액손 힐록
Axon hillock액손 힐록 | |
---|---|
![]() 빨간 라벨이 액손 힐럭을 직접 가리키고 있다. | |
세부 사항 | |
의 일부 | 신경의 악손 |
시스템 | 신경계 |
식별자 | |
라틴어 | 콜리큘러스 악소니스 |
TH | H2.00.06.1.00006 |
해부학적 용어 |
액손 힐록은 액손과 연결되는 뉴런의 세포체(또는 소모)의 특화된 부분이다. 그것은 뉴런의 모양과 위치, 그리고 니셀 물질의 희박한 분포로부터 가벼운 현미경을 이용하여 식별할 수 있다.[1]
액손 힐록은 시냅스 입력에서 전파된 막 전위가 액손에 전달되기 전에 합산되는 소마의 마지막 지점이다.[2] 여러 해 동안, 액손 힐록은 행동 전위의 시작 장소인 방아쇠 구역이라고 믿어졌다. 이제 가장 초기 행동 개시 부위는 축의 초기 부분, 즉 축의 힐록의 피크 부분과 축의 초기 (미감광) 부분 사이의 부분이라고 생각된다.[3] 그러나 작용 전위가 시작되는 양점은 세포마다 다르다.[citation needed] 또한 뉴런의 호르몬 자극이나 신경전달물질의 두 번째 메신저 효과에 의해서도 변화될 수 있다.[citation needed]
또한 액손 힐록은 세포 본체와 액손 사이의 분리된 막 영역을 묘사한다. [4] 이것은 세포의 축이나 단면 중 한 쪽에 멤브레인 단백질의 국소화를 허용한다.
구조
액손 힐록과 초기 세그먼트는 액손에 대한 인접성 및 셀 본체의 나머지 부분에서 발견되는 것보다 훨씬 높은 전압 게이트 이온 채널의 밀도를 포함하여 작용 전위 생성을 가능하게 하는 여러 가지 특성들을 가지고 있다.[5] 등뿌리 갱리온 세포에서, 세포 본체는 평방마이크로미터당 약 1개의 전압 게이트 나트륨 채널을 가지고 있는 반면, 액손 힐록과 초기 부분은 평방마이크로미터당 약 100–200개의 전압 게이트 나트륨 채널을 가지고 있다. 비교했을 때 액션을 따라 있는 란비에의 노드는 그러한 c를 가지고 있는 것으로 생각된다.평방 마이크로미터 당 해넬.[6] 이러한 전압 게이트 이온 채널의 군집화는 혈장-메브레인 및 세포골격계가 앤키린과 같은 단백질을 연관시킨 결과물이다.[7]
전기생리학 모델에서, 액손 힐록은 시냅스 입력에서 덴드라이트 또는 세포 본체로 전파되는 막 전위를 합한 액손의 초기 부분에 포함된다.[citation needed]
함수
억제 후 시냅스 전위(IPSP)와 흥분 후 전위(EPSP)는 모두 액손 힐록으로 요약되며, 트리거 임계값이 초과되면 작용 전위가 액손의 나머지 부분(그리고 신경 역프로파그에서 보이는 둔부를 향해 "뒤로")을 통해 전파된다. 트리거링은 매우 혼잡한 전압 게이트 나트륨 채널 간의 긍정적 피드백으로 인해 발생하며, 이 채널은 축사 힐록(및 목축 노드의 노드)에서 임계 밀도에 존재하지만 소모에는 존재하지 않는다.
휴면 상태에서 뉴런은 극성을 띠며, 내부는 주변과 비교하여 약 -70mV이다. 흥분성 신경전달물질이 프리시냅스 뉴런에 의해 방출되어 시냅스 후 덴드리트리틱 척추에 결합되면 리간드 게이트 이온 채널이 열려 나트륨 이온이 세포 안으로 들어갈 수 있게 된다. 이렇게 되면 시냅스 후 막이 탈극화(낮은 음극)될 수 있다. 이 탈극화는 시간과 거리에 따라 기하급수적으로 감소하면서 축대 언덕을 향해 이동할 것이다. 짧은 시간에 여러 가지 그러한 사건이 발생하는 경우, 축음기 힐록은 전압 게이트 나트륨 채널이 열릴 수 있도록 충분히 탈극화될 수 있다. 이렇게 하면 액손 아래로 전파되는 동작 전위가 시작된다.
나트륨이 세포 안으로 들어갈수록 세포막 전위는 양성이 되어 세포막 내 나트륨 통로가 더욱 활성화된다. 나트륨 유입은 결국 칼륨 유출량을 초과한다(두 포어 영역 칼륨 채널 또는 누출 채널을 통해, 양성 피드백 루프(상승 단계)를 시작한다). 약 +40mV에서 전압 게이트 나트륨 채널이 닫히기 시작하고(피크 위상) 전압 게이트 칼륨 채널이 열리기 시작하여 칼륨이 전기 화학적 경사로를 아래로 이동시키고 셀 밖으로(하강 위상) 나간다.
칼륨 채널은 막 재분극에 대해 지연 반응을 보이며, 휴면전위를 달성한 후에도 일부 칼륨이 계속 흘러나와 휴면전위보다 음극이 많은 세포내 액체가 발생하며, 그 기간 동안 어떤 작용전위(해결 단계/난치 기간)도 시작할 수 없다. 이 과소처리 단계는 동작 전위가 액손 아래로 전파되고 액손은 백업되지 않도록 보장한다.
주로 액손 힐록에서 이 초기 작용 전위가 시작되면 액손 길이 아래로 전파된다. 정상 조건에서 작용 전위는 세포막의 다공성 성질 때문에 매우 빨리 감쇠될 것이다. 행동 잠재력의 보다 빠르고 효율적인 전파를 보장하기 위해 액손은 몰리닝된다. 콜레스테롤의 파생물질인 미엘린은 절연 피복 역할을 하며 신호가 이온이나 누출 채널을 통해 빠져나가지 않도록 한다. 그럼에도 불구하고 단열재(단열재 노드의 간극)가 있어 신호 강도를 높인다. 작용 전위가 랑비에르 노드에 도달하면 세포막을 탈극화시킨다. 세포막이 탈분극화되면서 전압 정량 나트륨 통로가 열리고 나트륨이 밀려들어 새로운 작용 전위를 촉발한다.
참조
- ^ Palay, Sanford L.; Sotelo, Constantino; Peters, Alan; Orkand, Paula M. (1968). "The Axon Hillock and the Initial Segment". The Journal of Cell Biology. 38 (1): 193–201. doi:10.1083/jcb.38.1.193. PMC 2107452. PMID 5691973.
- ^ Hemmings, Hugh C.; Egan, Talmage D. (2012-12-06). Pharmacology and Physiology for Anesthesia E-Book: Foundations and Clinical Application. Elsevier Health Sciences. ISBN 9781455737932.
- ^ Clark BD, Goldberg EM, Rudy B (December 2009). "Electrogenic Tuning of the Axon Initial Segment". Neuroscientist. 15 (6): 651–668. doi:10.1177/1073858409341973. PMC 2951114. PMID 20007821.
- ^ Kobayashi, Toshihide; Storrie, Brian; Simons, Kai; Dotti, Carlos (15 October 1992). "A functional barrier to movement of lipids in polarized neurons". Nature. 359 (6396): 647–650. Bibcode:1992Natur.359..647K. doi:10.1038/359647a0. PMID 1406997. S2CID 4325727.
- ^ Wollner D, Catterall WA (November 1986). "Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 83 (21): 8424–28. Bibcode:1986PNAS...83.8424W. doi:10.1073/pnas.83.21.8424. PMC 386941. PMID 2430289.
- ^ Safronov BV, Wolff M, Vogel W (February 1, 1999). "Axonal expression of sodium channels in rat spinal neurones during postnatal development". J. Physiol. 514 (3): 729–34. doi:10.1111/j.1469-7793.1999.729ad.x. PMC 2269106. PMID 9882745.
- ^ Zhou D, Lambert S, Malen PL, Carpenter S, Boland LM, Bennett V (November 30, 1998). "AnkyrinG Is Required for Clustering of Voltage-gated Na Channels at Axon Initial Segments and for Normal Action Potential Firing". The Journal of Cell Biology. 143 (5): 1295–304. doi:10.1083/jcb.143.5.1295. PMC 2133082. PMID 9832557.