시상하부

Hypothalamus
시상하부
Hypothalamus.jpg
인간의 시상하부 위치
1806 The Hypothalamus-Pituitary Complex.jpg
뇌하수체 및 나머지 뇌와 관련된 시상하부(파란색)의 위치
세부 사항
일부
식별자
라틴어시상하부
메쉬D007031
NeuroLex IDbirnlex_734
TA98A14.1.08.401
A14.1.08.901
TA25714
FMA62008
신경해부술의 해부학적 용어

시상하부(고대 그리스어 '후포' '언더'와 '탈라모스' '챔버')는 다양한 기능을 가진 다수의 작은 핵을 포함하는 뇌의 부분이다.시상하부의 가장 중요한 기능 중 하나는 뇌하수체를 통해 신경계내분비계를 연결하는 것이다.시상하부는 시상 아래에 위치하고 변연계[1]일부이다.신경해부술의 용어로는 간뇌복측부를 형성한다.모든 척추동물의 뇌는 [2]시상하부를 포함하고 있다.인간의 경우, 그것은 아몬드 크기입니다.

시상하부는 자율신경계의 특정 대사 과정과 다른 활동들을 조절하는 역할을 한다.그것은 호르몬이나 시상하부 호르몬을 분비하는 것으로 불리는 특정 신경호르몬을 합성하고 분비하며, 이것들은 차례로 뇌하수체로부터의 호르몬 분비를 자극하거나 억제합니다.시상하부는 체온, 배고픔, 육아와 애착 행동의 중요한 측면, 갈증,[3] 피로, 수면, 그리고 일주기 [4]리듬을 조절합니다.

구조.

시상하부는 시상면에서 전방-후방 위치를 나타내는 3개 영역(상안검, 결절, 유두)과 내측-외측 위치를 나타내는 3개 영역(주방, 내측, 외측)으로 나뉜다.시상하부핵은 이러한 특정 영역과 [5]영역 내에 위치한다.그것은 모든 척추동물의 신경계에서 발견된다.포유동물에서 시상하부의 방실핵과 상안핵에 있는 마그노세포 신경분비세포신경하수체호르몬, 옥시토신바소프레신을 생성한다.이 호르몬들은 뇌하수체 [6]후부의 혈액으로 방출된다.훨씬 더 작은 부세포 신경 분비 세포인 방실 핵의 뉴런은 피질 세포로 호르몬을 방출하는 호르몬과 다른 호르몬을 뇌하수체 전엽으로 확산시키는 저수체 간문 체계로 방출합니다.

시상하부핵에는 다음이 포함됩니다.[7][8][9]

핵, 그 기능 및 그들이 사용하는 신경전달물질, 신경펩타이드 또는 호르몬 목록
지역 지역 기능.[10]
전면(초광학) 광학 전 광전핵
중앙 내측 광전핵
  • 아데노하프티시스로부터의 성선 자극 호르몬의 분비를 조절합니다.
  • GnRH를 방출하는 성 이형성 핵을 포함하며, 성별 간 발달은 자궁 테스토스테론 수치를 기반으로 한다.
  • 체온[11] 조절
상안핵
방추핵
시상하부전핵
상완골
측면
측핵 '외측 시상하부 기능' 참조 - 뇌와 척수 전체에 투영되는 오렉신 뉴런의 주요 공급원
중간(두부) 중앙 배꼽 시상하핵
복측핵
호핵
측면 측핵 '외측 시상하부 기능' 참조 - 뇌와 척수 전체에 투영되는 오렉신 뉴런의 주요 공급원
외측결절핵
후부(모액) 중앙 유두핵(유두체의 일부)
후핵
측면 측핵 '외측 시상하부 기능' 참조 - 뇌와 척수 전체에 투영되는 오렉신 뉴런의 주요 공급원
결절유두핵[12]
  • 흥분(충분함과 주의력)
  • 공급과 에너지 균형
  • 학습
  • 기억
  • 수면.
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접속

시상하부는 중추신경계의 다른 부분, 특히 뇌간과 그 망상 형성과 매우 밀접하게 연관되어 있다.변연계의 일부로서 편도체격막을 포함한 다른 변연계 구조와 연결되며 자율신경계 영역과도 연결된다.

시상하부는 뇌간에서 많은 입력을 받는데, 이 중 가장 눈에 띄는 것은 독방의 핵, 강직, 그리고 복측수질입니다.

시상하부에 있는 대부분의 신경 섬유는 두 가지 방식으로 작동한다.

성적 이형성

시상하부핵은 성적 이형성을 가지고 있다. 즉, 남성과 [14]여성 사이에 구조와 기능 모두에서 분명한 차이가 있다.몇 가지 차이는 총신경해부술에서도 명백하다.가장 주목할 만한 것은 광전 [14]영역 내의 성적 이형성 핵으로, 그 차이는 특정 뉴런 세트의 연결성과 화학적 민감도의 미묘한 변화이다.이러한 변화의 중요성은 남성과 여성의 기능적 차이로 인식될 수 있다.예를 들어, 대부분의 종의 수컷들은 수컷보다 암컷의 냄새와 외모를 선호하는데, 이것은 수컷의 성적 행동을 자극하는 데 중요한 역할을 한다.성적 이형성 핵이 레슬레이션되면, 남성들에 의한 여성에 대한 이러한 선호는 감소한다.또한 성장호르몬 분비의 패턴은 성적 이형적이다;[15] 이것이 많은 종에서 성인 수컷이 암컷과 눈에 띄게 큰 이유이다.

난소 스테로이드제에 대한 반응성

다른 두드러진 기능성 이형성은 성인의 난소 스테로이드제에 대한 행동 반응이다.남성과 여성은 난소 스테로이드제에 다른 방식으로 반응하는데, 부분적으로는 시상하부에 있는 에스트로겐 감수성 뉴런의 발현이 성적 이형성이기 때문이다. 즉, 에스트로겐 수용체는 다른 일련의 [citation needed]뉴런에서 발현된다.

에스트로겐프로게스테론은 특정 뉴런의 유전자 발현에 영향을 미치거나 세포막 전위변화와 키나아제 활성화를 유도하여 다양한 비유전체 세포 기능을 이끌 수 있다.에스트로겐과 프로게스테론은 세포핵으로 전이되어 호르몬 반응 요소(HRE)로 알려진 DNA의 영역과 상호작용하거나 다른 전사 인자의 결합 부위에 결합되는 그들의 인지된 핵 호르몬 수용체에 결합합니다.에스트로겐 수용체(ER)는 유전자의 근위 프로모터 영역에 에스트로겐 반응 요소(ERE)가 없음에도 불구하고 이와 같은 방식으로 다른 전사 인자를 활성화하는 것으로 나타났다.일반적으로 ERs와 프로게스테론 수용체(PRs)는 유전자 활성제이며 호르몬 [citation needed]노출 후 mRNA와 후속 단백질 합성이 증가한다.

남성과 여성의 뇌는 에스트로겐 수용체의 분포가 다르며, 이러한 차이는 신생아 스테로이드 [citation needed]노출의 돌이킬 수 없는 결과이다.에스트로겐 수용체(및 프로게스테론 수용체)는 주로 시상하부의 앞부분과 중간부분 뉴런에서 발견되며, 특히 다음과 같다.

발전

인간배아 3개월 뇌의 정중 시상부

신생아 생활에서 생식선 스테로이드제는 시상하부의 신경내분비 발달에 영향을 미친다.예를 들어, 그들은 암컷이 정상적인 생식 주기를 보이는 능력, 그리고 수컷과 암컷이 성인의 삶에서 적절한 생식 행동을 보이는 능력을 결정한다.

  • 암컷 쥐가 산후 첫 며칠 동안 테스토스테론을 한 번 주입하면 시상하부는 돌이킬 수 없을 정도로 남성화된다.성체 쥐는 에스트로겐(암컷의 특징)에 반응하여 LH 급증을 일으킬 수 없지만 수컷의 성을 나타낼 수 있다.(성적으로 수용적인 [18]암컷을 제외함)
  • 반면 태어난 직후 거세된 수컷 쥐는 여성화되고 성인은 에스트로겐에 반응해 여성의 [18]성행동보인다.

영장류에서 안드로겐의 발달적 영향은 덜 명확하고 그 결과는 덜 이해된다.뇌에서 테스토스테론은 발달에 영향을 미치는 주요 활성 호르몬인 방향족화된다.인간의 고환은 태아의 약 8주부터 출생 후 5~6개월까지 높은 수준의 테스토스테론을 분비한다(많은 종에서 테스토스테론의 유사한 주산기 급증이 관찰된다). 이 과정은 남성 표현형의 근저에 있는 것으로 보인다.모체 순환에서 나오는 에스트로겐은 상대적으로 효과가 없는데,[18] 부분적으로 임신 중 스테로이드 결합 단백질의 높은 순환 수치 때문이다.

성 스테로이드제는 시상하부 발달에 대한 중요한 영향만이 아니다; 특히, (쥐의) 초기 사춘기 전 스트레스는 급성 스트레스 [19]인자에 반응하는 성인 시상하부의 능력을 결정한다.생식선 스테로이드 수용체와 달리, 글루코콜티코이드 수용체는 뇌 전체에 매우 널리 퍼져 있습니다; 부심실 핵에서, 그들은 CRF 합성과 분비의 음성 피드백 제어를 매개하지만, 다른 곳에서는 그들의 역할이 잘 이해되지 않습니다.

기능.

호르몬 방출

인간의 머리와 목의 내분비선과 그 호르몬

시상하부는 중추신경 내분비 기능을 가지고 있으며, 특히 뇌하수체 전엽을 조절하여 다양한 내분비샘과 장기를 조절합니다.분비 호르몬은 시상하부 핵에서 생성된 후 축삭을 따라 중앙 돌출부 또는 후뇌하수체로 운반되며,[20] 필요에 따라 저장되고 방출됩니다.

뇌하수체 전엽

시상하부-아데노하수체축에서는 시상하부의 연장인 중앙 돌출부에서 시상하부의 연장인 방출 호르몬이 뇌하수체 전방으로 방출되어 뇌하수체 분비 조절 기능을 발휘한다.하이씰 [21]호르몬이 저생체 호르몬들은 시상하부의 방실 주위에 위치한 파세포 신경 분비 세포에 의해 자극된다.제3심실의 모세혈관으로 방출된 후, 저생체 호르몬은 시상하부-뇌하수체 간문 순환으로 알려진 것을 통해 이동한다.일단 그들이 뇌하수체 전엽의 목적지에 도달하면, 이 호르몬들은 뇌하수체 세포의 표면에 위치한 특정 수용체와 결합합니다.어떤 세포가 이 결합을 통해 활성화되느냐에 따라 뇌하수체는 나머지 [22]혈류로 호르몬 분비를 시작하거나 호르몬 분비를 멈출 것이다.

분비 호르몬 줄임말 제작자 영향
티로트로핀 방출 호르몬
(프롤락틴 방출 호르몬)
TRH, TRF 또는 PRH 방실핵방세포 신경분비세포 뇌하수체 전엽에서 방출되는 갑상선자극호르몬(TSH)을 자극한다(주로).
뇌하수체 전엽에서 프로락틴 분비를 촉진하다
코르티코트로핀 방출 호르몬 CRH 또는 CRF 방실핵의 방세포 신경분비세포 뇌하수체 전엽에서 방출되는 부신피질자극호르몬(ACTH)을 자극한다.
도파민
(프롤락틴 억제 호르몬)
DA 또는 PIH 호상핵의 도파민 뉴런 뇌하수체 전엽에서 프로락틴 방출을 억제하다
성장 호르몬 GHRH 호상핵신경내분비뉴런 뇌하수체 전엽에서 성장 호르몬(GH) 방출을 자극
고나도트로핀 방출 호르몬 GnRH 또는 LHRH 전안구 신경내분비세포 뇌하수체 전엽 자극 호르몬(FSH) 방출을 자극하다
뇌하수체 전엽에서 방출되는 황체화 호르몬(LH)을 자극합니다.
소마토스타틴[23]
(성장촉진호르몬)
SS, GHIH 또는 SRIF 방실주위신경내분비세포 뇌하수체 전엽에서 성장 호르몬(GH) 방출 억제
뇌하수체 전엽에서 갑상선자극호르몬(TSH) 방출을 억제(중간)

중앙 돌출부에서 분비되는 다른 호르몬으로는 바소프레신, 옥시토신, 신경텐신 [24][25][26][27]등이 있다.

후뇌하수체

시상하부-신경하수체 축에서는 뇌하수체 후부에서 신경하수체 호르몬이 분비되는데, 이는 시상하부의 연장선이다.

분비 호르몬 줄임말 제작자 영향
옥시토신 OXY 또는 OXT 근실핵과 상안핵 마그노세포 신경분비세포 자궁 수축
수유(하강 반사)
바소프레신
(항이뇨호르몬)
ADH 또는 AVP 방실핵의 자기세포 및 근세포 신경분비세포, 상안핵의 자기세포 원위세관 세포의 수분 투과성 증가 및 신장 내 집적관 수분 재흡수 및 농축뇨 배설 가능

시상하부-하수체-부신축(HPA) 호르몬이 특정 피부질환과 피부 항상성과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.HPA호르몬의 과잉활동이 스트레스와 관련된 피부질환과 [28]피부종양과 관련이 있다는 증거가 있다.

자극

시상하부는 많은 호르몬 및 행동 리듬, 신경 내분비 출력의 복잡한 패턴, 복잡한 항상성 메커니즘, 그리고 중요한 행동을 조정합니다.따라서 시상하부는 많은 다른 신호에 반응해야 하며, 그 중 일부는 외부에서 생성되고 일부는 내부에서 생성됩니다.시상 또는 피질에서 발생하는 델타파 신호전달은 호르몬 분비에 영향을 미치며, TRH가 억제되는 동안 GHRH프로락틴이 자극된다.

시상하부는 다음과 같은 반응을 보입니다.

후각 자극

후각 자극은 많은 종에서 성 생식 및 신경 내분비 기능에 중요하다.예를 들어, 임신한 쥐가 성교 후 중요한 기간 동안 '이상한' 수컷의 소변에 노출되면 임신은 실패한다(브루스 효과).따라서, 성교하는 동안 암컷 쥐는 며칠 동안 지속되는 파트너의 정확한 후각 기억을 형성합니다.페로몬 단서는 많은 종에서 발정기의 동기화를 돕습니다; 비록 인간에서 페로몬의 역할이 논쟁되기는 하지만, 여성의 경우, 동시 월경은 페로몬 단서에서 발생할 수도 있습니다.

혈액 매개 자극

펩타이드 호르몬은 시상하부에 중요한 영향을 미치며, 그러기 위해서는 혈액-뇌 장벽을 통과해야 한다.시상하부는 부분적으로 효과적인 혈액-뇌 장벽이 없는 전문화된 뇌 영역에 의해 제한된다; 이러한 부위의 모세혈관 내피는 심지어 큰 단백질과 다른 분자의 자유로운 통과를 허용하기 위해 펜스트레이션된다.이 부위들 중 일부는 신경분비 부위이다 - 신경하수체중앙 돌출부.하지만, 다른 것들은 뇌가 혈액의 성분을 채취하는 부위들이다.이들 부위 중 두 곳, SFOOVLT는 뉴런이 혈액과 CSF 둘 다와 밀접하게 접촉하는 소위 심실주위 장기이다.이러한 구조는 촘촘하게 혈관화되어 있으며, 음주, 바소프레신 방출, 나트륨 배설 및 나트륨 식욕을 조절하는 삼투압 및 나트륨 수용성 뉴런을 포함합니다.그들은 또한 안지오텐신, 심방나트륨뇨인자, 엔도테린, 릴렉신 수용체를 가진 뉴런을 포함하고 있으며, 각각은 유체 및 전해질 균형 조절에 중요하다.OVLT와 SFO의 뉴런은 상안핵과 방실핵에 투영되며 시상하부 영역에도 투영된다.또한 심실 주변 기관은 방실 [citation needed]신경세포에 대한 영향을 통해 발열과 ACTH 분비를 유도하기 위한 인터류킨의 작용 부위가 될 수 있다.

시상하부 활동에 영향을 미치는 모든 펩타이드가 어떻게 필요한 접근을 얻는지 명확하지 않다.프로락틴렙틴의 경우, 뇌척수액(CSF)으로 혈액에서 맥락막총에서 활발하게 흡수되는 증거가 있다.일부 뇌하수체 호르몬은 시상하부 분비에 부정적인 피드백 영향을 미친다. 예를 들어 성장 호르몬은 시상하부를 역류하지만 어떻게 뇌로 유입되는지는 명확하지 않다.프로락틴[citation needed]중심 작용에 대한 증거도 있다.

연구결과는 갑상선 호르몬(T4)이 시상하부 신경교세포에 의해 흡수되어 여기서 타입2의 디오디나아제(D2)에 의해 T3로 변환되는 을 시사하고 있다.그 후 T3는 방실핵 내의 티로트로핀 방출호르몬(TRH) 생성 뉴런으로 운반된다.갑상선 호르몬 수용체는 이들 뉴런에서 발견되어 T3 자극에 정말로 민감하다는 것을 보여준다.또한 이들 뉴런은 갑상선 호르몬 운반체인 MCT8을 발현시켜 T3가 그들 안으로 운반된다는 이론을 뒷받침했다.T3는 이들 뉴런의 갑상선 호르몬 수용체에 결합해 티로트로핀 방출 호르몬 생산에 영향을 미쳐 갑상선 호르몬 [30]생성을 조절할 수 있다.

시상하부는 [31]몸을 위한 온도조절기의 한 종류로 기능한다.원하는 체온을 설정하고 열 생성과 유지를 촉진하여 혈액 온도를 더 높게 올리거나 땀을 흘리고 혈관을 확장하여 혈액을 더 낮은 온도로 냉각시킵니다.모든 은 시상하부의 상승된 설정으로 인해 발생하며, 다른 원인으로 인한 체온 상승은 온열증으로 [31]분류된다.드물게 뇌졸중과 같이 시상하부에 직접 손상이 가해지는 것은 발열을 일으킬 것이다; 이것은 때때로 시상하부열이라고 불린다.하지만, 이러한 손상은 비정상적으로 낮은 [31]체온을 야기하는 것이 더 흔하다.

스테로이드

시상하부는 스테로이드와 글루코콜티코이드 (ACTH에 반응하여 분비되는 부신의 스테로이드 호르몬)에 강하게 반응하는 뉴런을 포함합니다.그것은 또한 식욕에 중요특화된 포도당 민감 뉴런을 포함합니다.시력전 영역은 열감응성 뉴런을 포함하고 있다; 이것들은 TRH 분비에 중요하다.

신경

젖먹이 또는 질경련 자극에 대한 반응의 옥시토신 분비는 이들 경로의 일부에 의해 매개되며, 경동맥체 대동맥궁의 화학수용체 및 저압심방용량 수용체로부터 발생하는 심혈관 자극에 대한 바소프레신 분비는 다른 경로에 의해 매개된다.쥐는 질 자극으로 프로락틴 분비가 일어나 불임 교미에 따른 의사임신이 된다.토끼의 성욕은 반사 배란을 일으킨다.양의 경우, 높은 수준의 에스트로겐이 존재하는 상태에서 자궁경부 자극은 처녀 암양에서 모성 행동을 유도할 수 있습니다.이러한 영향은 시상하부에 의해 모두 조정되며, 정보는 주로 뇌간에서 중계되는 척추 경로를 통해 전달됩니다.젖꼭지의 자극은 옥시토신과 프로락틴의 분비를 촉진하고 LHFSH의 분비를 억제한다.

심혈관 자극은 미주신경에 의해 전달된다.또한 미간은 각각 렙틴 또는 가스트린의 방출을 신호로 하여 영양 공급을 억제하거나 촉진하기 위해 예를 들어 위팽창 또는 비움에서 발생하는 신호를 포함한 다양한 내장 정보를 전달한다.다시 이 정보는 뇌간의 릴레이를 통해 시상하부에 도달한다.

또한 시상하부 기능은 신경화를 받는 작용에서 노르아드레날린, 도파민 세로토닌(5-히드록시 트립타민)의 세 가지 고전적 모노아민 신경전달물질 모두에 반응하고 그에 의해 조절된다.예를 들어 강압궤적에서 발생하는 노르아드레날린성 입력은 피질코트로핀 방출 호르몬(CRH) 수준에 중요한 조절 효과를 가진다.

식품 섭취 관리

영양섭취를 조절하는[32] 펩타이드 호르몬 및 신경펩타이드
증가하는 펩타이드
섭식 거동
감소하는 펩타이드
섭식 거동
그렐린 렙틴
신경펩타이드 Y (α,β,γ)-멜라노사이트 자극 호르몬
아구티관련펩타이드 코카인 및 암페타민 조절 전사 펩타이드
오렉신(A,B) 코르티코트로핀 방출 호르몬
멜라닌 농축 호르몬 콜레시스토키닌
갈라닌 인슐린
글루카곤유사펩타이드1

시상하부의 복막핵극외측부는 음식 섭취를 조절하는 역할을 한다.이 부위의 자극은 음식 섭취를 증가시킨다. 부위의 양쪽 병변은 음식 섭취를 완전히 중단시킨다.핵의 안쪽 부분은 측면 부분에 조절 효과가 있다.복측핵의 내측부 양쪽 병변은 동물의 과식 및 비만을 일으킨다.같은 동물에서 복막핵의 외측부 병변이 일어나면 음식 섭취가 완전히 중단된다.

[33]규정과 관련된 여러 가지 가설이 있습니다.

  1. 지방 고정 가설:이 가설은 지방 조직이 지방의 양에 비례하는 체액 신호를 생성하고 시상하부에 작용하여 음식 섭취를 줄이고 에너지 생산량을 증가시킨다는 것입니다.호르몬 렙틴이 시상하부에 작용하여 음식 섭취를 줄이고 에너지 생산량을 증가시킨다는 것은 명백하다.
  2. 구펩타이드 가설: Grp, 글루카곤, CCK와 같은 위장 호르몬이 음식 섭취를 억제한다고 주장되었습니다.위장관에 들어간 음식은 이러한 호르몬의 분비를 유발하고, 이는 뇌에 포만감을 주기 위해 작용한다.뇌에는 CCK-A 수용체와 CCK-B 수용체가 모두 포함되어 있다.
  3. 글루코스타틱 가설:복막핵의 포만중추의 활동은 아마도 뉴런의 포도당 이용에 의해 지배될 것이다.이들의 포도당 이용률이 낮고 결과적으로 그들 사이의 동맥 혈당 차이가 낮을 때 뉴런 전체의 활동이 감소한다고 가정했다.이 상태에서는, 영양 공급 센터의 활동이 억제되어 개인이 배고픔을 느낀다.2-디옥시글루코스의 심실내 투여에 의해 음식 섭취가 급속히 증가하므로 세포 내 포도당 이용률이 감소한다.
  4. 온도 조절 가설:이 가설에 따르면 체온이 일정 기준치 이하로 떨어지면 식욕이 촉진되는 반면, 기준치 이상으로 높아지면 식욕이 억제된다.

공포 처리

시상하부의 안쪽 영역은 방어 [34]행동과 같은 동기 부여 행동을 제어하는 회로의 일부입니다.Fos-labeling의 분석은 "행동 제어 컬럼"의 일련의 핵이 선천적 및 조건부 방어 [35]행동의 발현을 조절하는 데 중요하다는 것을 보여주었다.

반감시적 방어 행동

맹수(고양이 등)에 대한 노출은 실험용 설치류에서 방어 행동을 유발하며,[36] 심지어 동물이 고양이에게 노출되지 않았을 때도 마찬가지입니다.시상하부에서 이 노출은 시상하부 전핵, 복측핵의 배측부 및 상악전핵(PMDvl)[37]의 복측부에 Fos표지세포의 증가를 일으킨다.상악 전핵은 포식자에 대한 방어 행동을 표현하는데 중요한 역할을 합니다. 왜냐하면 이 핵의 병변은 동파나 [37][38]비행과 같은 방어 행동을 폐지하기 때문입니다.이 핵의 병변은 충격 후 동결 [38]점수에 최소한의 영향을 미치기 때문에 PMD는 다른 상황에서 방어 행동을 조절하지 않습니다.PMD는 공포 [39][40]표현에서 중요한 구조인 배측근관 회백색과 중요한 연관성을 가지고 있다.또한, 동물들은 이전에 고양이와 관련된 환경에 대한 위험 평가 행동을 보인다.포스 라벨 세포 분석 결과 PMDvl은 시상하부에서 가장 활성화된 구조이며, 컨텍스트에 노출되기 전에 무시몰에 의한 불활성화는 방어 행동을 [37]폐지한다.따라서 시상하부, 주로 PMDvl은 포식자에 대한 선천적이고 조건적인 방어 행동을 표현하는데 중요한 역할을 합니다.

사회적 패배

마찬가지로 시상하부는 사회적 패배의 역할을 한다.공격적 동종과의 조우 시에도 중앙 영역의 핵이 동원된다.패배한 동물은 내측 광전핵, 복측핵의 복측부,[41] 복측부핵과 같은 성적 이형구조에서 Fos 수치가 증가한다.이러한 구조는 성적인 행동과 공격적인 행동과 같은 다른 사회적 행동에서 중요하다.또한 전유두핵도 동원되며,[41] 배측부는 동원되지 않는다.이 핵의 병변은 동결이나 "뒤로" [41]자세와 같은 수동적인 방어 행동을 없앱니다.

기타 이미지

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레퍼런스

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