액션 포텐셜

생리학에서, 작용 전위(AP)는 특정 세포 위치의 막 전위가 급격히 상승하거나 하강할 때 발생한다:^[1] 이러한 탈분극화는 인접한 위치들을 비슷하게 탈분극화하게 한다.작용 전위는 신경 세포, 근육 세포, 내분비 세포와 일부 식물 세포에서 일어나는 흥분성 세포라고 불리는 여러 종류의 동물 세포에서 발생한다.

뉴런에서, 작용 전위는 액손 끝에 위치한 시냅스 부톤을 향해 뉴런의 축선을 따라 신호를 전달하거나 또는 염분 전도, 방조함으로써 세포간 통신의 중심 역할을 한다. 그런 다음 이러한 신호는 시냅스의 다른 뉴런이나 운동 세포나 분비선과 연결할 수 있다.다른 종류의 세포에서는 세포내 과정을 활성화하는 것이 주된 기능이다.예를 들어, 근육 세포에서, 행동 전위는 수축으로 이어지는 일련의 사건들의 사슬의 첫 번째 단계다.췌장의 베타 세포에서는 인슐린 분비를 자극한다.^[a]뉴런의 작용 전위는 "신경충동" 또는 "스파이크"로도 알려져 있으며, 뉴런에 의해 생성되는 작용 전위의 시간적 순서를 "스파이크 열차"라고 부른다.작용전위, 즉 신경충동을 발산하는 뉴런은 흔히 '불'이라고 한다.

작용 전위는 세포의 플라스마 막에 내장된 특별한 유형의 전압 게이트 이온 채널에 의해 생성된다.^[b]이러한 채널은 막 전위가 세포의 (음) 휴식 전위에 가까울 때 닫히지만, 막 전위가 정밀하게 정의된 임계 전압까지 증가하면 급속하게 열리기 시작하여 투과 전위를 탈극화한다.^[b]채널이 열리면 나트륨 이온의 내부 흐름을 허용하고, 이는 전기화학 구배를 변화시키며, 이는 다시 막 전위를 0으로 더 상승시킨다.그러면 더 많은 채널이 열리게 되어 세포막 등을 가로질러 더 큰 전류를 생성하게 된다.이 과정은 이용 가능한 이온 채널이 모두 개방될 때까지 폭발적으로 진행되어 막 전위부가 크게 상승한다.나트륨 이온의 빠른 유입은 플라즈마 막의 극성을 역전시켜 이온 채널이 급속하게 비활성화되게 한다.나트륨 통로가 닫히면서 나트륨 이온은 더 이상 뉴런으로 들어갈 수 없게 되고, 이후 플라즈마 막 밖으로 다시 활발하게 운반된다.그런 다음 칼륨 채널이 활성화되고 칼륨 이온의 바깥쪽 전류가 있어 전기화학적 경사를 휴식 상태로 되돌린다.행동 전위가 발생한 후, 후극성화라고 불리는 일시적인 부정적인 변화가 있다.

동물 세포에는 두 가지 주요 유형의 행동 전위가 있다.한 유형은 전압 게이트 나트륨 채널에 의해 생성되고, 다른 유형은 전압 게이트 칼슘 채널에 의해 생성된다.나트륨에 기반한 작용 전위는 보통 1밀리초 미만으로 지속되지만 칼슘에 기반한 작용 전위는 100밀리초 이상 지속될 수 있다.^{[citation needed]}어떤 종류의 뉴런에서는 느린 칼슘 스파이크가 빠르게 방출되는 나트륨 스파이크의 긴 폭발의 원동력을 제공한다.반면 심장 근육 세포에서는 초기의 빠른 나트륨 스파이크가 칼슘 스파이크의 빠른 시작을 자극하는 "초기"를 제공하고, 이것은 근육수축을 일으킨다.^[2]

개요

동물, 식물, 곰팡이의 거의 모든 세포막은 세포의 외부와 내부 사이의 전압 차이를 유지하는데, 세포막 전위라고 불린다.동물 세포막을 가로지르는 전형적인 전압은 -70 mV이다.셀의 내부에 외관에 비해 음전압이 있다는 뜻이다.대부분의 세포 유형에서, 막 전위는 보통 상당히 일정하게 유지된다.그러나 어떤 종류의 세포는 시간이 지남에 따라 전압이 변동한다는 의미에서 전기적으로 활성화된다.뉴런과 근육세포를 포함한 일부 유형의 전기 활성 세포에서 전압 변동은 종종 급속한 상승(양극) 스파이크 형태에 이어 급속한 하강 형태를 취한다.이러한 위아래 주기는 행동 전위로 알려져 있다.어떤 종류의 뉴런에서는 전체 상하 순환이 몇 천분의 일초 만에 일어난다.근육 세포에서 전형적인 행동 전위는 약 1/5초 동안 지속된다.다른 유형의 세포와 식물에서는 작용 전위가 3초 이상 지속될 수 있다.^[3]

셀의 전기적 특성은 셀을 둘러싸고 있는 막의 구조에 의해 결정된다.세포막은 더 큰 단백질 분자가 내장된 분자의 지질 빌레이어로 구성된다.지질 빌레이어는 전기 충전 이온의 이동에 강한 내성이 있어 절연체의 기능을 한다.반대로 막에 내장된 큰 단백질은 이온이 막을 통과할 수 있는 통로를 제공한다.작용 전위는 세포 내부와 외부 사이의 전압 차이의 함수로서 폐쇄 상태와 개방 상태 사이를 전환하는 채널 단백질에 의해 구동된다.이러한 전압에 민감한 단백질은 전압 게이트 이온 채널로 알려져 있다.

일반적인 뉴런에서의 처리

동물 체조직의 모든 세포는 전기적으로 편광된다. 즉, 막 전위로 알려진 세포의 혈장 막 전체에 걸쳐 전압 차이를 유지한다.이러한 전기적 양극화는 이온 펌프라고 불리는 막에 내장되어 있는 단백질 구조와 이온 채널 사이의 복잡한 상호작용으로 발생한다.뉴런에서, 멤브레인 안의 이온 채널의 종류는 보통 세포의 다른 부분에 걸쳐 다양하며, 덴드라이트, 액손, 세포 몸체에 다른 전기적 특성을 부여한다.결과적으로, 뉴런의 막의 어떤 부분은 흥분할 수 있는 반면, 다른 부분은 그렇지 않을 수 있다.최근 연구에서는 뉴런에서 가장 흥분하기 쉬운 부분이 액손 힐록(액손이 세포체를 빠져나가는 지점) 이후의 부분이라는 것을 밝혀냈는데, 이를 액손 초기 부분이라고 하지만 액손과 세포 본체 역시 대부분의 경우 흥분하기 쉽다.^[4]

막의 각 흥분성 패치에는 두 가지 중요한 수준의 막 전위가 있다. 즉, 막 전위가 세포에 전혀 동요하지 않는 한 유지되는 값인 휴식 전위와 임계 전위라고 불리는 더 높은 값이 있다.일반적인 뉴런의 축전위 힐록에서 휴식 전위는 –70밀리볼트(mV) 정도, 문턱 전위는 –55mV 정도 된다.뉴런에 대한 시냅스 입력은 막이 탈극화 또는 초극화되도록 한다. 즉, 막 전위를 상승시키거나 하강하게 한다.작용 전위는 충분한 분극화가 축적되어 막 전위를 임계치로 끌어올릴 때 촉발된다.작용 전위가 촉발되면, 막 전위는 갑자기 위쪽으로 쏜 다음 똑같이 아래쪽으로 쏜다. 종종 휴면 수준 이하로 끝나는데, 여기서 일정 기간 유지된다.작용 전위의 형태는 정형화되어 있다. 이는 상승과 하강은 대개 특정 세포의 모든 작용 전위에 대해 대략 동일한 진폭과 시간 코스를 가지고 있음을 의미한다. (예외는 기사 뒷부분에서 논한다.)대부분의 뉴런에서 전체 과정은 약 1000분의 1초 만에 일어난다.많은 종류의 뉴런은 초당 최대 10–100의 속도로 지속적으로 작용 전위를 방출한다.그러나 일부 유형은 훨씬 더 조용하며, 어떤 행동 전위를 방출하지 않고 몇 분 또는 그 이상 지속될 수 있다.

생물물리학적 기반

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작용 전위는 특별한 유형의 전압 게이트 이온 채널의 세포막에 존재하여 발생한다.^[5]전압 게이트 이온 채널은 다음과 같은 세 가지 주요 특성을 가진 트랜스메브레인 단백질이다.

1. 그것은 둘 이상의 순응을 가정할 수 있다.
2. 적어도 하나의 순응은 특정 유형의 이온에 침투할 수 있는 막을 통해 채널을 생성한다.
3. 순응 사이의 전환은 막 전위의 영향을 받는다.

따라서 전압 게이트 이온 채널은 멤브레인 전위의 일부 값에 대해 개방되고 다른 값에 대해서는 폐쇄되는 경향이 있다.그러나 대부분의 경우 멤브레인 전위와 채널 상태 사이의 관계는 확률적이며 시간 지연을 수반한다.이온 채널이 예측 불가능한 시간에 순응 간 전환:멤브레인 전위는 전환 속도와 각 전환 유형의 단위 시간 당 확률을 결정한다.

전압 게이트 이온 채널은 양성 피드백 루프를 발생시킬 수 있기 때문에 작용 전위를 생성할 수 있다.멤브레인 전위는 이온 채널의 상태를 제어하지만, 이온 채널의 상태는 멤브레인 전위를 제어한다.따라서 어떤 상황에서는 멤브레인 전위가 상승하면 이온 채널이 열리게 되어 멤브레인 전위가 더 상승할 수 있다.작용 전위는 이러한 양의 피드백 사이클(Hodgkin 사이클)이 폭발적으로 진행될 때 발생한다.작용 전위의 시간 및 진폭 궤적은 그것을 생성하는 전압 게이트 이온 채널의 생물물리학적 특성에 의해 결정된다.조치 전위를 생성하는 데 필요한 긍정적인 피드백을 생성할 수 있는 몇 가지 유형의 채널이 존재한다.전압 게이트 나트륨 채널은 신경 전도에 관여하는 빠른 작용 전위를 책임진다.근육 세포와 일부 유형의 뉴런에서 느린 작용 전위는 전압에 의해 칼슘 통로에 의해 생성된다.이러한 각 유형은 전압 민감도와 시간 역학 관계가 서로 다른 여러 변형으로 나타난다.

가장 집중적으로 연구된 유형의 전압 의존 이온 채널은 빠른 신경 전도에 관여하는 나트륨 채널을 구성한다.이것들은 처음에는 액션 잠재력의 생물물리학에 관한 노벨상 수상 연구에서 알란 호지킨과 앤드류 헉슬리에게 특징지어졌기 때문에 때때로 호지킨-헉슬리 나트륨 채널로 알려져 있지만, 더 편리하게 Na_V 채널이라고 말할 수 있다.("V"는 "전압"을 의미한다.)Na_V 채널은 비활성화, 활성화 및 비활성화된 것으로 알려진 세 가지 가능한 상태를 가지고 있다.이 채널은 활성화 상태일 때 나트륨 이온에만 침투할 수 있다.막 전위가 낮으면 채널은 대부분의 시간을 비활성(폐쇄) 상태에서 보낸다.멤브레인 전위를 일정 수준 이상으로 올리면 채널은 활성화된(개방된) 상태로 전환될 확률을 증가시킨다.멤브레인 전위가 높을수록 활성화 가능성이 커진다.채널이 활성화되면 결국 비활성(폐쇄) 상태로 전환된다.그 후 한동안 비활성화된 상태를 유지하는 경향이 있지만, 막 전위가 다시 낮아지면, 결국 채널은 비활성화 상태로 다시 전환될 것이다.조치 전위 동안, 이러한 유형의 대부분의 채널은 비활성화→활성화→비활성화→비활성화를 거친다.그러나 이는 인구 평균 행동일 뿐이다. 그러나 개별 채널은 원칙적으로 언제든지 전환을 할 수 있다.그러나 채널이 비활성 상태에서 활성화된 상태로 직접 전환될 가능성은 매우 낮다.비활성 상태의 채널은 비활성화 상태로 다시 전환될 때까지 내화된다.

이 모든 것의 결과는 Na_V 채널의 동역학이 복잡한 방식으로 전압에 의존하는 전환 매트릭스에 의해 지배된다는 것이다.이 채널들 자체가 전압을 결정하는 데 큰 역할을 하기 때문에, 시스템의 글로벌 역학관계는 해결하기가 상당히 어려울 수 있다.호지킨과 헉슬리는 호지킨-헉슬리 방정식으로 알려진 이온 채널 상태를 지배하는 파라미터에 대한 일련의 미분 방정식을 개발함으로써 이 문제에 접근했다.이러한 방정식은 후기 연구에 의해 광범위하게 수정되었지만, 행동전위 생물물리학의 대부분의 이론적 연구의 출발점을 형성한다.

막 전위가 증가하면 나트륨 이온 채널이 열려 나트륨 이온이 세포 안으로 들어갈 수 있다.이는 세포에서 칼륨 이온의 출구를 허용하는 칼륨 이온 채널의 개방에 따른 것이다.나트륨 이온의 내부 흐름은 세포의 양전하 양이온 농도를 증가시키고 세포의 잠재력이 세포의 휴식전위보다 높은 탈극화를 일으킨다.나트륨 통로는 작용 전위의 정점에서 닫히고, 칼륨은 세포에서 계속 빠져나간다.칼륨 이온의 유출은 막 전위를 감소시키거나 세포의 극성을 감소시킨다.정지 상태에서 작은 전압 증가의 경우 칼륨 전류가 나트륨 전류를 초과하고 전압이 정상 휴식 값(일반적으로 -70mV)으로 복귀한다.^[6][7][8]그러나 전압이 보통 휴식 값보다 15mV 높은 임계값을 초과하여 증가하면 나트륨 전류가 지배한다.이것은 나트륨 전류로부터 양성 피드백이 더 많은 나트륨 채널을 활성화하는 가출 상태를 초래한다.따라서, 세포는 작용 전위를 생성하면서 발화한다.^{[6][9][10][note 1]}뉴런이 작용 전위를 도출하는 빈도를 흔히 발화율 또는 신경발화율이라고 한다.

작용 전위 과정에서 전압 게이트 채널의 개방에 의해 발생하는 전류는 일반적으로 초기 자극 전류보다 상당히 크다.따라서 작용 전위의 진폭, 지속시간 및 모양은 자극의 진폭이나 지속시간이 아닌 흥분성 막의 특성에 의해 크게 결정된다.작용 전위의 이 전부 또는 아무것도 아닌 특성은 수용체 전위, 전자음 전위, 아임계 막 전위 진동 및 자극의 크기에 따라 확장되는 시냅스 전위와 같은 등급화된 전위들과 구별된다.다양한 작용 전위 유형은 전압 게이트 채널, 누출 채널, 채널 분포, 이온 농도, 멤브레인 캐패시턴스, 온도 및 기타 요인에 의해 결정되는 많은 셀 유형과 셀 구획에 존재한다.

작용 전위에 관여하는 주요 이온은 나트륨과 칼륨 양이온이다; 나트륨 이온은 세포 안으로 들어가고 칼륨 이온은 평형을 회복한다.멤브레인 전압이 급격하게 변화하려면 비교적 적은 이온이 막을 건너야 한다.그러므로 작용 전위 중에 교환된 이온은 내부와 외부 이온 농도에서 무시할 수 있는 변화를 일으킨다.교차하는 몇 개의 이온은 나트륨-칼륨 펌프의 연속 작용에 의해 다시 펌핑되며, 다른 이온 전달체와 함께 이온 농도의 정상 비율을 유지한다.칼슘 양이온과 염화 음이온은 각각 단세포 알가 아세타불라리아에서 심장 작용 전위와 작용 전위와 같은 몇 가지 유형의 작용 전위에 관여한다.

작용 전위는 흥분성 멤브레인 패치에서 국소적으로 생성되지만, 그 결과로 발생하는 전류는 인접한 멤브레인 연장선에서 작용 전위를 촉발하여 도미노 같은 전파를 촉진시킬 수 있다.전위(전위)의 수동적 확산과 대조적으로, 활동 전위는 흥분성 있는 막의 확장을 따라 새로 생성되어 붕괴 없이 전파된다.^[11]차축의 점착된 부분은 통제가 불가능하며 작용 전위를 생성하지 않으며 신호는 전자음 전위로 수동적으로 전파된다.Ranvier의 노드라고 불리는 정기적으로 간격의 미광택 패치는 신호를 증가시키기 위한 동작 전위를 생성한다.염전 전도라고 알려진 이 유형의 신호 전파는 신호 속도와 축 직경의 유리한 절충을 제공한다.일반적으로 액손 단자의 탈극화는 신경전달물질의 시냅스 구획으로의 방출을 유발한다.또한 신피질에 어디에나 있는 피라미드형 뉴런의 덴드라이트에는 역프로포밍 작용 전위가 기록되어 있다.^[c]이것들은 스파이크 타임에 의존하는 플라스틱성에 역할을 한다고 여겨진다.

인더 호지킨-Huxley 멤브레인 캐패시턴스 모델, 작용 전위의 전송 속도는 정의되지 않았으며 인접 채널과의 방출된 이온 간섭으로 인해 인접 영역이 탈극화되었다고 가정했다.이후 이온 확산과 반지름의 측정은 이것이 불가능하다는 것을 보여주었다.^{[citation needed]}더욱이 엔트로피 변화와 타이밍의 모순된 측정은 캐패시턴스 모델이 단독으로 작용하는 것에 대해 이의를 제기했다.^{[citation needed]}또는, 길버트 링의 흡착 가설은 살아있는 세포의 막 전위와 작용 전위가 세포의 흡착 부위로 이동 이온을 흡착하기 때문이라고 가정한다.^[12]

작용 전위의 전기적 특성 성숙

뉴런이 발달하는 동안 행동전위 변화를 일으키고 전파하는 능력.전류 충동의 결과로 뉴런의 막 전위가 얼마나 변화하느냐는 막 입력 저항의 함수다.세포가 커지면 막에 더 많은 채널이 추가되어 입력 저항의 감소를 일으킨다.성숙한 뉴런은 또한 시냅스 전류에 반응하여 멤브레인 전위의 짧은 변화를 겪는다.페렛 측위 유전핵에서 나오는 뉴런은 P30에서보다 P0에서 시간 상수 및 전압 편향이 더 길다.^[13]작용 전위 지속시간이 감소하는 한 가지 결과는 고주파 자극에 반응하여 신호의 충실도를 유지할 수 있다는 것이다.미성숙 뉴런은 고주파 자극 후 전위제보다 시냅스 우울증에 더 잘 걸린다.^[13]

많은 유기체의 초기 발달에서 작용 전위는 실제로 나트륨 전류보다는 칼슘 전류에 의해 운반된다.발달 중 칼슘 채널의 개폐 운동학은 성숙한 뉴런에서 작용 전위를 전달할 전압 게이트 나트륨 채널보다 느리다.칼슘 통로의 개방 시간이 길어지면 성숙한 뉴런의 개방 시간보다 상당히 느린 작용 전위로 이어질 수 있다.^[13]제노푸스 뉴런은 초기에 60~90ms가 걸리는 작용 잠재력을 가지고 있다.개발 중에 이 시간은 1ms로 감소한다.이 급격한 감소에는 두 가지 이유가 있다.첫째, 내부 전류는 주로 나트륨 채널에 의해 이동하게 된다.^[14]둘째, 칼륨 채널 전류인 지연 정류기는 초기 강도의 3.5배까지 증가한다.^[13]

칼슘 의존 작용 전위에서 나트륨 의존 작용 전위로 전환하여 새로운 채널을 진행하기 위해서는 막에 추가해야 한다.Xenopus 뉴런이 RNA 합성이나 단백질 합성 억제제가 있는 환경에서 성장하면 전환이 방지된다.^[15]셀 자체의 전기적 활동도 채널 표현에 역할을 할 수 있다.제노푸스 균세포의 작용 전위가 차단되면 나트륨과 칼륨 전류 밀도의 일반적인 증가를 방지하거나 지연시킨다.^[16]

이러한 전기적 성질의 성숙은 여러 종에서 볼 수 있다.제노푸스 나트륨과 칼륨 전류는 뉴런이 마지막 단계인 유사분열을 거친 후에 급격히 증가한다.쥐 피질 뉴런의 나트륨 전류 밀도는 산후 2주 이내에 600% 증가한다.^[13]

신경전달

뉴런의 해부학

전형적인 뉴런의 구조

뉴런
덴드라이트 소마 액손 핵 의 노드 란비에르 액손 단자 슈완 세포 미엘린 칼집

식물 세포, 근육 세포, 그리고 심장의 특화된 세포와 같은 몇 가지 유형의 세포가 작용 전위를 지원한다.그러나, 주된 흥분성 세포는 뉴런인데, 이것은 또한 행동 잠재력을 위한 가장 간단한 메커니즘을 가지고 있다.

뉴런은 일반적으로 하나 이상의 덴드라이트, 단일 소마, 단일 액손 및 하나 이상의 액손 단자로 구성된 전기적 흥분성 세포다.Dendrite는 시냅스 신호를 수신하는 주된 기능을 하는 세포 투영이다.Dendritic spines로 알려진 그들의 돌기는 사전 시냅스 뉴런에 의해 방출된 신경전달물질을 포착하기 위해 고안되었다.그들은 리간드 게이트 이온 채널의 농도가 높다.이 가시들은 전구 돌출부와 덴드라이트를 연결하는 가는 목을 가지고 있다.이것은 척추 내부에서 일어나는 변화가 이웃한 척추에 영향을 줄 가능성이 적다는 것을 보장한다.덴드리트 척추는 드물게 예외적으로(LTP 참조) 독립된 단위 역할을 할 수 있다.덴드라이트는 핵이 들어 있는 소마와 많은 "정상적인" 진핵 유기체로부터 뻗어 있다.가시와 달리 소마의 표면은 전압 활성 이온 채널로 채워진다.이 채널들은 덴드라이트가 생성하는 신호 전송을 돕는다.소마에서 나오는 것은 악송 언덕이다.이 지역은 전압 활성 나트륨 채널의 농도가 매우 높은 것이 특징이다.일반적으로 동작 전위(^[17]즉, 트리거 존)에 대한 스파이크 개시 구역으로 간주된다.가시에서 생성되고 소마에 의해 전달되는 여러 신호가 모두 여기에 수렴된다.축음기 힐록 직후에는 축음기가 있다.이것은 소마로부터 멀어져 가는 얇은 관 모양의 돌출부 입니다.그 액손은 몰린 칼집에 의해 절연된다.미엘린은 슈완 세포(말초신경계 내)나 과두신경계(중앙신경계 내) 중 하나로 구성되는데, 둘 다 활엽세포의 일종이다.비록 글리알 세포는 전기 신호의 전송에 관여하지 않지만, 뉴런에게 중요한 생화학적 지원을 전달하고 제공한다.^[18]구체적으로 미엘린은 축분할을 여러 번 감싸 이온이 축단에 들어가거나 빠져나가지 못하게 하는 두꺼운 지방층을 형성한다.이 절연재는 신호의 현저한 감소를 방지하고 신호 속도를 더 빠르게 보장한다.그러나 이 절연에는 액손 표면에 어떤 채널도 존재할 수 없다는 제한이 있다.그러므로 정기적으로 간격을 두고 있는 막 조각들이 있는데, 단열재가 없다.이들 란비에르 노드는 신호의 현저한 붕괴를 막기 위해 신호를 증폭시키는 것이 목적이기 때문에 "미니 액손 힐럭스"라고 볼 수 있다.가장 먼 끝에서 액손은 절연을 잃고 여러 액손 단자로 분기하기 시작한다.이러한 사전 시냅스 단자, 즉 시냅스 부톤은 시냅스 vesicle이라 불리는 작은 막 결합 구에 둘러싸인 신경전달물질을 포함하고 있는 사전 시냅스 세포의 축 내에 있는 전문 영역이다.

입문

액손에 따른 작용 전위의 전파와 시냅스 노브에서의 종료를 고려하기 전에 액손 힐록에서 작용 전위를 시작할 수 있는 방법을 고려하는 것이 도움이 된다.기본 요건은 힐록의 멤브레인 전압을 발화 임계치 이상으로 올리는 것이다.^{[6][7][19][20]}이러한 탈극화가 일어날 수 있는 몇 가지 방법이 있다.

역학

작용 전위는 대부분 사전 시냅스 뉴런의 흥분성 후 전위에 의해 시작된다.^[21]전형적으로 신경전달물질 분자는 사전시냅스 뉴런에 의해 방출된다.이 신경전달물질들은 시냅스 후 세포의 수용체와 결합한다.이 결합은 다양한 유형의 이온 채널을 연다.이 개방은 세포막의 국소 투과성을 변화시켜 막 전위를 변화시키는 추가적인 효과를 가지고 있다.결합이 전압을 증가시키면(막막을 탈극화), 시냅스는 흥분된다.그러나 결합이 전압을 감소시키면(막막의 극지방화) 억제된다.전압이 증가하든지 감소하든지 간에, 변화는 수동적으로 막의 인근 지역으로 전파된다(케이블 방정식과 그것의 정제법으로 설명됨).일반적으로 전압 자극은 시냅스로부터의 거리와 신경전달물질의 결합으로부터의 시간에 따라 기하급수적으로 감소한다.흥분 전압의 일부 부분은 액손 힐록까지 도달할 수 있으며 새로운 작용 전위를 유발할 수 있을 정도로 막이 탈극화될 수 있다(희박한 경우).더 전형적으로, 몇몇 시냅스의 흥분성 잠재력은 새로운 행동 잠재력을 자극하기 위해 거의 동시에 함께 작용해야 한다.그러나 그들의 공동 노력은 반작용 억제 후 시냅스 잠재력에 의해 좌절될 수 있다.

신경전달은 전기 시냅스를 통해서도 발생할 수 있다.^[22]갭 접합 형태의 흥분성 셀들 사이의 직접적인 연결로 인해, 작용 전위는 한 셀에서 다음 셀로 어느 방향으로든 직접 전달될 수 있다.세포간 이온의 자유로운 흐름은 비화학 매개 전송을 빠르게 가능하게 한다.채널을 교정하면 조치 전위가 전기 시냅스를 통해 한 방향으로만 이동하도록 보장한다.^{[citation needed]}전기 시냅스는 비록 뚜렷한 소수지만 인간의 뇌를 포함한 모든 신경계통에서 발견된다.^[23]

"올오르노" 원칙

작용 전위의 진폭은 그것을 발생시킨 전류의 양과 무관하다.즉, 큰 전류는 더 큰 작용 전위를 생성하지 않는다.따라서 작용 전위는 완전히 발생하거나 전혀 발생하지 않기 때문에 모두 또는 전혀 발생하지 않는 신호라고 한다.^[d][e][f]이는 자극의 강도에 따라 진폭이 달라지는 수용체 전위와는 대조적이다.^[24]두 경우 모두 작용 전위의 빈도는 자극의 강도와 상관관계가 있다.

감각신경세포

감각 신경세포에서는 압력, 온도, 빛, 소리 등의 외부 신호가 이온 채널의 개폐와 결합되어, 이는 결국 막의 이온 투과성과 그 전압을 변화시킨다.^[25]이러한 전압 변화는 다시 흥분(탈극화) 또는 억제(초극화)가 될 수 있으며, 일부 감각 신경세포에서는 이들의 결합 효과가 액손 힐록의 작용 전위를 자극할 정도로 탈극화시킬 수 있다.인간의 일부 예로는 후각수용체 뉴런과 마이스너의 말뭉치가 있는데, 이는 각각 후각과 촉감에 중요한 것이다.그러나 모든 감각 신경세포가 외부 신호를 행동 전위로 변환하는 것은 아니다; 어떤 신경세포는 액손조차 가지고 있지 않다.^[26]대신에, 그들은 신호를 신경전달물질의 방출로 변환하거나, 또는 연속적인 등급화된 전위로 변환할 수 있으며, 그 중 하나는 후속 뉴런을 자극하여 작용 전위를 발사하게 할 수 있다.예를 들어, 인간의 귀에서, 머리카락 세포는 들어오는 소리를 기계적으로 게이트된 이온 채널의 개폐로 변환시켜 신경전달물질 분자가 방출되게 할 수 있다.이와 비슷하게 인간의 망막에서는 초기 광수용체 세포와 다음 세포 층(양극세포와 수평세포의 합성)은 작용 전위를 생성하지 않고 일부 아마크린 세포와 세 번째 층인 갱리온 세포만이 작용 전위를 생성하여 시신경을 위로 이동시킨다.

심박조율기 잠재력

감각 신경세포에서 작용 전위는 외부 자극에서 비롯된다.그러나 일부 흥분성 세포는 화재에 대한 그러한 자극을 필요로 하지 않는다.그들은 자발적으로 축음기 언덕과 화재 대응 전위를 내부 시계처럼 일정한 비율로 탈극시킨다.^[27]그러한 셀의 전압 흔적은 심박조율기 전위로 알려져 있다.^[28]심장에 있는 시뇨관절의 심장박동조율기 세포는 좋은 예를 제공한다.^[g]그러한 심박조율기 잠재력은 자연적인 리듬을 가지고 있지만, 예를 들어, 동정심과 부교감 신경의 신호뿐만 아니라 약에 의해 심박수가 바뀔 수 있다.^[29]외부 자극은 세포의 반복적인 발화를 유발하지 않고 단지 타이밍만 바꿔놓는다.^[28]경우에 따라서는 빈도 조절이 더욱 복잡해져 폭발과 같은 행동전위 패턴으로 이어질 수 있다.

단계

작용 전위의 과정은 상승 단계, 최고 단계, 하강 단계, 하한 단계, 내화 기간의 다섯 부분으로 나눌 수 있다.상승 단계 동안 막 전위는 탈극화된다(더 양성이 된다).탈극화가 정지하는 지점을 피크 페이즈라고 한다.이 단계에서 막 전위는 최대치에 도달한다.그 뒤로는 하강 국면이 있다.이 단계에서 막 전위는 더 음성이 되고, 휴식 전위로 되돌아간다.하한 또는 후과극화 단계는 정지 상태(초과극화)보다 일시적으로 막 전위가 음전하되는 기간이다.마지막으로, 후속 조치 전위가 불가능하거나 발사하기 어려운 시간을 내화 기간이라고 하며, 이는 다른 단계와 중복될 수 있다.^[30]

작용 전위의 경로는 두 개의 결합된 효과에 의해 결정된다.^[31]첫째, 막 전압 V의 변화에 대응하여 전압에 민감한_m 이온 채널이 개폐된다.이것은 이온에 대한 막의 투과성을 변화시킨다.^[32]둘째, 골드만 방정식에 따르면, 이러한 투과성의 변화는 평형전위_m E를 변화시키고, 따라서 막 전압_m V를 변화시킨다.^[h]따라서, 막 전위는 투과성에 영향을 미치고, 이것은 막 전위에 더 영향을 미친다.이것은 긍정적인 피드백에 대한 가능성을 설정하는데, 이것은 행동 잠재력의 상승 단계의 핵심 부분이다.^[6][9]복잡한 요인은 단일 이온 채널이 V의_m 변화에 반대 방향 또는 다른 속도로 반응하는 여러 개의 내부 "게이트"를 가질 수 있다는 것이다.^[33][i]예를 들어 V를_m 올리면 전압에 민감한 나트륨 채널에서 대부분의 게이트가 열리지만 채널의 "비활성화 게이트"도 더 느리지만 닫힌다.^[34]따라서 V가_m 갑자기 상승하면 처음에는 나트륨 통로가 열리지만, 비활성화가 느려서 닫힌다.

모든 단계에서 작용 전위의 전압과 전류는 1952년 앨런 로이드 호지킨과 앤드류 헉슬리에 의해 정확하게 모델링되었으며,^[i] 이 때문에 1963년 노벨 생리의학상을 받았다.^{[lower-Greek 2]}그러나 이들의 모델은 전압에 민감한 이온 채널의 두 가지 유형만 고려하며, 예를 들어 내부 게이트가 서로 독립적으로 열리고 닫힌다고 몇 가지 가정을 한다.실제로 이온 채널은 여러 종류가 있으며,^[35] 항상 독립적으로 개폐되는 것은 아니다.^[j]

자극 및 상승 위상

전형적인 행동 전위는 V를_m 증가시키는 자극과 같이 충분히 강한 탈극화와 함께 액손 힐록에서^[36] 시작한다.이러한 탈분극화는 종종 세포에 여분의 나트륨 양이 주입되어 발생한다; 이러한 양이온들은 화학 시냅스, 감각 뉴런 또는 심박조율기 전위와 같은 매우 다양한 소스로부터 나올 수 있다.

휴면 중인 뉴런의 경우 세포내 액에 비해 세포외 액에 나트륨과 염화물이온의 농도가 높은 반면 세포내 액에는 세포외 액에 비해 칼륨 이온의 농도가 높다.이온이 고농도에서 저농도로 이동하게 하는 농도의 차이와 정전기 효과(반전하의 어택)가 뉴런 안팎으로 이온의 이동을 담당한다.뉴런의 내부는 K가 세포⁺ 밖으로 이동하는 과정에서 세포 외관에 비해 음전하를 띠게 된다.뉴런 막은 다른 이온에 비해 K에⁺ 더 잘 투과되어 있어 이 이온이 세포 밖으로 선택적으로 이동할 수 있고, 농도 구배를 낮출 수 있다.뉴런의 막에 존재하는 칼륨 누출 경로와 함께 이러한 농도 경사는 칼륨 이온의 유출을 유발하여 휴식 전위를 E_K ≈ –75 mV에 가깝게 한다.^[37]Na⁺ 이온은 세포 바깥에서 더 높은 농도에 있기 때문에 Na⁺ 채널이 열리면 농도와 전압 차이가 모두 그들을 세포 안으로 몰아넣는다.탈극화는 막의 나트륨 채널과 칼륨 채널을 모두 열어 이온이 액손 안과 밖으로 각각 흐를 수 있게 한다.탈극화가 작을 경우(예: -70mV에서 -60mV로 V를_m 증가시키면) 바깥쪽 칼륨 전류가 내부 나트륨 전류를 압도하고 막은 -70mV 전후의 정상적인 휴식 전위로 되돌아간다.^[6][7][8]그러나 탈극화가 충분히 큰 경우, 내향 나트륨 전류가 외향 칼륨 전류보다 증가하여 폭주 조건(양성 피드백)이 생기게 되는데, 내향 전류가 많을수록 V가_m 증가하여 다시 내향 전류가 더욱 증가한다.^[6][9]충분히 강한 탈극화(V의_m 증가)는 전압에 민감한 나트륨 채널을 열게 한다. 나트륨에 대한 투과성 증가는 V를_m 나트륨 평형 전압_Na E voltage +55 mV에 가깝게 만든다.전압이 증가하면 나트륨 채널이 훨씬 더 많이 열리게 되고, V는_m 여전히_Na E 쪽으로 더 멀리 이동하게 된다.이러한 긍정적인 피드백은 나트륨 채널이 완전히 열리고 V가_m E에_Na 근접할 때까지 계속된다.^{[6][7][19][20]}V와_m 나트륨 투과성의 급격한 상승은 작용 전위의 상승 단계에 해당한다.^{[6][7][19][20]}

이 런웨이 조건의 임계 전압은 보통 -45 mV 정도지만, 액손의 최근 활동에 따라 달라진다.Na⁺ 채널이 비활성 상태에서 복구되지 않았기 때문에 조치 전위를 방금 발사한 셀은 다른 셀을 즉시 발사할 수 없다.새로운 작용 전위를 발사할 수 없는 기간을 절대 내화기라고 한다.^[38][39][40]더 긴 시간 동안, 모든 이온 채널이 복구된 후, 액손은 자극되어 다른 작용 전위를 생성할 수 있지만, 문턱이 더 높아, 예를 들어 -30mV까지 훨씬 더 강력한 탈극화가 필요하다.작용 전위가 유달리 환기하기 어려운 기간을 상대적 내화기라고 한다.^[38][39][40]

피크 위상

상승 국면에 대한 긍정적인 피드백은 나트륨 이온 채널이 최대한 개방되면서 느려지고 중단된다.작용전위가 최고점에 이르면 나트륨 투과성이 극대화되며 막전압_m V는 나트륨 평형전압 E와_Na 거의 같다.그러나 나트륨 채널을 처음 열었던 동일한 상승 전압도 모공을 닫음으로써 나트륨 채널을 서서히 차단한다. 나트륨 채널은 비활성화된다.^[34]이렇게 하면 칼륨에 비해 나트륨에 대한 막의 투과성이 낮아져 막의 전압이 다시 휴식 값을 향하게 된다.동시에 상승된 전압은 전압에 민감한 칼륨 채널을 열게 된다; 막의 칼륨 투과성의 증가는_m V를 E 방향으로_K 이끈다.^[34]이러한 나트륨과 칼륨 투과성의 변화는 V를_m 빠르게 떨어뜨려 막을 다시 분해하고 작용 전위의 "하강 단계"를 생성하게 한다.^{[38][41][20][42]}

후극화

탈분극 전압은 전압에 의존하는 칼륨 채널을 추가로 열며, 이 중 일부는 막이 정상적인 휴식 전압으로 복귀할 때 바로 닫히지 않는다.또한 작용 전위 중 칼슘 이온의 유입에 대응하여 추가적인 칼륨 통로가 열린다.칼륨 이온의 세포내 농도는 일시적으로 비정상적으로 낮아서 막 전압_m V가 칼륨 평형 전압_K E에 더욱 가깝게 된다.막 전위는 휴식 막 전위 아래로 간다.따라서, 막 칼륨 투과성이 평상시 값으로 돌아올 때까지 지속되어 막 전위를 휴식 상태로 회복시키는 사후극성화라고 불리는 과극화 또는 과극화가 있다.^[43][41]

내화기

각 작용 전위에는 절대 내화 기간으로 나눌 수 있는 내화 기간이 뒤따른다. 내화 기간은 다른 작용 전위를 발생시킬 수 없는 기간으로, 상대적 내화 기간으로 나눌 수 있으며, 이 기간에는 상대 내화 기간으로 나눌 수 있다.^[38][39][40]이 두 가지 내화 기간은 나트륨과 칼륨 채널 분자의 상태 변화에 의해 발생한다.작용 전위 후 닫을 때 나트륨 채널은 "비활성화" 상태로 들어가 막 전위와 상관없이 개방될 수 없다. 이는 절대 내화 기간을 발생시킨다.충분한 수의 나트륨 통로가 다시 휴식 상태로 전환된 후에도 칼륨 통로의 일부분이 열려 있어 막 전위가 탈분극화되기 어려워 상대적 내화기가 발생하는 경우가 빈번하다.칼륨 채널의 밀도와 아형은 뉴런의 종류에 따라 크게 다를 수 있기 때문에 상대적 내화 기간의 지속시간은 매우 가변적이다.

절대 내화 기간은 액손들을 따라 작용 전위의 단방향 전파를 크게 담당한다.^[44]어느 순간이든 능동적으로 급상승하는 부분 뒤에 있는 액손의 패치는 내화성이 있지만, 최근에 활성화되지 않은 앞의 패치는 액션 전위로부터의 탈분극화에 자극을 받을 수 있다.

전파

액손 힐록에서 발생하는 작용 전위는 액손을 따라 파동으로 전파된다.^[45]작용 전위 동안 액손의 한 지점에서 안쪽으로 흐르는 전류는 액손을 따라 퍼져나가며, 막의 인접 부분을 탈극화한다.충분히 강한 경우, 이러한 탈분극화는 인접한 막 패치에 유사한 작용 전위를 유발한다.이 기본적인 메커니즘은 앨런 로이드 호지킨에 의해 1937년에 증명되었다.신경 세그먼트를 짓누르거나 냉각시켜 작용 전위를 차단한 후, 차단된 세그먼트가 충분히 짧다면 블록의 한 쪽에 도달하는 작용 전위가 다른 쪽에 또 다른 작용 전위를 자극할 수 있다는 것을 보여주었다.^[k]

일단 멤브레인 패치에서 작용 전위가 발생하면, 멤브레인 패치가 다시 발사되기 전에 복구하는 데 시간이 필요하다.분자 수준에서 이 절대 내화 기간은 전압 활성 나트륨 채널이 비활성화 상태, 즉 닫힌 상태로 복구되는 데 필요한 시간에 해당한다.^[39]뉴런에는 많은 종류의 전압 활성 칼륨 채널이 있다.이들 중 일부는 빠르게 비활성화되며(A형 전류) 일부는 천천히 비활성화되거나 전혀 비활성화되지 않는다. 이러한 가변성은 칼륨 채널 중 일부가 이전의 탈극화로 인해 비활성화되더라도 재분극에 사용할 수 있는 전류원이 항상 존재함을 보장한다.반면에 모든 뉴런 전압 활성 나트륨 채널은 강력한 탈분극화 동안 수 밀리초 이내에 비활성화되므로 나트륨 채널의 상당 부분이 닫힌 상태로 돌아올 때까지 후속 탈분극화가 불가능하다.발사 빈도를 제한하지만 절대 내화 주기는 작용 전위가 축을 따라 한 방향으로만 이동하도록 보장한다.^[46][44]작용 전위로 인해 유입되는 전류는 액슨을 따라 양방향으로 퍼져 나갔다.^[47]그러나 액손의 미사용 부분만 조치 전위로 응답할 수 있다. 방금 발사된 부분은 조치 전위가 안전하게 범위를 벗어날 때까지 반응이 없으며 해당 부분을 다시 시뮬레이션할 수 없다.일반적인 치아교정 전도에서 작용 전위는 축방향 힐록에서 시냅스 노브(축 방향 종단)로 전파되며, 반대 방향(항염색 전도로 알려져 있음)에서 전파되는 경우는 매우 드물다.^[48]그러나 실험실 액손의 중간에서 자극을 받는 경우, 액손의 양쪽 반쪽은 "신선한", 즉 기력이 없는 경우, 한 쪽은 액손 힐록 쪽으로 이동하고 다른 쪽은 시냅스 노브로 이동하는 두 개의 작용 전위가 생성된다.

미엘린과 염전

신경계에서의 전기 신호의 빠르고 효율적인 전도를 가능하게 하기 위해, 특정 뉴런 차축은 미엘린 피복으로 덮여 있다.미엘린은 랑비에르(Ranvier)의 노드로 알려진 간격에 의해 분리된 세그먼트에서 액손(Axon)을 휘감는 다층막이다.그것은 전문화된 세포에 의해 생산된다.말초신경계에만 있는 슈완세포, 중추신경계에만 있는 과두신경계에만 있는 과두신경세포.미엘린 피복은 노드간 간격에서 멤브레인 캐패시턴스를 줄이고 멤브레인 저항을 증가시켜 노드에서 노드로 작용 전위를 빠르고 염분 이동시킬 수 있다.^[l][m][n]골수염은 주로 척추동물에서 발견되지만, 몇몇 종의 새우처럼 몇몇 무척추동물에서 유사한 체계가 발견되었다.^[o]척추동물의 모든 뉴런이 골수화된 것은 아니다. 예를 들어, 자율신경계를 구성하는 뉴런의 축은 일반적으로 골수화되지 않는다.

미엘린은 이온이 미엘린 분열을 따라 액손에 들어가거나 나가는 것을 막는다.일반적으로 용광은 작용 전위의 전도 속도를 증가시키고 에너지 효율을 높인다.염분이 있든 없든, 작용 전위의 평균 전도 속도는 초당 1m(m/s)에서 100m/s 이상이며, 일반적으로 축 직경에 따라 증가한다.^[p]

작용 전위는 액손의 골재된 부분의 막을 통해 전파될 수 없다.그러나 전류는 세포질에 의해 운반되는데, 이는 란비에의 1, 2차 후속 노드를 탈극화하기에 충분하다.대신에, 란비에의 한 노드에서 작용 전위로부터의 이온 전류는 다음 노드에서 또 다른 작용 전위를 유발한다; 노드에서 노드로 작용 전위의 명백한 "호핑"은 염전 전도라고 알려져 있다.염전 전도의 메커니즘은 1925년 랄프 릴리에 의해 제안되었지만,^[q] 염전 전도에 대한 최초의 실험 증거는 이치지 타사키와^[r] 타케우치^[s][49] 타이지와 앤드류 헉슬리와 로버트 스탬플리에게서 나왔다.^[t]이와는 대조적으로, 제련되지 않은 액손에서는 작용 전위가 바로 인접한 막에서 또 다른 것을 유발하고, 파동처럼 액손 아래로 계속 이동한다.

미엘린은 빠른 전도 속도와 에너지 효율이라는 두 가지 중요한 장점이 있다.최소 직경(대략 1마이크로미터)보다 큰 축의 경우 몰링으로 작용 전위의 전도 속도가 일반적으로 10배 증가한다.^[v]반대로, 주어진 전도 속도의 경우, 골수성 섬유는 비골수성 섬유보다 작다.예를 들어, 작용 전위는 근감쇠 개구리 액손과 미감쇠 오징어 거대 액손에서 대략 같은 속도(25m/s)로 움직이지만, 개구리 액손은 직경이 약 30배 더 작고 단면적이 1000배 더 작다.또한 이온 전류가 란비에르 노드에 국한되기 때문에 막을 가로질러 '낙하'하는 이온이 훨씬 적어 대사 에너지를 절약한다.인간의 신경계는 신체의 신진대사에너지의 약 20%를 사용하기 때문에 이러한 절약은 상당한 선택적 이점이다.^[v]

액손의 골수 부위의 길이는 염전 전도의 성공에 중요하다.그들은 가능한 한 전도의 속도를 극대화하기 위해 길어야 하지만, 도착 신호가 너무 약해서 랑비에의 다음 노드에서 행동 전위를 자극할 수 없을 정도로 길면 안 된다.자연에서 골광 세그먼트는 일반적으로 수동 전파 신호가 두 번째 또는 세 번째 노드에서 동작 전위를 발생시킬 수 있을 만큼 충분한 진폭을 유지하면서 적어도 두 개의 노드에 대해 이동할 수 있을 만큼 충분히 길다.따라서 염분전도의 안전계수가 높아 부상 시 변속기가 노드를 우회할 수 있다.그러나, 작용 전위는 발광되지 않은 뉴런에서도 안전 인자가 낮은 특정 장소에서 일찍 끝날 수 있다. 일반적인 예는 액손의 분기점이며, 액손은 두 개의 액손으로 나뉜다.^[51]

어떤 질병은 미엘린을 저하시키고 염분 전도를 손상시켜 작용 전위의 전도 속도를 감소시킨다.^[w]이것들 중 가장 잘 알려진 것은 다발성 경화증인데, 이 경우 미엘린의 분해는 조정된 움직임을 손상시킨다.^[52]

케이블 이론

액손 내의 전류 흐름은 케이블 이론과^[53] 구획 모델과 같은 그것의 정교함으로 정량적으로 설명할 수 있다.^[54]케이블 이론은 1855년 켈빈 경이 대서양 횡단 전신 케이블을^[x] 모형화하기 위해 개발한 것으로, 1946년 호지킨과 러시턴에 의해 뉴런과 관련이 있는 것으로 나타났다.^[y]단순한 케이블 이론에서 뉴런은 전기적으로 수동적이고 완벽하게 원통형 전송 케이블로 취급되는데, 이는 부분 미분 방정식으로^[53] 설명할 수 있다.

${\displaystyle \frac {\partial v}{\partial t}=\lambda ^{2}{\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}-V}$

여기서 V(x, t)는 뉴런의 길이를 따라 한 번에 t와 위치 x에서 멤브레인을 가로지르는 전압이며, 여기서 λ과 τ은 자극에 반응하여 전압이 붕괴하는 특성 길이와 시간 척도다.이 눈금은 오른쪽의 회로도를 참조하여 단위 길이당 저항과 캐패시턴스를 통해 결정할 수 있다.^[55]

${\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,}$

${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell}}}}}$

이러한 시간 및 길이 표본을 사용하여 미염화 섬유에서 뉴런 직경에 대한 전도 속도의 의존성을 이해할 수 있다.예를 들어, 시간 척도 τ은 막 저항 r과_m 캐패시턴스 c_m 둘 다에 따라 증가한다.캐패시턴스가 증가하면 주어진 투과전압(Q = CV 등식)을 생성하려면 더 많은 전하를 전송해야 하며, 저항이 증가하면 단위시간당 전하가 감소하여 등가교정이 더 느려진다.비슷한 방법으로 단위 길이 r당_i 내부 저항이 다른 축보다 한 축에서 낮은 경우(예: 전자의 반경이 크기 때문에), 공간 붕괴 길이 λ은 길어지고 작용 전위의 전도 속도가 증가해야 한다.투과 저항 r이_m 증가하면, 막 전체에 걸쳐 평균 "유출" 전류가 낮아져 마찬가지로 λ이 길어져 전도 속도가 빨라진다.

종료

화학 시냅스

일반적으로 시냅스 노브에 도달하는 작용 전위는 신경전달물질을 시냅스 구획으로 방출하게 한다.^[z]신경전달물질은 시냅스 후 세포에서 이온 채널을 열 수 있는 작은 분자들이다. 대부분의 액손은 모든 종단점에서 동일한 신경전달물질을 가지고 있다.작용 전위의 도래는 전압에 민감한 칼슘 채널을 사전 시냅스 막에 개방한다; 칼슘의 유입은 신경전달물질로 채워진 음낭을 세포 표면으로 이동시키고 그 내용물을 시냅스 구획으로 방출하게 한다.^[aa]이 복잡한 과정은 파상풍과 보툴리누스증의 원인이 되는 신경독성 테타노스파스민과 보툴리누스 독소에 의해 각각 억제된다.^[ab]

전기 시냅스

어떤 시냅스는 신경전달물질의 "중간인"을 분사하고, 사전시냅스와 사후시냅스 세포를 함께 연결한다.^[ac]어떤 작용 전위가 그러한 시냅스에 도달했을 때, 사전 시냅스 세포로 흐르는 이온 전류가 두 세포막의 장벽을 통과하여 커넥팅슨이라고 알려진 모공을 통해 시냅스 후 세포로 들어갈 수 있다.^[ad]따라서 사전 시냅스 작용 전위의 이온 전류는 시냅스 후 세포를 직접 자극할 수 있다.전기 시냅스는 시냅스 구획에 걸쳐 신경전달물질의 느린 확산이 필요하지 않기 때문에 더 빠른 전송이 가능하다.그러므로 전기 시냅스는 탈출 반사체, 척추동물의 망막, 심장에서처럼 빠른 반응과 타이밍의 조율이 중요할 때마다 사용된다.

신경근 접합

화학적 시냅스의 특별한 경우는 신경근접합으로, 운동 뉴런의 축이 근육 섬유에서 종단된다.^[ae]이 경우 방출되는 신경전달물질은 아세틸콜린으로 근육섬유의 막(사르콜레마) 내 적분막단백질인 아세틸콜린 수용체에 결합한다.^[af]그러나 아세틸콜린은 구속 상태를 유지하지 않고 오히려 시냅스에 위치한 효소인 아세틸콜린테라아제에 의해 분리되어 가수분해된다.이 효소는 근육의 자극을 빠르게 줄여 근육 수축의 정도와 시기를 섬세하게 조절할 수 있게 해준다.신경작용제 사린과 타분, 살충제 디아지논과 말라티온과 같은 일부 독은 이러한 통제를 방지하기 위해 아세틸콜린테라제를 비활성화한다.^[ag][ah]

기타 셀 유형

심장 작용 전위

심장 작용 전위는 확장된 고원을 가지고 있기 때문에 뉴런 작용 전위와 다르며, 이 고원은 평상시처럼 칼륨 전류에 의해 다시 분극화되기 전에 막이 몇 백 밀리초 동안 높은 전압으로 유지된다.^[ai]이 고원은 나트륨 통로가 비활성화된 후에도 칼슘 통로가 평형전위 부근에 있는 막 전압을 천천히 열고 유지하는 작용 때문이다.

심장 작용 전위는 심장의 수축을 조정하는 데 중요한 역할을 한다.^[ai]시나심 노드의 심장 세포는 심장을 동기화하는 심박조율기 전위를 제공한다.그러한 세포의 작용 전위는 아트리움과 심실 사이의 유일한 전도 경로인 심실 노드(AV 노드)로 전파된다.AV 노드에서 나오는 작용 전위는 His의 묶음을 거쳐 Purkinje 섬유로 이동한다.^{[note 2]}반대로, 선천적인 돌연변이나 부상으로 인한 심장 작용 전위의 이상은 인간의 병리학, 특히 부정맥으로 이어질 수 있다.^[ai]몇몇 부정맥 방지 약물은 키니딘, 리도카인, 베타 차단제, 베라파밀과 같은 심장 작용 잠재력에 작용한다.^[aj]

근육운동 잠재력

정상적인 골격근세포의 작용전위는 뉴런의 작용전위와 유사하다.^[56]작용 전위는 전압에 민감한 나트륨 채널을 여는 세포막(사르콜레마)의 탈극화로 인해 발생한다; 이것들은 비활성화되고 칼륨 이온의 외부를 통해 막이 다시 분극화된다.작용 전위 이전의 휴식 전위는 일반적으로 -90mV로 일반적인 뉴런보다 다소 음성이 높다.근육 작용 전위는 약 2~4ms 지속되며, 절대 내화 기간은 약 1~3ms이며, 근육을 따라 흐르는 전도 속도는 약 5m/s이다.그 작용 전위는 대류모신을 풀어주고 근육이 수축하게 하는 칼슘 이온을 방출한다.근육 작용 전위는 신경독의 공통 표적인 신경근 접합부에 사전합성 뉴런 작용 전위가 도착함으로써 자극된다.^[ag]

발전소 작용 전위

식물과 곰팡이 세포도^[ak] 전기적으로 흥분할 수 있다.동물 작용 전위와의 근본적인 차이점은 식물 세포의 탈극화는 양의 나트륨 이온을 섭취하는 것이 아니라 음의 염화 이온을 방출함으로써 이루어진다는 것이다.^[al][am][an]1906년, J. C. 보스는 이전에 버든 샌더슨과 다윈에 의해 발견된 식물에서 작용 전위의 첫 번째 측정을 발표했다.^[57]세포질 칼슘 이온의 증가는 세포로 음이온이 방출되는 원인일 수 있다.이는 보리 잎에서 보듯이 염화 음이온이 유입되고 양의 칼륨이온이 유출되는 등 칼슘이 이온 이동의 전구체가 되게 한다.^[58]

칼슘 이온의 초기 유입도 작은 세포 탈분극화를 일으켜 전압 게이트 이온 채널이 열리고 염화 이온에 의해 완전 탈분극화가 전파될 수 있다.

일부 식물(예: 디오네아 무스퀴풀라)은 나트륨 게이트 채널을 사용하여 움직임과 본질적으로 "카운트"를 작동시킨다.비너스 플라이트랩으로도 알려진 디오네아 무스퀴풀라는 북 캐롤라이나와 사우스 캐롤라이나의 아열대 습지에서 발견된다.^[59]토양 영양소가 부족할 때, 파리지옥풀은 곤충과 동물들의 식단에 의존한다.^[60]이 식물에 대한 연구에도 불구하고, 비너스의 플라이트랩과 육식 식물에 대한 분자적 기반 이면에 대한 이해가 부족하다.^[61]

하지만, 행동 잠재력과 그것들이 금성 플라이트랩 내의 움직임과 시계태세에 어떻게 영향을 미치는가에 대한 많은 연구가 이루어졌다.시작하자면, 금성 플라이트랩(-120mV)의 휴식막 전위는 동물세포(일반적으로 -90mV ~ -40mV)보다 낮다.^[61][62]휴식 잠재력이 낮을수록 행동 잠재력을 활성화하기가 쉬워진다.따라서 곤충이 식물의 덫에 착륙하면 머리카락 같은 기계수용체를 발동시킨다.^[61]이 수용기는 약 1.5 ms의 작용 전위를 활성화한다.^[63]궁극적으로, 이것은 세포 안으로 양의 칼슘 이온을 증가시켜, 그것을 약간 탈극화시킨다.

하지만 한 번의 방아쇠가 지나도 파리덫은 닫히지 않는다.대신 2개 이상의 털을 활성화해야 한다.^[60][61]머리카락 한 개만 발동하면 활성화는 거짓 양성 반응을 일으킨다.또한 두 번째 털은 일정한 시간 간격(0.75초 - 40초) 내에 활성화해야 첫 번째 활성화에 등록된다.^[61]그러므로 칼슘의 축적은 첫 번째 방아쇠로부터 시작되어 서서히 떨어진다.두 번째 작용 전위가 시간 간격 내에 발사되면, 그것은 세포의 탈분극화를 위한 칼슘 문턱에 도달하여 1초 이내에 먹이에 대한 덫을 닫는다.^[61]

이후 양성 칼륨 이온의 방출과 함께 식물의 작용 전위는 삼투성 소금의 손실(KCl)을 포함한다.반면에, 동물 행동 잠재력은 삼동적으로 중립적이다. 왜냐하면 같은 양의 나트륨과 칼륨이 남으면 서로 삼동적으로 상쇄되기 때문이다.식물 세포에서^[ao] 전기적 관계와 삼투적 관계의 상호작용은 염분 조건의 변화 하에 식물과 동물의 공통 단세포 조상에서의 전기적 흥분성의 삼투적 함수에서 발생한 것으로 보인다.또한, 현재 급속 신호 전송의 기능은 보다 안정적인 삼투압 환경에서 메타조안 세포의 새로운 성과로 간주된다.^[64]일부 혈관 식물(예: 미모사 푸디카)에서 작용 전위의 익숙한 신호 기능이 메타조안 흥분성 세포에서 독립적으로 발생했을 가능성이 있다.

상승 국면이나 피크와는 달리 하강 국면이나 후초극화는 주로 칼슘이 아닌 양이온에 의존하는 것으로 보인다.세포는 세포막의 수동적 이동을 통해 세포 밖으로 칼륨의 이동을 필요로 한다.이것은 칼륨의 움직임이 막 전위 감소를 지배하지 않기 때문에 뉴런과는 다르다. 사실, 완전히 다시 분극화하기 위해서, 식물 세포는 일반적으로 H+-ATPase라고 알려진 트랜스포터를 활용하여 세포에서 수소가 방출되는 것을 돕기 위해 ATP 형태의 에너지를 필요로 한다.^[65][61]

분류학적 분포 및 진화적 이점

작용 전위는 식물, 곤충과 같은 무척추동물, 파충류, 포유류와 같은 척추동물을 포함한 다세포 유기체에서 발견된다.^[ap]해면은 작용 전위를 전달하지 않는 다세포 진핵생물의 주요 망상처럼 보이지만, 일부 연구에서는 이러한 유기체들이 전기 신호의 형태도 가지고 있다고 제시하였다.^[aq]전도의 속도는 축 직경과 골수에 따라 극적으로 달라지지만, 활동 전위의 크기와 지속시간뿐만 아니라 휴식 전위는 진화에 따라 크게 달라지지 않았다.

동물의^[66] 대표적인 단면에서의 행동전위(AP) 비교

애니멀	세포형	휴면전위(mV)	AP 증가(mV)	AP 기간(ms)	전도 속도(m/s)
오징어 (롤리고)	자이언트 액손	−60	120	0.75	35
지렁이 (룸브리쿠스)	중형거대섬유	−70	100	1.0	30
바퀴벌레 (페리플라네타)	거대섬유	−70	80–104	0.4	10
개구리 (라나)	좌골신경 축음기	-60 ~ -80	110–130	1.0	7–30
고양이(펠리스)	척수 운동 뉴런	-55 ~ -80	80–110	1–1.5	30–120

진화 과정 전반에 걸쳐 그것의 보존을 고려할 때, 행동 잠재력은 진화적 이점을 제공하는 것처럼 보인다.작용 전위의 한 가지 기능은 유기체 내에서 신속하고 장거리 신호 전달이다; 전도 속도는 소리의 3분의 1 속도인 110m/s를 초과할 수 있다.비교를 위해 혈류로 운반되는 호르몬 분자는 큰 동맥에서 대략 8m/s로 움직인다.이 기능의 일부는 심장의 수축과 같은 기계적 사건의 긴밀한 조정이다.두 번째 함수는 그 생성과 관련된 연산이다.전송 거리에 따라 붕괴되지 않는 일체형 신호인 액션 전위는 디지털 전자제품과 비슷한 장점을 가지고 있다.액손 힐록에서 다양한 덴드리트 신호의 통합과 그것의 문턱값으로 복잡한 행동 전위 열차를 형성하는 것은 또 다른 형태의 연산인데, 하나는 생물학적으로 중앙 패턴 생성기를 형성하기 위해 이용되어 왔고 인공 신경 네트워크에서 모방되어 왔다.

아마도 40억년 전에 살았던 흔한 원핵/핵생물의 조상은 전압에 의한 채널을 가지고 있었던 것으로 여겨진다.이 기능은 나중에 통신 메커니즘을 제공하기 위해 교차 구매되었을 가능성이 높다.현대의 단세포 박테리아도 같은 바이오필름에 있는 다른 박테리아와 의사소통하기 위해 작용 전위를 활용할 수 있다.^[67]

실험 방법

행동 잠재력에 대한 연구는 새로운 실험 방법의 개발을 요구해 왔다.1955년 이전에 초기 작업은 주로 앨런 로이드 호지킨과 앤드류 필딩 헉슬리에 의해 수행되었는데, 존 캐러 에클레스를 따라 신경전도의 이온적 기초 설명에 기여한 공로로 1963년 노벨 생리의학상을 받았다.단일 뉴런이나 액손의 신호 격리, 빠르고 민감한 전자장치 개발, 단일 셀 내부의 전압을 기록할 수 있을 정도로 전극 축소 등 3가지 목표에 초점을 맞췄다.

첫 번째 문제는 오징어의 뉴런(롤리고 포브스와 도리터티스 페알리이, 당시 로리고 페알리이로 분류)에서 발견된 거대한 액손들을 연구함으로써 해결되었다.^[ar]이들 축은 지름이 매우 커서(일반적인 뉴런보다 1mm 또는 100배 크다) 육안으로 볼 수 있어 추출과 조작이 용이하다.^[i][as]그러나 그것들은 모든 흥분성 세포를 대표하는 것은 아니며, 행동 잠재력을 가진 수많은 다른 시스템들도 연구되었다.

두 번째 문제는 전압 클램프의 중대한 발달로 해결되었는데,^[at] 이 때문에 실험자는 고립된 작용 전위에 기초하는 이온 전류를 연구할 수 있었고, 전자 노이즈의 주요 원천인_C 막의 정전용량 C와 관련된 전류는 제거되었다.^[69]전류는 투과전압 V의_m 변화율을 C 곱한 값과 같으므로, 용액은 막을 가로지르는 전류에 관계없이_m V를 고정(변화율 0)하는 회로를 설계하는 것이었다.따라서 V를_m 고정된 값으로 유지하는 데 필요한 전류는 막을 통해 흐르는 전류를 직접 반영하는 것이다.다른 전자적 진보에는 측정 자체로 측정되는 전압에 영향을 미치지 않도록 패러데이 케이지와 입력 임피던스가 높은 전자 장치를 사용하는 것이 포함되었다.^[70]

세 번째 문제, 즉 한 개의 축 내에서 전극을 교란하지 않고 전압을 기록할 정도로 작은 전극을 얻는 문제는 1949년 유리 마이크로피펫 전극의 발명으로 해결되었는데,^[au] 이 전극은 다른 연구자들에 의해 빠르게 채택되었다.^[av][aw]이 방법을 개선하면 100㎛(10nm) 정도의 미세한 전극 팁을 만들 수 있어 높은 입력 임피던스도 혼동된다.^[71]또한 작용 전위는 뉴런 바로 옆에 위치한 작은 금속 전극, EOSFET를 포함하는 신경 칩 또는 Ca²⁺ 또는 전압에 민감한 염료와 함께 광학적으로 기록될 수 있다.^[ax]

유리 마이크로피펫 전극은 많은 이온 채널을 통과하는 전류의 합을 측정하지만, 에르윈 네어와 버트 사크만의 패치 클램프가 개발되면서 1970년대에 단일 이온 채널의 전기적 특성 연구가 가능해졌다.이 발견으로 그들은 1991년에 노벨 생리의학상을 받았다.^{[lower-Greek 3]}패치 클램핑은 이온 채널이 개방, 폐쇄 및 비활성화와 같은 개별적인 전도성 상태를 가지는 것을 검증했다.

광학 영상 기술은 다중 사이트 동시 녹화 또는 초공간 분해능을 통해 액션 잠재력을 측정하기 위해 최근 몇 년 동안 개발되었다.전압에 민감한 염료를 사용하여, 심장근육세포막의 작은 조각에서 광학적으로 작용 전위가 기록되었다.^[ay]

신경독신

천연과 합성 모두 여러 개의 신경독이 작용 가능성을 차단하도록 설계되었다.복어의 테트로도톡신과 곤일락스('적조류'를 담당하는 디노플라겔산속)의 삭시토톡신은 전압에 민감한 나트륨 채널을 억제하여 작용 전위를 차단하고,^[az] 마찬가지로 블랙맘바 뱀의 덴드로톡신은 전압에 민감한 칼륨 채널을 억제한다.이러한 이온 채널의 억제제는 과학자들이 원하는 대로 특정 채널을 "끄는" 것을 허용하여 다른 채널의 기여를 차단함으로써 중요한 연구 목적을 제공한다; 그것들은 친화력 크로마토그래피에 의해 이온 채널을 정화하거나 그들의 농도를 측정하는데 유용할 수 있다.그러나 그러한 억제제는 효과적인 신경독소를 만들기도 하며, 화학무기로 사용하기 위해 고려되어 왔다.곤충의 이온 통로를 겨냥한 신경독신들은 효과적인 살충제였다; 한 가지 예는 작용 전위에 관여하는 나트륨 통로의 활성화를 연장하는 합성 퍼메트린이다.곤충의 이온통로는 인간에게 부작용이 거의 없을 정도로 인간과 충분히 다르다.

역사

동물의 신경계에서의 전기의 역할은 1791년부터 1797년까지 그것을 연구한 루이지 갈바니에 의해 해부된 개구리에서 처음 관찰되었다.^[ba]갈바니의 결과는 알레산드로 볼타가 동물 전기(전기장어 등)와 적용된 직류전압에 대한 생리적 반응을 연구한 최초의 전기 배터리인 볼타 말뚝을 개발하도록 자극했다.^[bb]

19세기 과학자들은 전 신경(즉, 뉴런 뭉치)에서 전기 신호의 전파를 연구하여 신경 조직이 서로 연결된 관망(망막) 대신 세포로 구성되어 있음을 증명하였다.^[72]카를로 마테우치는 갈바니의 연구를 추적하여 세포막이 그 사이에 전압을 가지고 있고 직류를 생산할 수 있다는 것을 증명했다.마테우치의 연구는 1843년에 액션 잠재력을 발견한 독일의 생리학자 에밀 뒤 보이스 레이몬드에 영감을 주었다.^[73]행동 전위의 전도 속도는 1850년 듀 보이스-레이몬드의 친구 헤르만 폰 헬름홀츠에 의해 처음 측정되었다.^[74]신경조직이 이산 세포로 이루어져 있다는 것을 입증하기 위해 스페인의 의사 산티아고 라몬 이 카잘과 그의 제자들은 카밀로 골기가 개발한 얼룩을 사용하여 무수한 뉴런의 모양을 드러냈는데, 이 얼룩은 고통스럽게 만들었다.그들의 발견으로 골기와 라몬 이 카잘은 1906년 노벨 생리학상을 받았다.^{[lower-Greek 4]}그들의 연구는 19세기의 신경절제술에서 오랜 논쟁을 해결했다; 골기 자신은 신경계의 네트워크 모델을 주장했었다.

20세기는 전기생리학의 중요한 시대였다.1902년 그리고 1912년에 다시 율리우스 번스타인은 그 작용 전위가 이온에 대한 축막의 투과성의 변화에서 비롯되었다는 가설을 발전시켰다.^[bc][75]번스타인의 가설은 켄 콜과 하워드 커티스에 의해 확인되었는데, 그는 행동 잠재력 동안 막 전도성이 증가한다는 것을 보여주었다.^[bd]1907년 루이스 라픽케는 임계값을 넘어서면서 작용 전위가 생성되었고,^[be] 후에 이온 전도성의 역동적 시스템의 산물로 나타날 것이라고 제안했다.1949년 앨런 호지킨과 버나드 캣츠는 축막의 이온에 대한 투과도가 서로 다를 수 있다는 점을 고려하여 번스타인의 가설을 정제했다. 특히, 그들은 작용 전위에 대한 나트륨 투과성의 결정적인 역할을 입증했다.^[bf]그들은 작용 전위를 중재하는 신경막 전체에 걸쳐 전기적 변화를 최초로 실제적으로 기록하였다.^{[lower-Greek 5]}이 연구 라인은 1952년 호지킨, 캣츠, 앤드류 헉슬리의 5개 논문에서 절정을 이루었는데, 이 논문에서는 전압과 시간에 대한 나트륨과 칼륨 이온에 대한 도축막의 투과성의 의존도를 결정하기 위해 전압 클램프 기법을 적용했고, 거기서부터 잠재적인 작용을 정량적으로 재구성할 수 있었다.^[i]Hodgkin과 Huxley는 "개방", "폐쇄" 및 "비활성화"를 포함한 여러 다른 상태에 존재할 수 있는 이산 이온 채널과 수학 모델의 속성을 상관시켰다.이들의 가설은 1970년대 중반과 1980년대에 에르윈 네허와 버트 사크만에 의해 확인되었는데, 그는 패치 클램핑 기술을 개발해 개별 이온 채널의 전도성 상태를 조사하였다.^[bg]21세기에, 연구자들은 원자 분해능 결정 구조,^[bi] 형광 거리 측정^[bj] 및 극저온 전자 현미경 연구를 ^[bh]통해 이러한 전도성 상태와 그들의 이온 종에 대한 채널 선택성에 대한 구조적 기초를 이해하기 시작하고 있다.^[bk]

줄리어스 번스타인은 또한 막 전체에 걸쳐 잠재력을 위한 네른스트 방정식을 처음으로 도입했다; 이것은 1943년 데이비드 E. 골드먼에 의해 극명한 골드만 방정식으로 일반화되었다.^[h]나트륨-칼륨 펌프는 1957년에^{[bl][lower-Greek 6]} 확인되었고 그 성질은 점차적으로 해명되어 X선 결정학에 의한 원자 분해능 구조의 결정으로 절정에 이르렀다.^{[bm][bn][bo][bp]}관련 이온 펌프의 결정 구조도 해결되어 이러한 분자 기계가 어떻게 작용하는지를 보다 넓게 볼 수 있게 되었다.^[bq]

정량적 모델

수학적 및 계산적 모델은 작용 전위를 이해하는 데 필수적이며, 이론의 엄격한 테스트를 제공하면서 실험 데이터에 대해 시험될 수 있는 예측을 제공한다.초기 신경 모델 중 가장 중요하고 정확한 것은 호지킨-이다.헉슬리 모델(Huxley model)은 4개의 일반 미분 방정식(oDE)의 결합 집합에 의한 작용 전위를 설명한다.^[i]호지킨-호지킨-이긴 하지만헉슬리 모델은 자연에 존재하는 사실적인 신경막과 비교했을 때 거의^[76] 제약이 없는 단순화일 수 있으며,^[bt] 그 복잡성은 모리스-레카 모델과^[bs] 피츠후그-나구모 모델과 ^[77][br]같이 두 개의 결합 ODE만 가지고 있는 몇 가지 훨씬 더 단순화된 모델에 영감을 주었다.호지킨-호지킨의 성질Huxley와 FitzHugh–Nagumo 모델과 Bonhoffer-Van der Pol 모델과 같은 그들의 친척들은 수학,^[78][bv] 계산^[79], 전자 분야에서 잘 연구되어 왔다.^[bu][bw]그러나 발전기 전위와 작용 전위의 단순한 모델은 거의 문턱에 가까운 신경 스파이크 속도와 스파이크 형상을 정확하게 재현하지 못하는데, 특히 파치니아 말뭉치와 같은 기계수용체에 대해서는 그러하다.^[80]보다 현대적인 연구는 더 크고 더 통합적인 시스템에 초점을 맞추었다; 연구자들은 신경계의 다른 부분(덴드라이트나 시냅스 같은)의 모델과 작용 잠재력 모델을 결합함으로써 신경 계산과^[81] 중앙 패턴 생성기에 의해 제어되는 탈출 반사작용과 같은 단순한 반사작용을 연구할 수 있다.^[82][bx]

참고 항목

메모들

참조

각주

저널 기사

책들

웹 페이지

추가 읽기

외부 링크

• 블랙웰 출판사의 활동 잠재력에서 이오닉 흐름
• Blackmell Publishing에서 myelineed 및 nonmelineed Axon에서의 조치 전위 전파
• 심장세포에서의 AP 생성 및 뉴런세포에서의 AP 생성
• 생명체로부터의 휴면막 전위: WK 퍼브스, D 사다바, GH 오리안스, HC 헬러에 의한 생물학 과학 제8판 뉴욕: WH 프리먼, ISBN 978-0-7167-7671-0.
• 애리조나 대학의 임의 이온 농도에 대한 이온 운동과 골드만 전압
• 액션의 잠재력을 보여주는 만화
• 작용 전위 전파
• 동작 잠재력 생산: 전압 및 전류 클램핑 시뮬레이션^{[영구적 데드링크]}
• SourceForge.net에서 뉴런 및 심장 작용 전위를 시뮬레이션하는 오픈 소스 소프트웨어
• 액션 퍼텐셜, 뉴로사이언스 온라인(UT 휴스턴 의대 전자신경과학 교과서) 소개
• 칸 아카데미:전자음 및 작용 전위