전피질

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전피질
번호가 매겨진 Brodmann 영역이 있는 뇌의 이미지
브로드만 6구역
세부 사항
의 일부	더 브레인
동맥	중뇌동맥
식별자
라틴어	코텍스 프레이모토리우스
NeuroNames	2331
FMA	224852
신경조영술의 해부학적 용어 [위키다타에서 편집]

전전 피질은 뇌의 전두엽 내에 있는 운동 피질의 한 영역으로, 일차 운동 피질 바로 앞쪽이다.브로드만 6구역의 일부를 차지하고 있다.주로 원숭이와 인간을 포함한 영장류에서 연구되어 왔다.전전 피질의 기능은 다양하고 완전히 이해되지 않는다.그것은 척수에 직접 투영되기 때문에 몸의 트렁크 근육을 상대적으로 강조하면서 행동의 직접적인 제어에 역할을 할 수 있다.또한 운동을 기획하고, 운동의 공간지도를 하고, 운동의 감각지도를 하고, 타인의 행동을 이해하며, 추상적인 규칙을 사용하여 특정한 업무를 수행하는 역할도 할 수 있다.전전 피질의 다른 하위 영역은 다른 성질을 가지며 아마도 다른 기능을 강조할 것이다.전전 피질에서 생성되는 신경 신호는 1차 운동 피질에서 생성되는 이산 패턴보다 훨씬 더 복잡한 이동 패턴을 야기한다.

구조

전두엽 피질은 대뇌 반구의 측면 표면에 놓여 있는 브로드만 영역 6의 부분을 차지한다.반구의 중간선 표면으로 영역 6의 내측 확장은 보충 운동 영역, 즉 SMA의 현장이다.

전전 피질은 두 개의 주요 해부학적 표지를 바탕으로 1차 운동 피질인 브로드만 영역 4와 구별할 수 있다.첫째로, 1차 운동 피질에는 5계층에 베츠 세포라고 불리는 거대한 피라미드 세포가 있는 반면, 거대한 피라미드 세포는 전전 피질에서 덜 흔하고 더 작다.둘째, 1차 운동 피질은 농경이다: 과립 세포의 존재로 표시된 4층이 부족하다.전위 피질은 이상색이다: 그것은 희미한 층 IV를 포함하고 있다.

전전 피질은 46 구역에 완전하게 형성된 세밀한 층 IV가 존재함으로써 바로 그 앞에 있는 전전전전전전두피질의 브로드만 영역 46과 구별될 수 있다.그러므로 전두엽 피질은 해부학적으로 농경 운동 피질과 6겹의 미세한 전전엽 피질 사이의 전환이다.

전전 피질은 사이토아키텍처(현미경 아래 피질의 외관), 시토히스토케미컬(다양한 화학 물질로 얼룩졌을 때 피질이 나타나는 방식), 다른 뇌 영역으로의 해부학적 연결성, 생리학적 성질에 기초하여 보다 미세한 하위 영역으로 구분되어 왔다.^[1][2][3][4]이러한 분할은 아래 전위 피질의 분할에 요약되어 있다.

전위 피질의 연결은 다양하며, 부분적으로는 전위 피질 자체가 이질적이고 다른 하위 영역이 서로 다른 연결을 가지고 있기 때문이다.일반적으로 전전 피질은 1차 운동 피질, 보조 운동 영역, 상하의 두정피질, 전전두피질과의 강한 구색(입력)과 효율(출력) 연결성을 가지고 있다.다른 구조물들 중 척수, 선조체, 그리고 운동성 쇄골에 부차적으로 투사된다.

신경언어학 연구에서는 복측 전전두피질이 언어와 수동 동작 모두에서 운동 어휘에 관여되어 왔다.언어에서 가장 많이 사용되는 음절에 대한 제스처 점수의 보고인 정신적 음절은 기능적 영상 연구의^{[citation needed]} 대규모 메타 분석에서 복측 전위 피질과 연결되었다.최근의 예비 fMRI 연구는 모터 코드의 음소 및 음절 표현을 구별하기 위해 고안되었으며 복측 전음절 피질에서 반복 음절에^{[citation needed]} 대한 적응 효과를 입증함으로써 이러한 관점에 대한 추가 증거를 제공했다.

전전 피질은 현재 일반적으로 네 부분으로 나뉜다.^[2][3][5]먼저 상부(또는 등부) 전치피질과 하부(또는 복부) 전치피질로 나뉜다.이들 각각은 더 나아가 뇌의 앞쪽을 향한 부위와 뒤쪽을 향한 부위로 나뉜다.일반적으로 사용되는 두문자어는 PMDr(Premotor dorsal, rostral), PMDc(Premotor dorsal, caudal), PMVr(Premotor ventral, rostral), PMVc(Premotor vental, caudal)이다.일부 연구자들, 특히 복측전방영역을 연구하는 사람들은 다른 용어를 사용한다.필드 7 또는 F7은 PMDr, F2 = PMDc, F5=PMVr, F4=PMVc를 나타낸다.

이러한 전위 피질의 세분화는 원래 설명되었으며 주로 원숭이 뇌에서 연구되고 있다.정확히 그것들이 인간의 뇌 영역에 어떻게 대응하는지, 혹은 인간의 뇌 속에 있는 조직이 어느 정도 다른지는 아직 분명하지 않다.

PMDc(F2)

PMDC는 종종 도달지도를 위한 그것의 역할과 관련하여 연구된다.^[6][7][8]PMDc의 뉴런은 도달하는 동안 활성화된다.원숭이가 중앙 위치에서 일련의 목표 위치에 도달하도록 훈련될 때, PMDc의 뉴런은 도달 준비 과정 동안 그리고 도달 범위 자체에서도 활동한다.그것들은 광범위하게 조정되며, 한 방향의 도달 방향에는 가장 잘 반응하고 다른 방향에는 덜 잘 반응한다.행동 시간 척도에서 PMDc의 전기적 자극은 움켜쥐기 위해 손을 벌린 상태에서 손을 뻗은 것과 유사한 어깨, 팔, 손의 복잡한 움직임을 유발하는 것으로 보고되었다.^[9]

PMDr(F7)

PMDr은 임의의 감각 자극을 특정 움직임과 연관시키는 학습이나 임의의 반응 규칙을 학습하는 데 참여할 수 있다.^[10][11][12]이런 의미에서 그것은 다른 운동 피질장보다 전두엽 피질을 더 닮을 수 있다.그것은 눈의 움직임과도 관련이 있을 수 있다.PMDr의 전기 자극은 눈의 움직임을^[13] 유발할 수 있고 PMDr의 신경 활동은 눈의 움직임에 의해 조절될 수 있다.^[14]

PMVc(F4)

PMVc 또는 F4는 종종 움직임의 감각적 지침에서 그것의 역할과 관련하여 연구된다.이곳의 뉴런은 촉각 자극, 시각 자극, 청각 자극에 반응한다.^{[15][16][17][18]}이러한 뉴런들은 소위 퍼피니컬 공간인 신체를 바로 둘러싼 공간의 물체에 특히 민감하다.이러한 뉴런의 전기적 자극은 마치 몸 표면을 보호하듯이 명백한 방어적 움직임을 일으킨다.^[19][20]이 프리모터 영역은 몸 주위의 안전 여유를 유지하고 근처의 물체에 대한 움직임을 유도하기 위한 더 큰 회로의 일부일 수 있다.^[21]

PMVr(F5)

PMVr 또는 F5는 잡는 동안 그리고 손과 입 사이의 상호 작용에서 손을 형성하는 그것의 역할과 관련하여 종종 연구된다.^[22][23]적어도 F5의 일부 부위의 전기 자극은 행동 시간 척도에 자극을 가하면 손이 입으로 이동하고, 그립으로 닫히는 복잡한 움직임을 유발하며, 그립이 입을 향하게 하고, 목은 입을 손에 맞추도록 돌리며, 입이 열린다.^[9][19]

거울 뉴런은 리졸라티와 동료들에 의해 원숭이 뇌의 F5 영역에서 처음 발견되었다.^[24][25]이 뉴런들은 원숭이가 물체를 잡을 때 활성화된다.그러나 원숭이가 실험자가 같은 방법으로 물체를 잡는 것을 볼 때 같은 뉴런이 활성화된다.그러므로 뉴런은 감각과 운동 둘 다이다.거울 뉴런은 자기 자신의 운동 제어 회로를 이용하여 내적으로 행동을 모방함으로써 타인의 행동을 이해하는 기초가 될 것을 제안한다.

역사

운동 피질에 대한 초기 연구에서, 연구자들은 운동 조절에 관련된 피질 분야 하나만 인정했다.1905년 캠벨은^[26] "주" 운동 피질과 "중간 전 중앙" 운동 피질이라는 두 개의 분야가 있을 수 있다고 처음으로 제안했다.그의 이유는 대체로 사이토건축학에 기반을 두고 있었다.1차 운동 피질에는 "베츠 세포"로 알려진 거대한 세포체가 있는 세포들이 포함되어 있다.베츠 세포는 드물거나 인접한 피질에 없다.

1909년의 비슷한 기준으로 브로드만은^[27] 자신의 영역 4(일차 운동 피질과의 공극)와 영역 6(전방 피질과의 공극)을 구별하기도 했다.

1919년 보그트와 보그트는^[1][2] 또한 운동 피질이 1차 운동 피질(면적 4)과 그 주변에 인접한 고차 운동 피질(면적 6)으로 나뉘었다고 제안했다.더욱이, 그들의 계정에서, 영역 6은 6a (등쪽 부분)와 6b (배쪽 부분)로 나눌 수 있다.등측부는 6a-알파(일차 운동 피질에 인접한 후측 부분)와 6a-베타(전방 전측 피질에 인접한 전측 부분)로 더 나눌 수 있다.이러한 피질장은 6a-베타가 가장 복잡한 수준에서 움직임을 제어하고, 6a-알파가 중간 특성을 가지며, 1차 운동 피질이 가장 단순한 수준에서 움직임을 제어하는 계층구조를 형성하였다.그러므로 보그트와 보그트는 카우달 (6a-알파)과 로스트랄 (6a-베타) 전피질 (6a-beta)의 사상의 근원이다.

1935년 Fulton은^[28] 영역 4의 신체의 1차 모터 맵과 영역 6의 고차 전위 피질 사이의 구별을 확고히 하는데 도움을 주었다.그의 주된 증거는 원숭이에 대한 병변 연구로부터 나왔다.프리모터(premotor)라는 용어가 어디서 왔는지, 누가 먼저 사용했는지는 알 수 없지만, 풀턴은 이 용어를 대중화했다.

연구 초기에 지적된 전위 피질에 대한 주의사항은 전위 피질과 일차 운동 피질 사이의 위계가 절대적이지 않다는 것이다.대신 전전 피질과 일차 운동 피질 모두 척수에 직접 투영되며, 각 피질에는 다른 피질이 없어도 움직임을 조절할 수 있는 어느 정도의 능력이 있다.따라서 두 피질장은 엄격한 위계질서가 아니라 최소한 부분적으로 병렬로 작용한다.이 평행 관계는 1919년 초에 Vogt와 Vogt에^[1][2] 의해 주목되었고 Fulton에 의해서도 강조되었다.^[28]

1937년 펜필드는^[29] 전위 피질에 대한 생각에 특히 동의하지 않았다.그는 1차 모터와 프리모터 영역 사이에 기능적 구분이 없다고 제안했다.그의 견해에 따르면 둘 다 같은 지도의 일부분이었다.지도에서 가장 뒷부분인 영역 4에서는 손과 손가락을 강조했고, 가장 앞부분인 영역 6에서는 등과 목의 근육을 강조하였다.

1956년 원숭이에서 모터 지도를 연구한 울시^[30] 역시 1차 모터와 전위 피질 사이에는 아무런 구분이 없다고 믿었다.그는 1차 운동 피질과 전전 피질을 모두 아우르는 제안된 단일 지도에 M1이라는 용어를 사용했다.그는 현재 일반적으로 보조 운동 영역으로 알려진 내측 운동 피질에 M2라는 용어를 사용했다. (때로는 현대의 리뷰에서 M1은 1차 운동 피질과 잘못 동일시된다.)

펜필드가 인간의 뇌에, 울시가 원숭이 뇌에 한 이 작품을 볼 때, 1960년대까지 1차 운동 피질과는 별개로 횡방향 전전두피질이라는 생각은 주로 문헌에서 사라졌다.그 대신 M1은 중앙 설커스를 따라 배열된, 아마도 복잡한 성질을 가진, 신체의 단일 지도라고 여겨졌다.

재등장

전전 피질 분리 가설은 1980년대에 다시 등장하여 자리를 잡았다.몇몇 핵심 연구 라인은 인접한 일차 운동 피질의 그것들과 구별되는 성질을 가지고 있다는 것을 보여줌으로써 전위 피질을 확립하는 데 도움을 주었다.

롤랜드와 동료들은^[31][32] 뇌의 혈류가 양전자 방출 스캐너에서 관찰되는 동안 인간의 등전두피질과 보조 운동 영역을 연구했다.사람들이 언어적인 지시를 따르는 것과 같은 복잡한 감각 유도 운동을 했을 때, 등전두피질에서 더 많은 혈류가 측정되었다.사람들이 내부적으로 페이싱된 움직임의 순서를 만들었을 때, 보조 운동 영역에서 더 많은 혈류가 측정되었다.사람들이 손으로 물체를 갈고 닦는 것과 같이 거의 계획할 필요가 없는 간단한 동작을 할 때, 혈류는 1차 운동 피질에 더 제한되었다.암시에 의해 1차 운동 피질은 단순한 운동의 실행에 더 많이 관여하고, 전전 운동 피질은 감각 유도 운동에 더 많이 관여하고, 보충 운동 영역은 내부적으로 생성되는 운동에 더 많이 관여했다.

와이즈와 그의 동료들은^[10][33] 원숭이의 등전두피질을 연구했다.원숭이들은 지연된 대응 과제를 수행하도록 훈련받았고, 감각적 지시 신호에 반응하여 움직임을 만들었다.과제 수행 중 등전피질 내 뉴런은 감각적 신호에 반응하여 활성화되었고 원숭이가 지시된 동작을 수행하기 전 몇 초의 지연시간이나 준비시간 동안 활성 상태를 유지하는 경우가 많았다.1차 운동 피질의 뉴런은 준비 기간 동안 활동량이 훨씬 적었고 운동 자체에서만 활동할 가능성이 더 높았다.함축적으로, 등측 전위 피질은 움직임을 계획하거나 준비하는 데 더 많이 관여했고, 일차 운동 피질은 움직임을 실행하는 데 더 많이 관여했다.

리졸라티와 동료들은^[3] 전전피질을 사이토아키텍토학(cytoArchitectics)에 근거한 4개 부분 또는 분야, 등전피질(dorsal field) 2개, 복측피질 2개로 나누었다.그런 다음 복측 전구 영역의 특성을 연구하여 복잡한 성질의 촉각, 시각 및 운동 특성(위쪽의 전구 피질 분할에서 더 자세히 요약됨)을 확립했다.^[22][24][34]

손의 최소 세 가지 표현은 운동 피질에서 보고되었으며, 하나는 일차 운동 피질에서, 하나는 복측 전전피질에서, 그리고 하나는 등측 전피질에서 보고되었다.^[4][22]함축에 의해 적어도 세 개의 서로 다른 피질장이 존재할 수 있으며, 각각 손가락과 손목과 관련하여 고유한 특수 기능을 수행한다.

이것들과 다른 이유들로 인해, 이제 횡방향 운동 피질이 신체의 단일하고 단순한 지도로 구성되는 것이 아니라, 1차 운동 피질 및 몇 개의 프리모터 장을 포함한 여러 개의 하위 영역을 포함하고 있다는 공감대가 형성되었다.이러한 프리모터 분야는 다양한 특성을 가지고 있다.어떤 것들은 척수에 투영되고 움직임 조절에 직접적인 역할을 할 수 있는 반면, 다른 것들은 그렇지 않다.이러한 피질 영역이 계층 구조로 배열되어 있는지 아니면 더 복잡한 다른 관계를 공유하는지 여부는 여전히 논의되고 있다.

그라지아노와 동료들은 척수에 직접 투영되고 M1의 펜필드와 울시 정의에 포함된 모든 영역인 1차 운동 피질 및 전전 피질의 카우달 부분에 대한 대체 조직 원리를 제시했다.이 대안 제안에서 운동 피질은 나투의 지도로 구성된다.랄 행동 ^[9][35]레퍼토리행동 레퍼토리의 복잡하고 다면적인 특성은 서로 다른 피질 하위 영역에서 다른 운동 레퍼토리의 다른 부분이 강조되는 복잡하고 이질적인 피질 지도를 낳는다.도달이나 등반과 같은 보다 복잡한 움직임은 신체 부위 간의 조정력, 보다 복잡한 제어 변수의 처리, 신체와 가까운 공간에 있는 물체의 감시, 향후 몇 초의 계획을 필요로 한다.일단 물체를 획득한 후에 손가락으로 물체를 조작하거나 입안에 있는 물체를 조작하는 것과 같은 움직임 레퍼토리의 다른 부분들은 계획성이 떨어지고 공간 궤적이 계산되지 않으며 개별적인 관절 회전과 근육의 힘을 더 많이 제어하는 것을 포함한다.이러한 관점에서, 보다 복잡한 움직임, 특히 다분할 움직임은, 그 피질이 신체 부위들 사이의 조정 연결 역할을 하는 등과 목의 근육 구조를 강조하기 때문에, 운동 지도의 앞부분에서 강조되게 된다.이와는 대조적으로 원위근육에 더 집중하는 경향이 있는 움직임 레퍼토리의 단순한 부분은 보다 후위피질에서 강조된다.이 대안적 견해에서, 1차 운동 피질에서 덜 복잡한 움직임이 강조되고, 더 큰 복잡성의 움직임이 부전 피질에서 강조되지만, 이 차이가 반드시 제어 계층을 의미하지는 않는다.그 대신 자연적인 운동 레퍼토리 자체가 이질적이기 때문에 그 지역들은 서로 다르고, 다른 성질을 가진 하위 지역을 포함하고 있다.

참조