신경 회로

Neural circuit
컴퓨터의 뉴럴 네트워크에 대해서는 인공 뉴럴 네트워크를 참조해 주세요.신경계의 한 부위에서 다른 부위로의 투영에 대해서는 신경 경로를 참조하십시오.
다극성 뉴런의 해부학

신경 회로는 [1]활성화되었을 때 특정 기능을 수행하기 위해 시냅스에 의해 상호 연결된 뉴런 집단이다.신경 회로는 서로 연결되어 대규모 [2]뇌 네트워크를 형성합니다.생물학적 신경망은 인공 신경망의 설계에 영감을 주었지만, 인공 신경망은 보통 생물학적 신경망의 엄격한 복제품이 아니다.

조기 학습

Santiago Ramony Cajal의 "인간과 척추동물의 신경계 혼화"에서.그림은 청각피질에서 신경형태학의 다양성을 보여준다.

신경망의 초기 치료는 허버트 스펜서의 심리학 원리, 제3판, 테오도르 마이너트의 정신 의학, 윌리엄 제임스의 심리학 원리, 그리고 지그문트 프로이트의 과학심리학 프로젝트에서 찾을 수 있다.[3]신경 학습의 첫 번째 규칙은 1949년 헵에 의해 헵 이론으로 설명되었습니다.따라서 시냅스 전 및 시냅스 후 활동의 헤비안 페어링은 시냅스 접속의 동적 특성을 크게 변화시켜 신호 전송을 촉진하거나 억제할 수 있습니다.1959년 신경과학자인 워렌 스터기스 맥컬록과 월터 피츠는 신경망의 [4]처리에 관한 첫 번째 연구를 발표했다.그들은 이론적으로 인공 뉴런 네트워크가 논리적, 산술적, 그리고 상징적 기능을 구현할 수 있다는 것을 보여주었다.생물학적 뉴런의 단순화된 모델들이 세워졌는데, 지금은 보통 퍼셉트론 또는 인공 뉴런이라고 불린다.이러한 단순한 모델은 신경 합계를 설명하였다(즉, 시냅스 후 막의 전위는 세포 본체에서 합산될 것이다).이후 모델은 흥분성 및 억제성 시냅스 전달을 제공하기도 했다.

뉴런 간 연결

다음 항목도 참조하십시오.시냅스
행동 언어 이해를 위한 운동-의미 신경 회로 구성 제안.회색 점은 언어 이해 영역을 나타내며, 모든 언어를 이해하는 네트워크를 형성합니다.운동 시스템의 의미 회로, 특히 다리의 운동 표현(노란색 점)은 다리 관련 단어가 이해될 때 통합된다.Shebani et al. (2013)에서 개작

뇌의 뉴런 사이의 연결은 인공 신경망의 연결주의 신경 컴퓨팅 모델에 사용되는 인공 뉴런의 연결보다 훨씬 더 복잡합니다.뉴런 사이의 기본적인 연결은 화학 시냅스와 전기 시냅스입니다.

시냅스의 확립은 뉴런을 수백만 개의 신경회로로 연결하고 상호 연결할 수 있게 합니다.뉴렉신이라 불리는 시냅스 전 단백질은 이 [5]과정의 중심이다.

뉴런이 작용하는 한 가지 원리는 신경 합산이다 – 시냅스 후 막의 전위는 세포 본체에서 합산될 것이다.축삭 언덕의 뉴런의 탈분극이 역치를 초과하면 다른 뉴런에 신호를 전달하기 위해 축삭을 따라 말단까지 이동하는 활동 전위가 발생합니다.흥분성 및 억제성 시냅스 전달은 대부분 흥분성 시냅스 후 전위(EPSPs) 및 억제성 시냅스 후 전위(IPSPs)에 의해 실현된다.

전기생리학적 수준에서, 개별 시냅스(시냅스 가소성)와 개별 뉴런(내소성)의 반응 특성을 바꾸는 다양한 현상이 있다.이것들은 종종 단기 가소성과 장기 가소성으로 나뉜다.장기 시냅스 가소성이 메모리 기판이 될 가능성이 가장 높다고 생각되는 경우가 많습니다.보통, "신경 가소성"이라는 용어는 활동이나 경험에 의해 야기되는 뇌의 변화를 말한다.

연결은 시간적 및 공간적 특성을 표시합니다.시간적 특성은 스파이크 타이밍 의존적 가소성이라고 불리는 시냅스 전달의 연속적으로 수정된 활성 의존적 효과를 말한다.여러 연구에서 이 전달의 시냅스 효과가 시냅스 전 뉴런의 활동에 따라 단기적으로 증가하거나 감소(우울증)할 수 있다는 것이 관찰되었다.장기전위화(LTP) 또는 우울증(LTD)에 의한 시냅스 효과의 장기적 변화 유도는 흥분성 시냅스 후 전위와 시냅스 후 활동 전위의 상대적인 타이밍에 크게 좌우된다.LTP는 다양한 생화학 반응을 일으키는 일련의 활동 전위에 의해 유도된다.결국 이 반응은 시냅스 후 뉴런의 세포막에서 새로운 수용체의 발현을 유발하거나 인산화를 통해 기존 수용체의 유효성을 증가시킨다.

후 액션 잠재력은 axon,voltage-gated 나트륨 채널의 m문 가까이 다가와 주고 행동은 potenti의 발생을 방지하여 세포 내 나트륨 이온(Na+)농도를 변화를 일으키는 그 h의 어떤 과도 개설 차단의 주어진 세그먼트를 여행한다Backpropagating 활동 전위가 발생할 수 없다.a나는 세포 몸 쪽으로 돌아간다.그러나 일부 세포에서는 신경 역전파가 수지상 분기를 통해 일어나며 시냅스 가소성 및 계산에 중요한 영향을 미칠 수 있습니다.

뇌의 뉴런은 시냅스 후 근육세포의 수축을 자극하기 위해 신경근접점에 대한 단일 신호를 필요로 한다.그러나 척수에서는 발화를 일으키기 위해 최소 75개의 구심성 뉴런이 필요하다.어떤 세포들은 다른 세포들보다 더 넓은 시간에 걸쳐서 그들의 EPSP를 경험할 수 있기 때문에, 이 그림은 뉴런들 사이의 시간 상수의 변화에 의해 더욱 복잡하다.

발달하고 있는 뇌 시냅스 우울증은 시냅스에서 특히 널리 관찰되고 있는 반면, 성인의 뇌에서 촉진작용으로 바뀌는 것으로 추측되고 있다.

회로

소뇌 신경회로 모형

신경회로의 예로는 해마의 삼시냅스 회로가 있다.다른 하나는 시상하부와 변연엽을 연결하는 파페즈 회로입니다.피질 기저 신경절 시상피질 루프에는 여러 개의 신경 회로가 있습니다.이 회로들은 피질, 기저신경절, 시상, 그리고 다시 피질로 정보를 전달합니다.기저신경절 내의 가장 큰 구조인 선조체는 내부 미세회로를 [6]가지고 있는 것으로 보입니다.

중추 패턴 발생기라고 불리는 척수의 신경 회로는 리듬 있는 행동에 관련된 운동 명령을 제어하는 역할을 합니다.리드미컬한 행동에는 걷기, 배뇨, 사정 등이 포함된다.중앙 패턴 발생기는 다른 그룹의 척수 인터뉴런으로 [7]구성되어 있습니다.

광범위한 신경 기능을 담당하는 네 가지 주요 유형의 신경 회로가 있습니다.이러한 회로는 분기 회로, 수렴 회로, 잔향 회로 및 병렬 애프터 방전 [8]회로입니다.

분산회로에서 하나의 뉴런은 다수의 시냅스 후 세포와 시냅스한다.이것들 각각은 더 많은 세포들과 시냅스를 해서 하나의 뉴런이 수천 개의 세포들을 자극하는 것을 가능하게 할 수 있다.이것은 수천 개의 근육 섬유가 단일 운동 [8]뉴런의 초기 입력으로부터 자극될 수 있는 방법으로 예시된다.

수렴 회로에서는 여러 소스의 입력이 하나의 출력으로 수렴되어 하나의 뉴런 또는 뉴런 풀에 영향을 미친다.이러한 유형의 회로는 적절한 호흡 [8]패턴을 제공함으로써 다른 소스로부터의 많은 입력에 반응하는 뇌간 호흡 중추에 예시되어 있습니다.

잔향회로는 반복출력을 생성한다.하나의 뉴런에서 다른 뉴런으로의 신호전달 절차에서 하나의 뉴런이 개시 뉴런으로 신호를 되돌려 보낼 수 있다.첫 번째 뉴런이 발화할 때마다 다른 뉴런은 다시 발화해 근원으로 돌려보냅니다.이것은 첫 번째 뉴런을 다시 자극하고 또한 전달 경로가 출력으로 계속되도록 합니다.결과적인 반복 패턴은 하나 이상의 시냅스가 실패하거나 다른 소스로부터의 억제된 공급으로 인해 시냅스가 중단되는 경우에만 중지되는 결과입니다.이러한 유형의 반향 회로는 호흡 중추에서 발견되어 호흡 근육에 신호를 보내 흡입을 유발합니다.회로가 억제 신호에 의해 중단되면 근육이 이완되어 숨을 내쉬게 됩니다.이런 종류의 회로는 간질 [8]발작의 한 원인이 될 수 있다.

병렬 방전 후 회로에서 뉴런은 여러 개의 뉴런 사슬에 입력된다.각각의 사슬은 다른 수의 뉴런으로 구성되어 있지만 그들의 신호는 하나의 출력 뉴런으로 수렴됩니다.회로의 각 시냅스는 신호를 약 0.5밀리초 지연시키는 역할을 하므로 시냅스가 많을수록 출력 뉴런에 대한 지연 시간이 길어집니다.입력이 정지되면 출력은 한동안 계속됩니다.이런 유형의 회로에는 잔향 회로와 같은 피드백 루프가 없습니다.자극이 멈춘 후에도 계속 쏘는 것을 방전 후라고 한다.이 회로 유형은 특정 반사체의 반사 [8]호에서 찾을 수 있습니다.

연구 방법

다음 항목도 참조하십시오.신경심리학 및 인지신경심리학

신경 회로와 네트워크의 활동을 조사하기 위해 다른 신경 영상 기술들이 개발되었습니다.뇌의 구조나 기능을 조사하기 위해 "브레인 스캐너"나 기능성 신경 영상을 사용하는 것은 단순히 고해상도 사진으로 뇌 손상을 더 잘 평가하는 방법이나 다른 뇌 영역의 상대적 활성화를 검사하는 방법 중 하나로 흔하다.이러한 기술에는 기능성 자기공명영상(fMRI), 뇌양전자방출단층촬영(brain PET), 컴퓨터 축단층촬영(CAT) 스캔 등이 포함될 수 있다.기능성 신경 이미징은 특정 뇌 영역의 활성화가 그 작업과 어떻게 관련되어 있는지를 이해하기 위해 보통 사람이 특정한 작업을 할 때 뇌에서 스캔을 하기 위해 특정한 뇌 영상 기술을 사용합니다.기능성 신경 영상, 특히 신경 활동과 밀접하게 연관된 혈류역학 활동(BOLD-contrast 영상 사용)을 측정하는 fMRI, PET 및 뇌파 촬영(EG)이 사용됩니다.

연결주의 모델은 표현, 정보처리 및 신호 전송에 대한 다양한 가설을 위한 테스트 플랫폼 역할을 합니다.네트워크의 성능을 보기 위해 노드의 일부가 의도적으로 파괴되는 인공 신경망과 같은 모델의 병변 연구도 여러 세포 어셈블리의 작동에 중요한 통찰력을 산출할 수 있다.마찬가지로, 신경학적 조건(예: 파킨슨 환자의 기저 신경절에 있는 도파민)에서 기능하지 않는 신경전달물질의 시뮬레이션은 특정 환자 그룹에서 관찰된 인지결손 패턴에 대한 기본 메커니즘에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.이러한 모델의 예측은 환자 또는 약리학적 조작을 통해 테스트할 수 있으며, 이러한 연구는 모델에 정보를 제공하는 데 사용될 수 있으며, 과정을 반복할 수 있다.

신경생물학에서 연결주의 접근법과 단세포 접근법 사이의 현대적인 균형은 오랜 논의를 통해 달성되었다.1972년, 바로우는 단일 뉴런 혁명을 발표했습니다: "우리의 지각은 주로 침묵하는 [9]세포의 매우 많은 집단에서 선택된 다소 적은 수의 뉴런의 활동에 의해 야기됩니다."이 접근법은 2년 전에 제기된 할머니 세포 아이디어에 의해 자극되었다.바로우는 뉴런 교리의 "5가지 교리"를 공식화했다.'할머니 세포'와 희박한 코딩 현상에 대한 최근의 연구는 이러한 [10]아이디어를 개발하고 수정한다.단일 세포 실험은 내측 측두엽(해마와 주변 피질)의 두개내 전극을 사용했다.인공 신경망에 응용한 측정 집중 이론(단층 분리 이론)의 현대적 발전은 고차원 [11]뇌에서 작은 신경 앙상블의 예상치 못한 효과에 수학적 배경을 제공한다.

임상적 의의

때때로 신경 회로는 병적으로 변하여 기저 신경절이 [12]관여할 때 파킨슨병과 같은 문제를 일으킬 수 있습니다.파페즈 회로의 문제는 또한 파킨슨병을 포함한 많은 신경 변성 장애를 일으킬 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Purves, Dale (2011). Neuroscience (5th ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer. p. 507. ISBN 9780878936953.
  2. ^ "Neural Circuits Centre of Excellence for Integrative Brain Function". Centre of Excellence for Integrative Brain Function. 13 June 2016. Retrieved 4 June 2018.
  3. ^ Michael S. C. Thomas; James L. McClelland. "Connectionist models of cognition" (PDF). Stanford University. Archived from the original (PDF) on 2015-09-06. Retrieved 2015-08-31.
  4. ^ J. Y. Lettvin; H. R. Maturana; W. S. McCulloch; W. H. Pitts (1959), "What the frog's eye tells the frog's brain.", Proc. Inst. Radio Engr., no. 47, pp. 1940–1951
  5. ^ Südhof, TC (2 November 2017). "Synaptic Neurexin Complexes: A Molecular Code for the Logic of Neural Circuits". Cell. 171 (4): 745–769. doi:10.1016/j.cell.2017.10.024. PMC 5694349. PMID 29100073.
  6. ^ Stocco, Andrea; Lebiere, Christian; Anderson, John R. (2010). "Conditional Routing of Information to the Cortex: A Model of the Basal Ganglia's Role in Cognitive Coordination". Psychological Review. 117 (2): 541–74. doi:10.1037/a0019077. PMC 3064519. PMID 20438237.
  7. ^ Guertin, PA (2012). "Central pattern generator for locomotion: anatomical, physiological, and pathophysiological considerations". Frontiers in Neurology. 3: 183. doi:10.3389/fneur.2012.00183. PMC 3567435. PMID 23403923.
  8. ^ a b c d e Saladin, K (2011). Human anatomy (3rd ed.). McGraw-Hill. p. 364. ISBN 9780071222075.
  9. ^ Barlow, HB (December 1, 1972). "Single units and sensation: a neuron doctrine for perceptual psychology?". Perception. 1 (4): 371–394. doi:10.1068/p010371. PMID 4377168. S2CID 17487970.
  10. ^ Quian Quiroga, R; Reddy, L; Kreiman, G; Koch, C; Fried, I (Jun 23, 2005). "Invariant visual representation by single neurons in the human brain". Nature. 435 (7045): 1102–1107. Bibcode:2005Natur.435.1102Q. doi:10.1038/nature03687. PMID 15973409.
  11. ^ Gorban, Alexander N.; Makarov, Valeri A.; Tyukin, Ivan Y. (July 2019). "The unreasonable effectiveness of small neural ensembles in high-dimensional brain". Physics of Life Reviews. 29: 55–88. arXiv:1809.07656. Bibcode:2019PhLRv..29...55G. doi:10.1016/j.plrev.2018.09.005. PMID 30366739.
  12. ^ French, IT; Muthusamy, KA (2018). "A Review of the Pedunculopontine Nucleus in Parkinson's Disease". Frontiers in Aging Neuroscience. 10: 99. doi:10.3389/fnagi.2018.00099. PMC 5933166. PMID 29755338.

추가 정보

외부 링크