뇌크기

Brain size

뇌의 크기는 해부학, 생물인류학, 동물과학, 진화 분야 내에서 빈번한 연구 주제다. 뇌의 크기는 때때로 무게로 측정되고 때로는 부피로 측정된다(MRI 스캔이나 두개골 볼륨으로 측정). 신경영상 지능 검사는 뇌의 체적 측정을 연구하는 데 사용될 수 있다. '지능 테스트'와 관련해 그동안 자주 조사돼 온 질문은 뇌 크기와 지능의 관계다. 이 문제는 상당히 논란의 여지가 있으며, 지능에 관한 섹션에서 더 자세히 다뤄질 것이다. 뇌의 크기와 두개골 능력의 측정은 인간에게만 중요한 것이 아니라 모든 포유류에게 중요하다.

인간

인간의 경우, 우뇌반구는 전형적으로 왼쪽보다 큰 반면, 소뇌반구는 전형적으로 크기가 더 가깝다. 성인 인간의 뇌는 평균 1.5kg (3.3lb)의 무게가 나간다.[1] 남성의 경우 평균 체중은 약 1370g이고 여성의 경우 약 1200g이다.[2] 부피는 남자 1260cm3, 여자 1130cm3 정도지만 개인 변형이 상당하다.[3] 그러나 또 다른 연구는 성인 인간의 뇌 중량이 성인 인간의 경우 1,300-1,400g이고 신생 인간의 경우 350-400g이라고 주장했다. 부피와 무게의 범위가 있고, 신체 질량과 마찬가지로 확실하게 믿을 수 있는 숫자가 한 개뿐이 아니다. 또한 개인 간의 변동은 종 내에서의 변동만큼 중요하지 않다는 점, 전반적으로 차이가 훨씬 작다는 점에도 유의해야 한다. 서로 다른 특정 변동의 메커니즘과 특정 내 변동의 메커니즘도 다르다.

뇌크기

초기 영장류에서 호민관류까지, 그리고 마지막으로 호모사피엔스에 이르기까지, 뇌 크기가 현대의 호모사피엔스를 초과한 멸종된 네안데르탈인을 제외하고, 뇌는 점진적으로 더 크다. 인간 두뇌의 부피는 인간이 진화함에 따라 증가해 왔다(호미니아 참조). 호모 하빌리스의 약 600cm에서3 최대 1680cm까지3, 가장 큰 뇌 크기를 가진 호미니드였다.[4] 뇌 크기의 증가는 네안데르탈인과 함께 멈췄다. 그 이후로, 평균 뇌 크기는 지난 2만 8천 년 동안 줄어들고 있다.[5] 두개골 용량은 남성이 약 1,550cm에서3 약 1,440cm로3 줄어든 반면 여성의 두개골 용량은 약 1,500cm에서3 약 1,240cm로3 줄어들었다.[6] 현대의 호모 사피엔스의 표본 크기가 더 큰 다른 출처에서는 남성의 두개골 용량은 거의 같지만 여성의 두개골 용량은 약 1330 cm이다3.[7]

호모 플로레시엔시스는 인도네시아 플로레스 섬에서 온 호미닌으로, 6만10만년 전의 화석이 있다.[8] 호미닌 양생술에서 비교적 파생된 위치임에도 불구하고 두개골의 CT 촬영 결과 뇌 용적이 417cm에3 [9]불과해 훨씬 이전에 멸종한 것으로 추정되는 호모 하빌리스(약 165만년 전)보다도 적었다.[10] 이런 뇌 크기가 퇴행하는 이유는 포식 위험 감소로 섬종 뇌가 작아지는 섬 증후군으로 추정된다. 이것은 포식 위험의 큰 증가 없이 기초 대사율을 감소시키기 때문에 유익하다.[12]

최근에는 뇌피질 부피에 영향을 미치는 신경발달장애인 소두증을 일으키는 유전자 돌연변이와 연계해 뇌 크기에 대한 결론을 도출하는 실험이 진행되고 있다.[13]

추가 정보: 마이크로세팔린, ASPM(gene), CDK5RAP2
호민관의 뇌 크기
이름 뇌 크기(cm3)[14]
호모 하빌리스 550–687
호모 에가스터 700–900
호모 에렉투스 600–1250
호모 하이델베르겐시스 1100–1400
호모네안데르탈렌시스 1200–1750
호모 사피엔스 1400
호모플로레시엔시스 417 [9]

생체지질변동

뇌의 크기에서 인종이나 민족적 차이를 찾으려는 노력은 일반적으로 유사과학적 노력으로[15][16][17] 간주되며 전통적으로 과학적인 인종 차별주의와 인종적 지적 계층 구조를 증명하려는 시도에 얽매여 왔다.[17][18][19][20]

이를 입증하기 위한 노력의 대부분은 두개골 측정을 직접 뇌 관찰과는 반대로 평가하는 간접 데이터에 의존해왔다. 이것들은 과학적으로 신빙성이 없는 것으로 여겨진다.[18][21]

1984년 대규모의 두개골 세계 변이 조사에서는 두개골과 머리 크기의 변화는 인종과 무관하지만 기후적 열 보존에 관한 것으로 결론내렸다. "우리는 분류학 평가에서 (시간이 지남에 따라 고생물학적으로 극단적인 경우를 제외하고는) 뇌의 크기를 사용하는 것에 대한 지지를 거의 찾지 못하고 있다. 두개골 능력, 머리 모양 또는 기후에 영향을 받은 다른 특성을 포함하는 인종 분류법은 생태학적, 식물학적 원인을 혼동한다. 플라이스토세 호민관의 경우, 우리는 뇌케이스의 부피가 다른 어떤 특성보다 더 분류학적으로 '밸류블'되어 있는지 의심한다."[22]

섹스

수명 동안 남성과 여성의 평균 뇌 무게. 연구로부터 인간의 수명 기간 동안 뇌 체중의 변화.

전반적으로 연령과 성별이 다른 사람들의 성인의 뇌 용적 척도 사이에는 유사성이 있는 배경이 있다. 그럼에도[contradictory] 불구하고 근본적인 구조적 비대칭성은 존재한다. 개인과 성별 간에는 서로 다른 뇌 구조의 크기에서 어린이 발달에 변화가 있다.[23] 인간의 출생 시 뇌는 평균 369cm3 , 생후 1년 동안 약 961cm로3 증가하며 이후 성장률이 감소한다. 뇌 용적은 10대에 최고조에 달하며,[24] 40세 이후에는 10년마다 5%씩 감소하기 시작하여 약 70세까지 빨라진다.[25] 성인 남성의 평균 뇌중량은 1345g인 반면 성인 여성의 뇌중량은 평균 1,222g이다.[26] 남성들은 왼쪽 두정맥류를 제외하고 평균적으로 더 많은 뇌, 소뇌, 뇌피질성 외피 부피를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[27] 크기의 성별 차이는 더 구체적인 뇌 부위에 따라 다르다. 연구에 따르면 남성은 편도체와 시상하부가 상대적으로 큰 반면 여성은 비교적 큰 편도체와 해마를 가지고 있는 것으로 나타났다. 두개내 부피, 키, 몸무게를 합친 경우 켈리(2007)는 여성이 회백질 비율이 높은 반면 남성은 백질과 뇌척수액의 비율이 높은 것으로 나타났다. 그러나 이러한 연구에서 개인 간에는 높은 변동성이 있다.[3]

그러나 야키(2011년)는 여성 758명과 20~69세 남성 702명의 표본에서 3~6세 생애를 제외한 대부분의 연령(10년 그룹화)에 대한 회색 물질 비율에서 통계적으로 유의미한 성별 차이를 발견하지 못했다.[28] 3년차(20~29세)의 평균 남성은 같은 연령대의 평균 여성보다 회백질 비율이 현저히 높았다. 이와는 대조적으로, 6번째 10대의 대상들 중에서, 평균적인 여성은 7번째 10대의 대상들 사이에서 의미 있는 차이가 발견되지 않았지만, 훨씬 더 큰 회백질 비율을 가지고 있었다.

총 뇌 및 회백질 용적은 10-20세(남자아이보다 여자아이의 경우 더 이른 시간)부터 최고조에 달하며, 백질 및 심실 용적은 증가한다. 청소년기 감소(예: 시냅스 프루닝)에 따른 아동기 피크의 신경 발달에는 일반적인 패턴이 있다. 성인의 발견과 일관되게, 평균 뇌 용적은 남학생이 여학생보다 약 10% 더 크다. 그러나 이러한 차이는 기능상의 장단점을 주는 것으로 해석되어서는 안 된다. 총체적 구조 측정은 신경 연결성 및 수용체 밀도와 같은 기능적으로 관련되는 요소를 반영하지 않을 수 있으며, 특히 근소하게 정의된 그룹(예: 어린이)에서도 뇌 크기의 높은 변동성이 있다. 같은 나이가 전체 뇌 부피에서 50%의 차이를 가질 수 있다.[29] 어린 소녀들은 평균적으로 상대적으로 해마의 부피가 큰 반면 편도체는 남자아이들에게 더 크다.[3] 그러나 여러 연구에서[30][31] 남성에게서 더 높은 시냅스 밀도를 발견했다: 2008년 한 연구는 남성의 평균 시냅스 밀도가 입방 밀리미터 당 12.9 × 108인 반면 여성의 경우 8.6 × 108로 33% 차이가 났다고 보고했다. 다른 연구들은 남성 뇌에서 평균 40억개의 뉴런을 더 발견했는데,[32] 각 뉴런은 평균 7,000개의 다른 뉴런과의 시냅스 연결을 가지고 있기 때문에 이 차이를 입증한다.

뇌 구조의 상당한 동적 변화는 성인기와 노화를 통해 발생하며, 개인들 사이에 상당한 변화가 있다. 수십 년 후, 남성은 전체 뇌 볼륨과 전두엽, 측두엽에서 더 큰 볼륨 손실을 보이는 반면, 여성의 경우 해마와 두정엽에서 볼륨 손실이 증가한다.[3] 남성들은 전지구적 회색 물질 부피가 급격히 감소하는 것을 보여주지만, 비록 남녀 모두 연령 영향을 거의 보이지 않거나 거의 보이지 않는 일부 영역과 지역마다 차이가 있다. 전반적인 백질량은 나이가 들면서 감소하는 것처럼 보이지 않지만, 뇌 영역 사이에 변동은 있다.[33]

유전적 기여

성인 쌍둥이 연구는 성인기의 전체 뇌 크기에 대한 높은 유전성 추정치(66%에서 97%)를 나타냈다. 그러나 그 영향은 뇌 내에서 지역적으로 다양하며, 전두엽 부피의 높은 유전성(90~95%), 해마의 중간 추정치(40~69%), 여러 가지 내뇌 영역에 영향을 미치는 환경적 요인들이 있다. 또한, 측면 심실 용적은 주로 환경적 요인에 의해 설명되는 것으로 나타나, 그러한 요인들이 주변 뇌 조직에도 역할을 한다는 것을 시사한다. 유전자는 뇌 구조와 인지 기능 사이의 연관성을 유발할 수도 있고, 후자는 일생 동안 전자에 영향을 줄 수도 있다. 후보 유전자가 다수 확인되거나 제시됐지만 복제를 기다리고 있다.[34][35]

인텔리전스

참고 항목: 신경과학 및 지능 § 두뇌 크기

연구들은 뇌의 크기와 지능의 상관관계를 증명한다. 더 큰 뇌는 더 높은 지능을 예측한다. 그러나 상관관계가 인과관계인지는 명확하지 않다.[36] 대부분의 MRI 연구는 뇌의 부피와 지능 사이의 중간 상관관계를 0.3에서 0.4 정도로 보고한다.[37][38] 가장 일관된 연관성은 전두엽, 측두엽, 두정엽엽, 해마, 소뇌 내에서 관찰되지만, IQ에서 비교적 적은 양의 분산만을 설명하기 때문에, 뇌의 크기가 인간의 지능과 관련이 있을 수 있지만, 다른 요소들도 역할을 한다는 것을 알 수 있다.[38][39] 게다가, 뇌의 양은 다른 그리고 더 구체적인 인지적 조치들과 강하게 상관관계가 없다.[40] 남성의 경우 IQ는 감각적 통합과 주의에 대략 관여하는 전두엽과 두정엽의 회백질량과 더 상관관계가 있는 반면 여성의 경우 언어에 관여하는 전두엽과 브로카 영역의 회백질량과 상관관계가 있다.[3]

두뇌 볼륨, P300 청각 유발 잠재력, 지능을 측정하는 연구는 P300의 두뇌 볼륨과 속도가 서로 측정된 지능 측면과 상관관계가 있지만 서로 상관관계가 없는 등 분열을 보여준다.[41][42] 일부 연구에서는 중간 정도의 상관관계를 찾기도 하고 다른 연구에서는 아무것도 찾지 못하기 때문에 뇌 크기 변화도 형제간 지능을 예측하는지에 대한 질문에 대한 증거가 충돌한다.[36] 네스빗, 플린 외 연구진(2012)의 최근 리뷰에서는 조잡한 두뇌 크기가 IQ의 좋은 척도가 될 것 같지 않다고 지적했는데, 예를 들어 뇌 크기 역시 남성과 여성마다 다르지만, IQ의 차이가 잘 입증되지 않은 경우라고 한다.[36]

최근 몇 년간의 발견은 어휘를 포함한 새로운 인지능력이나 운동능력을 습득할 때 성인 인간의 두뇌의 구조가 바뀐다는 것이다.[43] 구조 신경성플라스틱성(회백질량 증가)은 이미 학습된 과제의 지속적인 훈련보다는 질적 변화(즉, 새로운 과제의 학습)가 뇌가 구조를 바꾸는 데 더 중요한 것으로 보이므로 시각 운동 기술 훈련 3개월 후 성인에게서 입증되었다. 그러한 변화(예: 의학 시험을 위한 개정)는 더 이상 연습하지 않고 적어도 3개월 동안 지속되는 것으로 나타났다. 다른 예로는 소설 음성 소리, 음악적 능력, 항해 기술, 거울 반사 단어 읽기 학습 등이 있다.[44][45]

다른동물

가장 큰 뇌는 향유고래로 무게는 약 8kg(18lb)이다. 코끼리의 뇌는 무게가 5kg(11lb), 병코돌고래의 1.5~1.7kg(3.3~3.7lb), 인간의 뇌는 약 1.3~1.5kg(2.9~3.3lb)이다. 뇌 크기는 신체 크기에 따라 달라지는 경향이 있다. 하지만, 그 관계는 비례적이지 않다: 뇌 대 신체 질량 비율은 다양하다. 발견된 가장 큰 비율은 말괄량이다.[46] 포유류의 모든 질서에 걸쳐 평균 뇌중량을 계산하면, 약 0.75의 지수를 갖는 힘 법칙을 따른다.[47] 예를 들어, 신체 크기 대 신체 길이 관계는 0.33 지수의 권력 법칙을 따르고, 신체 크기 대 표면적 관계는 0.67 지수의 권력 법칙을 따른다. 지수 0.75에 대한 설명은 명확하지 않지만, 몇 가지 생리학적 변수가 거의 동일한 지수(예: 기초대사율)에 의해 신체 크기와 관련이 있는 것으로 보인다는 점에 유의할 필요가 있다.[48]

이 동력법 공식은 전체적으로 취해진 포유류의 "평균" 뇌에 적용되지만, 각 가족(고양이, 설치류, 영장류 등)은 그 뇌에서 어느 정도 벗어나며, 일반적으로 행동의 전반적인 "소포화"를 반영한다.[49] 영장류는 일정한 체구에 대해 식이 예측하는 5배에서 10배의 뇌를 가지고 있다. 포식자는 먹이를 먹는 동물보다 상대적으로 뇌가 큰 경향이 있다; 태반 포유류(대부분)는 오포섬과 같은 유대류보다 뇌가 상대적으로 크다. 동물의 신체 크기에서 예상되는 것과 비교하여 동물의 뇌 크기를 평가하는 표준 척도를 뇌화 지수라고 한다. 인간의 뇌화 지수는 7.4-7.8이다.[50]

포유류의 뇌가 크기가 커지면 모든 부분이 같은 속도로 늘어나는 것은 아니다.[51] 특히 한 종의 뇌가 클수록 피질이 차지하는 분율이 커진다. 그러므로, 가장 큰 뇌를 가진 종에서, 그들의 부피의 대부분은 피질로 채워진다: 이것은 인간뿐만 아니라 돌고래, 고래 또는 코끼리와 같은 동물에게도 적용된다. 지난 2백만 년 동안 호모 사피엔스의 진화는 뇌 크기가 꾸준히 증가하면서 두드러졌지만, 상당부분은 그에 상응하는 신체 크기 증가로 설명될 수 있다.[52] 그러나 체계적으로 설명하기 어려운 경향에서 출발하는 경우가 많은데, 특히 약 10만년 전 현대인의 모습은 뇌크기의 증가와 동시에 신체크기의 감소로 두드러졌다. 그렇더라도 약 4만년 전에 멸종된 네안데르탈인이 현대의 호모 사피엔스보다 더 큰 뇌를 가지고 있었다는 점은 주목할 만하다.[53]

모든 조사관들이 뇌의 크기에 관심을 기울인 것에 만족하는 것은 아니다. 예를 들어, 로스와 디케는 크기 이외의 요인들이 피질 뉴런의 수나 그들의 연결 속도 같은 지능과 더 높은 상관관계를 가지고 있다고 주장해왔다.[54] 더욱이 지능은 뇌 조직의 양뿐만 아니라 어떻게 구성되는가에 따라 결정된다는 지적이다. 까마귀, 까마귀, 아프리카 회색 앵무새들이 비록 작은 뇌를 가지고 있음에도 불구하고 꽤 지능적이라는 것도 잘 알려져 있다.

인간이 현존하는 동물들 중에서 뇌화 지수가 가장 크지만 영장류에게는 맞지 않는다.[55][56] 일부 다른 해부학적 경향은 인간의 진화 경로와 뇌의 크기와 상관관계가 있다: 기본 난관은 기본 난관에 비해 뇌의 크기가 증가함에 따라 더 유연해진다.[57]

두개역량

두개골 용량은 뇌를 가진 척추동물의 두개골 내부를 측정하는 척도다. 가장 일반적으로 사용되는 측정 단위는 입방 센티미터(cm3)이다. 두개골의 부피는 뇌의 크기를 대략적으로 나타내는 지표로 사용되며, 이는 차례로 유기체의 잠재적인 지능을 나타내는 대략적인 지표로 사용된다. 두개골 용량은 종종 유리로 된 구슬로 두개골을 채우고 그 부피를 측정하거나 CT 스캔 영상에 의해 시험된다.[58][59] 두개골을 측정하는 보다 정확한 방법은 내분비 깁스를 만들고 깁스가 교체하는 물의 양을 측정하는 것이다. 과거에 두개골의 두개골 용량을 추정하기 위해 수십 개의 연구가 수행되었다. 이러한 연구의 대부분은 선형 치수, 포장 방법 또는 때로는 방사선 방법을 사용하여 건조한 두개골에 대해 수행되었다.[citation needed]

두개골 공동의 부피에 대한 지식은 지리적, 인종적 또는 민족적 기원과 같은 다양한 차이를 가진 다양한 인구를 연구하는 데 중요한 정보가 될 수 있다. 다른 것들은 또한 영양과 같은 두개골 용량에도 영향을 미칠 수 있다.[60] 또한 두개골 용량과 다른 두개골 측정 사이의 상관관계를 연구하고 다른 존재의 두개골을 비교하는데도 사용된다. 흔히 두개골의 크기와 형태 또는 뇌의 볼륨의 성장과 발달의 측면의 이상을 연구하기 위해 사용된다.[citation needed] 두개골 용량은 뇌의 크기를 검사하기 위한 간접적인 접근법이다. 두개골 용량에 대한 몇 가지 연구가 선형 치수를 통해 생명체에 대해 수행되었다.[citation needed]

그러나 더 큰 신체를 제어하기 위해 더 큰 용량이 필요하거나, 많은 경우 더 추운 환경에서 생활에 적응할 수 있는 기능이므로 더 큰 두개골 용량은 항상 더 지능적인 유기체를 나타내는 것은 아니다. 예를 들어, 현대의 호모 사피엔스 중에서 북부 인구는 남부 위도 인구보다 20% 더 큰 시피질을 가지고 있으며, 이것은 잠재적으로 인간의 뇌 크기(및 대략 두개역량)의 인구 차이를 설명한다.[61][62] 신경 기능은 부피보다는 뇌의 조직에 의해 더 결정된다. 두개골 용량을 고려할 때 개인의 변동성도 중요하다. 예를 들어 여성의 평균 네안데르탈인의 두개골 용량은 1300 cm3, 남성의 경우 16003 cm이었다.[63] 네안데르탈인은 키에 비해 큰 눈과 몸을 가졌고, 따라서 뇌의 불균형적으로 큰 부위는 보통 지능과는 관련이 없는 신체와 시각적 처리에 전념했다. 해부학적으로 현대적인 인간의 비율에 맞게 조정했을 때 네안데르탈인은 AMH보다 15-22% 작은 뇌를 가지고 있었다.[64] 노바1 유전자의 네안데르탈인 버전을 줄기세포에 삽입하면 인간 버전을 포함하는 줄기세포보다 시냅스가 적은 뉴런을 생성한다.[65]

뇌 크기를 객관적으로 나타내는 지표로 두개골 용량을 이용하려는 시도로 1973년 해리 제리슨에 의해 뇌화 지수(EQ)가 개발되었다. 그것은 표본의 뇌의 크기를 대략 같은 무게의 예상되는 동물의 뇌 크기와 비교한다.[66] 이러한 방법으로 개별 동물의 두개골 능력에 대해 보다 객관적인 판단을 내릴 수 있다. 할로웨이는 뇌 내장과 두개골 용량 측정의 대규모 과학 컬렉션을 편집했다.[67]

두개골 용량의 예

유인원

초기 호민가

참고 항목

참조

  1. ^ Parent, A; Carpenter MB (1995). "Ch. 1". Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-06752-1.
  2. ^ Harrison, Paul J.; Freemantle, Nick; Geddes, John R. (November 2003). "Meta-analysis of brain weight in schizophrenia". Schizophrenia Research. 64 (1): 25–34. doi:10.1016/s0920-9964(02)00502-9. PMID 14511798. S2CID 3102745.
  3. ^ Jump up to: a b c d e Cosgrove, Kelly P.; Mazure, Carolyn M.; Staley, Julie K. (October 2007). "Evolving Knowledge of Sex Differences in Brain Structure, Function, and Chemistry". Biological Psychiatry. 62 (8): 847–855. doi:10.1016/j.biopsych.2007.03.001. PMC 2711771. PMID 17544382.
  4. ^ "Neanderthal man". infoplease.
  5. ^ McAuliffe, Kathleen (2011-01-20). "If Modern Humans Are So Smart, Why Are Our Brains Shrinking?". DiscoverMagazine.com. Retrieved 2014-03-05.
  6. ^ Henneberg, Maciej (1988). "Decrease of human skull size in the Holocene". Human Biology. 60 (3): 395–405. JSTOR 41464021. PMID 3134287.
  7. ^ Rushton, J.Philippe (July 1992). "Cranial capacity related to sex, rank, and race in a stratified random sample of 6,325 U.S. military personnel". Intelligence. 16 (3–4): 401–413. doi:10.1016/0160-2896(92)90017-l.
  8. ^ Sutikna, Thomas; Tocheri, Matthew W.; et al. (30 March 2016). "Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia". Nature. 532 (7599): 366–9. Bibcode:2016Natur.532..366S. doi:10.1038/nature17179. PMID 27027286. S2CID 4469009.
  9. ^ Jump up to: a b Falk, Dean; Hildebolt, Charles; Smith, Kirk; Morwood, M. J.; Sutikna, Thomas; Brown, Peter; Jatmiko; Saptomo, E. Wayhu; Brunsden, Barry; Prior, Fred (8 Apr 2005). "The Brain of LB1, Homo floresiensis". Science. 308 (5719): 242–245. doi:10.1126/science.1109727. PMID 15749690. S2CID 43166136.
  10. ^ F. Spoor; P. Gunz; S. Neubauer; S. Stelzer; N. Scott; A. Kwekason; M. C. Dean (2015). "Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo". Nature. 519 (7541): 83–86. Bibcode:2015Natur.519...83S. doi:10.1038/nature14224. PMID 25739632. S2CID 4470282.
  11. ^ Baeckens, Simon; Van Damme, Raoul (20 April 2020). "The island syndrome". Current Biology. 30 (8): R329–R339. doi:10.1016/j.cub.2020.03.029. PMID 32315628.
  12. ^ Herculano-Houzel, Suzana (1 March 2011). "Scaling of Brain Metabolism with a Fixed Energy Budget per Neuron: Implications for Neuronal Activity, Plasticity and Evolution". PLOS ONE. 6 (3): e17514. doi:10.1371/journal.pone.0017514. PMC 3046985. PMID 21390261.
  13. ^ Kouprina, Natalay; Pavlicek, Adam; Mochida, Ganeshwaran H; Solomon, Gregory; Gersch, William; Yoon, Young-Ho; Collura, Randall; Ruvolo, Maryellen; Barrett, J. Carl; Woods, C. Geoffrey; Walsh, Christopher A; Jurka, Jerzy; Larionov, Vladimir (23 March 2004). "Accelerated Evolution of the ASPM Gene Controlling Brain Size Begins Prior to Human Brain Expansion". PLOS Biology. 2 (5): e126. doi:10.1371/journal.pbio.0020126. PMC 374243. PMID 15045028.
  14. ^ Brown, Graham; Fairfax, Stephanie; Sarao, Nidhi. "Human Evolution". Tree of Life. Tree of Life Project. Retrieved 19 May 2016.
  15. ^ "Lost Research Notes Clear up Racial Bias Debate in Old Skull Size Study".
  16. ^ Nast, Condé. "The disturbing return of scientific racism". Wired UK.
  17. ^ Jump up to: a b Mitchell, Paul Wolff (4 October 2018). "The fault in his seeds: Lost notes to the case of bias in Samuel George Morton's cranial race science". PLOS Biology. 16 (10): e2007008. doi:10.1371/journal.pbio.2007008. PMC 6171794. PMID 30286069. S2CID 52919024.
  18. ^ Jump up to: a b 굴드, S. J. (1981) 인간의 비일관성. 뉴욕: W. W. Norton & Company.[page needed]
  19. ^ Graves, Joseph L. (September 2015). "Great Is Their Sin: Biological Determinism in the Age of Genomics". The Annals of the American Academy of Political and Social Science. 661 (1): 24–50. doi:10.1177/0002716215586558. S2CID 146963288.
  20. ^ Kaplan, Jonathan Michael; Pigliucci, Massimo; Banta, Joshua Alexander (1 August 2015). "Gould on Morton, Redux: What can the debate reveal about the limits of data?". Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 52: 22–31. doi:10.1016/j.shpsc.2015.01.001. PMID 25666493.
  21. ^ Kamin, Leon J.; Omari, Safiya (September 1998). "Race, Head Size, and Intelligence". South African Journal of Psychology. 28 (3): 119–128. doi:10.1177/008124639802800301. S2CID 53117248.
  22. ^ Beals, Kenneth L.; Smith, Courtland L.; Dodd, Stephen M.; Angel, J. Lawrence; Armstrong, Este; Blumenberg, Bennett; Girgis, Fakhry G.; Turkel, Spencer; Gibson, Kathleen R.; Henneberg, Maciej; Menk, Roland; Morimoto, Iwataro; Sokal, Robert R.; Trinkaus, Erik (June 1984). "Brain Size, Cranial Morphology, Climate, and Time Machines [and Comments and Reply]" (PDF). Current Anthropology. 25 (3): 312. doi:10.1086/203138. S2CID 86147507.
  23. ^ Lange, Nicholas; Giedd, Jay N.; Xavier Castellanos, F.; Vaituzis, A.Catherine; Rapoport, Judith L. (March 1997). "Variability of human brain structure size: ages 4–20 years". Psychiatry Research: Neuroimaging. 74 (1): 1–12. doi:10.1016/s0925-4927(96)03054-5. PMID 10710158. S2CID 46100521.
  24. ^ Giedd, Jay N.; Blumenthal, Jonathan; Jeffries, Neal O.; Castellanos, F. X.; Liu, Hong; Zijdenbos, Alex; Paus, Tomáš; Evans, Alan C.; Rapoport, Judith L. (October 1999). "Brain development during childhood and adolescence: a longitudinal MRI study". Nature Neuroscience. 2 (10): 861–863. doi:10.1038/13158. PMID 10491603. S2CID 204989935.
  25. ^ Peters, R. (2006). "Ageing and the brain". Postgraduate Medical Journal. 82 (964): 84–8. doi:10.1136/pgmj.2005.036665. PMC 2596698. PMID 16461469.
  26. ^ Kelley Hays; David S. (1998). Reader in Gender archaeology. Routlegde. ISBN 9780415173605. Retrieved 2014-09-21.
  27. ^ Carne, Ross P.; Vogrin, Simon; Litewka, Lucas; Cook, Mark J. (January 2006). "Cerebral cortex: An MRI-based study of volume and variance with age and sex". Journal of Clinical Neuroscience. 13 (1): 60–72. doi:10.1016/j.jocn.2005.02.013. PMID 16410199. S2CID 20486422.
  28. ^ Taki, Y.; Thyreau, B.; Kinomura, S.; Sato, K.; Goto, R.; Kawashima, R.; Fukuda, H. (2011). He, Yong (ed.). "Correlations among Brain Gray Matter Volumes, Age, Gender, and Hemisphere in Healthy Individuals". PLOS ONE. 6 (7): e22734. Bibcode:2011PLoSO...622734T. doi:10.1371/journal.pone.0022734. PMC 3144937. PMID 21818377.
  29. ^ Giedd, Jay N. (April 2008). "The Teen Brain: Insights from Neuroimaging". Journal of Adolescent Health. 42 (4): 335–343. doi:10.1016/j.jadohealth.2008.01.007. PMID 18346658.
  30. ^ Rabinowicz, Theodore; Petetot, Jean MacDonald-Comber; Gartside, Peter S.; Sheyn, David; Sheyn, Tony; de Courten-Myers, Gabrielle M. (January 2002). "Structure of the Cerebral Cortex in Men and Women". Journal of Neuropathology & Experimental Neurology. 61 (1): 46–57. doi:10.1093/jnen/61.1.46. PMID 11829343. S2CID 16815298. ProQuest 229729071.
  31. ^ Alonso-Nanclares, L.; Gonzalez-Soriano, J.; Rodriguez, J. R.; DeFelipe, J. (23 September 2008). "Gender differences in human cortical synaptic density". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (38): 14615–14619. Bibcode:2008PNAS..10514615A. doi:10.1073/pnas.0803652105. JSTOR 25464278. PMC 2567215. PMID 18779570.
  32. ^ Pakkenberg, Bente; Gundersen, Hans Jørgen G. (1997). "Neocortical neuron number in humans: Effect of sex and age". Journal of Comparative Neurology. 384 (2): 312–320. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19970728)384:2<312::AID-CNE10>3.0.CO;2-K. PMID 9215725.
  33. ^ Good, Catriona D.; Johnsrude, Ingrid S.; Ashburner, John; Henson, Richard N.A.; Friston, Karl J.; Frackowiak, Richard S.J. (July 2001). "A Voxel-Based Morphometric Study of Ageing in 465 Normal Adult Human Brains" (PDF). NeuroImage. 14 (1): 21–36. doi:10.1006/nimg.2001.0786. PMID 11525331. S2CID 6392260. Archived from the original (PDF) on 2020-11-17.
  34. ^ Peper, Jiska S.; Brouwer, Rachel M.; Boomsma, Dorret I.; Kahn, René S.; Hulshoff Pol, Hilleke E. (June 2007). "Genetic influences on human brain structure: A review of brain imaging studies in twins". Human Brain Mapping. 28 (6): 464–473. doi:10.1002/hbm.20398. PMC 6871295. PMID 17415783.
  35. ^ Zhang, Jianzhi (December 2003). "Evolution of the human ASPM gene, a major determinant of brain size". Genetics. 165 (4): 2063–2070. doi:10.1093/genetics/165.4.2063. PMC 1462882. PMID 14704186.
  36. ^ Jump up to: a b c Nisbett, Richard E.; Aronson, Joshua; Blair, Clancy; Dickens, William; Flynn, James; Halpern, Diane F.; Turkheimer, Eric (February 2012). "Intelligence: New findings and theoretical developments" (PDF). American Psychologist. 67 (2): 130–159. doi:10.1037/a0026699. PMID 22233090. S2CID 7001642. Archived from the original (PDF) on 2019-12-30.
  37. ^ Mcdaniel, M (July 2005). "Big-brained people are smarter: A meta-analysis of the relationship between in vivo brain volume and intelligence". Intelligence. 33 (4): 337–346. doi:10.1016/j.intell.2004.11.005.
  38. ^ Jump up to: a b Luders, Eileen; Narr, Katherine L.; Thompson, Paul M.; Toga, Arthur W. (March 2009). "Neuroanatomical correlates of intelligence". Intelligence. 37 (2): 156–163. doi:10.1016/j.intell.2008.07.002. PMC 2770698. PMID 20160919.
  39. ^ Hoppe, Christian; Stojanovic, Jelena (August 2008). "High-Aptitude Minds". Scientific American Mind. 19 (4): 60–67. doi:10.1038/scientificamericanmind0808-60.
  40. ^ Allen, John S.; Damasio, Hanna; Grabowski, Thomas J. (August 2002). "Normal neuroanatomical variation in the human brain: An MRI-volumetric study". American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914.
  41. ^ Egan, Vincent; Chiswick, Ann; Santosh, Celestine; Naidu, K.; Rimmington, J.Ewen; Best, Jonathan J.K. (September 1994). "Size isn't everything: A study of brain volume, intelligence and auditory evoked potentials". Personality and Individual Differences. 17 (3): 357–367. doi:10.1016/0191-8869(94)90283-6.
  42. ^ Egan, Vincent; Wickett, John C.; Vernon, Philip A. (July 1995). "Brain size and intelligence: erratum, addendum, and correction". Personality and Individual Differences. 19 (1): 113–115. doi:10.1016/0191-8869(95)00043-6.
  43. ^ Lee, H.; Devlin, J. T.; Shakeshaft, C.; Stewart, L. H.; Brennan, A.; Glensman, J.; Pitcher, K.; Crinion, J.; Mechelli, A.; Frackowiak, R. S. J.; Green, D. W.; Price, C. J. (31 January 2007). "Anatomical Traces of Vocabulary Acquisition in the Adolescent Brain". Journal of Neuroscience. 27 (5): 1184–1189. doi:10.1523/JNEUROSCI.4442-06.2007. PMC 6673201. PMID 17267574. S2CID 10268073.
  44. ^ Driemeyer, Joenna; Boyke, Janina; Gaser, Christian; Büchel, Christian; May, Arne (23 July 2008). "Changes in Gray Matter Induced by Learning—Revisited". PLOS ONE. 3 (7): e2669. Bibcode:2008PLoSO...3.2669D. doi:10.1371/journal.pone.0002669. PMC 2447176. PMID 18648501. S2CID 13906832.
  45. ^ Ilg, R.; Wohlschlager, A. M.; Gaser, C.; Liebau, Y.; Dauner, R.; Woller, A.; Zimmer, C.; Zihl, J.; Muhlau, M. (16 April 2008). "Gray Matter Increase Induced by Practice Correlates with Task-Specific Activation: A Combined Functional and Morphometric Magnetic Resonance Imaging Study". Journal of Neuroscience. 28 (16): 4210–4215. doi:10.1523/JNEUROSCI.5722-07.2008. PMC 6670304. PMID 18417700. S2CID 8454258.
  46. ^ Kevin Kelly. "The Technium: Brains of White Matter". kk.org.
  47. ^ Armstrong, E (17 June 1983). "Relative brain size and metabolism in mammals". Science. 220 (4603): 1302–1304. Bibcode:1983Sci...220.1302A. doi:10.1126/science.6407108. PMID 6407108.
  48. ^ Savage, V. M.; Gillooly, J. F.; Woodruff, W. H.; West, G. B.; Allen, A. P.; Enquist, B. J.; Brown, J. H. (April 2004). "The predominance of quarter-power scaling in biology". Functional Ecology. 18 (2): 257–282. doi:10.1111/j.0269-8463.2004.00856.x.
  49. ^ Jerison, Harry J. (1973). Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press. ISBN 978-0-12-385250-2.[페이지 필요]
  50. ^ Roth G, Dicke U (May 2005). "Evolution of the brain and intelligence". Trends Cogn. Sci. (Regul. Ed.). 9 (5): 250–7. doi:10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID 15866152. S2CID 14758763.
  51. ^ Finlay, Barbara L.; Darlington, Richard B.; Nicastro, Nicholas (April 2001). "Developmental structure in brain evolution" (PDF). Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 263–278. doi:10.1017/S0140525X01003958. PMID 11530543. S2CID 20978251. Archived from the original (PDF) on 2019-02-25.
  52. ^ Kappelman, John (March 1996). "The evolution of body mass and relative brain size in fossil hominids". Journal of Human Evolution. 30 (3): 243–276. doi:10.1006/jhev.1996.0021.
  53. ^ Holloway, Ralph L. (1996). "Toward a synthetic theory of human brain evolution". Origins of the Human Brain. pp. 42–54. doi:10.1093/acprof:oso/9780198523901.003.0003. ISBN 978-0-19-852390-1.
  54. ^ Roth, G; Dicke, U (May 2005). "Evolution of the brain and intelligence". Trends in Cognitive Sciences. 9 (5): 250–257. doi:10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID 15866152. S2CID 14758763.
  55. ^ Motluk, Alison (28 July 2010). "Size isn't everything: The big brain myth". New Scientist.
  56. ^ Azevedo, Frederico A.C.; Carvalho, Ludmila R.B.; Grinberg, Lea T.; Farfel, José Marcelo; Ferretti, Renata E.L.; Leite, Renata E.P.; Filho, Wilson Jacob; Lent, Roberto; Herculano-Houzel, Suzana (10 April 2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". The Journal of Comparative Neurology. 513 (5): 532–541. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. S2CID 5200449. We find that the adult male human brain contains on average 86.1 ± 8.1 billion NeuN-positive cells (“neurons”) and 84.6 ± 9.8 billion NeuN-negative (“nonneuronal”) cells. [...] These findings challenge the common view that humans stand out from other primates in their brain composition and indicate that, with regard to numbers of neuronal and nonneuronal cells, the human brain is an isometrically scaled-up primate brain.
  57. ^ Ross, Callum; Henneberg, Maciej (December 1995). "Basicranial flexion, relative brain size, and facial kyphosis inHomo sapiens and some fossil hominids". American Journal of Physical Anthropology. 98 (4): 575–593. doi:10.1002/ajpa.1330980413. PMID 8599387.
  58. ^ Logan, Corina J.; Clutton-Brock, Tim H. (January 2013). "Validating methods for estimating endocranial volume in individual red deer (Cervus elaphus)". Behavioural Processes. 92: 143–146. doi:10.1016/j.beproc.2012.10.015. PMID 23137587. S2CID 32069068.
  59. ^ Logan, Corina J.; Palmstrom, Christin R. (11 June 2015). "Can endocranial volume be estimated accurately from external skull measurements in great-tailed grackles (Quiscalus mexicanus)?". PeerJ. 3: e1000. doi:10.7717/peerj.1000. PMC 4465945. PMID 26082858.
  60. ^ Rushton, J. Philippe; Jensen, Arthur R. (2005). "Thirty years of research on race differences in cognitive ability". Psychology, Public Policy, and Law. 11 (2): 235–294. CiteSeerX 10.1.1.186.102. doi:10.1037/1076-8971.11.2.235.
  61. ^ "BBC News - Dark winters 'led to bigger human brains and eyeballs'". BBC News. 27 July 2011.
  62. ^ Alok Jha (27 July 2011). "People at darker, higher latitudes evolved bigger eyes and brains". the Guardian.
  63. ^ 스탠포드, C, 앨런, J.S., 안톤, S.C., Lovell, N.C. (2009) 생물 인류학: 인류의 자연사. 토론토: 캐나다 피어슨 301페이지
  64. ^ Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (7 May 2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
  65. ^ Cohen, Jon (20 June 2018). "Exclusive: Neanderthal 'minibrains' grown in dish". Science.
  66. ^ G.C. 캠벨, 로이, J.D., 크루즈-우리베, K. (2006) Humankind Emerging: 제9판. 보스턴: 피어슨. p346
  67. ^ 할로우웨이, 랄프 L, 위안, 엠에스, 브로드필드(2004년). 인간 화석 기록: 뇌 내분자: 고생물학 증거. 뉴욕 John Wiley & Sons Publishers(http://www.columbia.edu/~rlh2/PartII.pdf 및 http://www.columbia.edu/~rlh2/available_pdfs.pdfs.pdfs).
  68. ^ Haile-Selassie, Yohannes; Melillo, Stephanie M.; Vazzana, Antonino; Benazzi, Stefano; Ryan, Timothy M. (12 September 2019). "A 3.8-million-year-old hominin cranium from Woranso-Mille, Ethiopia". Nature. 573 (7773): 214–219. Bibcode:2019Natur.573..214H. doi:10.1038/s41586-019-1513-8. hdl:11585/697577. PMID 31462770. S2CID 201656331.
  69. ^ Lieberman, Daniel. THE EVOLUTION OF THE HUMAN HEAD. p. 433.
  70. ^ Lieberman, Daniel. THE EVOLUTION OF THE HUMAN HEAD. p. 435.

추가 읽기