단일 뉴런에서 녹음하는 것을 "마음 제어" 장치를 만드는 데 사용할 수 있다.

인지과학

CNS를 연구하기 위한 비침습적 도구는 구조 및 기능 정보를 제공하도록 개발되었지만, 그다지 높은 해상도를 제공하지 않는다. 이 문제를 상쇄하기 위해 침습적인 기록 방법이 사용되어 왔다. 단일 단위 기록 방법은 뇌 구조, 기능, 행동 사이의 관계를 평가할 수 있도록 높은 공간적, 시간적 분해능을 제공한다. 연구자들은 뉴런 수준에서 뇌의 활동을 관찰함으로써 뇌의 활동을 행동과 연계시키고 뇌를 통한 정보의 흐름을 기술하는 뉴런 지도를 만들 수 있다. 예를 들어 Boraud 등은 파킨슨병 환자들의 기저 갱년기 구조 조직을 결정하기 위해 단일 단위 기록의 사용을 보고한다.[31] 유발된 전위는 행동을 뇌 기능에 결합시키는 방법을 제공한다. 다른 반응을 자극함으로써 뇌의 어느 부분이 활성화되는지를 시각화할 수 있다. 이 방법은 지각, 기억, 언어, 감정, 운동 조절과 같은 인지 기능을 탐구하는 데 사용되어 왔다.[5]

뇌-기계 인터페이스

뇌-기계 인터페이스(BMI)는 지난 20년 이내에 개발되었다. 단일 장치 전위를 기록함으로써, 이 장치들은 컴퓨터를 통해 신호를 해독할 수 있고 컴퓨터 커서나 의족과 같은 외부 장치의 제어를 위해 이 신호를 출력할 수 있다. BMI는 마비나 신경성 질환을 앓고 있는 환자들에게서 기능을 회복시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 이 기술은 다양한 환자에 도달할 수 있는 잠재력을 가지고 있지만 시간이 지남에 따라 신호 기록의 신뢰성이 떨어져 아직 임상적으로 이용할 수 없다. 이 실패에 관한 일차 가설은 전극 주위의 만성 염증 반응이 신경분열을 일으켜 녹화할 수 있는 뉴런의 수를 감소시킨다는 것이다(Nicolelis, 2001).[32] 2004년에는 "내경 100 전자 실리콘 기록 어레이를 기반으로 신경 인터페이스 시스템의 안전성과 타당성을 시험하기 위해 브레인게이트 시범 임상시험이 개시되었다. 이 이니셔티브는 BCI의 발전에 성공했으며 2011년에는 테트라프레지아 환자의 장기 컴퓨터 제어를 보여주는 데이터를 발표했다(Simeral, 2011).[33]

참고 항목

메모들

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참조

외부 링크