후구

Olfactory bulb
후구
1543,Vesalius'OlfactoryBulbs.jpg
인간의 뇌는 아래에서 볼 수 있다.비살리우스의 파브리카, 1543년후구 및 후각의 빨간색 테두리
Head olfactory nerve - olfactory bulb en.png
인간 머리의 시상부.
세부 사항
시스템.후각
식별자
라틴어후각구
메쉬D009830
신경명279
NeuroLex IDbirnlex_1137
TA98A14.1.09.429
TA25538
FMA77624
신경해부술의 해부학적 용어
생쥐의 주 후각 전구 세포핵의 관상 영상.
파란색 – 사구체층;
빨간색 – 외부 플렉스폼 및 승모세포층
녹색 – 내부 플렉스폼 및 과립 세포층.
이미지의 상단은 등쪽, 이미지의 우측은 측면입니다.배쪽에서 등쪽까지의 비늘은 약 2mm입니다.

후구(라틴어: bulbus olfactorius)는 후각인 후각과 관련된 척추동물 전뇌의 신경 구조이다.그것은 편도체, 안와전두피질(OFC), 그리고 감정, 기억, 그리고 학습에서 역할을 하는 해마에서 후각 정보를 더 처리하도록 보냅니다.전구는 주 후각 전구와 액세서리 후각 전구의 두 가지 뚜렷한 구조로 나뉩니다.주 후각 구근은 1차 후각 피질의 원형 피질을 통해 편도체에 연결되고 주 후각 구근에서 특정 편도체 영역으로 직접 투영됩니다.보조 후각 전구는 주 후각 전구의 등-후방 영역에 위치하며 평행 경로를 형성합니다.후구의 파괴는 편측성 무지외반증을 일으키는 반면, 미각의 자극적인 병변은 후각과 미각 환각을 일으킬 수 있다.

수용체에서 사구체층으로 후각 정보의 흐름

구조.

대부분의 척추동물에서, 후각 구근은 쥐에게서 볼 수 있는 뇌의 가장 앞부분이다.하지만 인간의 후구는 뇌의 아랫부분에 있다.후구는 후각 상피에서 후각 상피로 분리되고 후각 신경 축삭에 의해 관통되는 에트모이드 뼈의 크립 모양 판에 의해 지지되고 보호됩니다.전구는 주 후각 전구와 액세서리 후각 전구의 두 가지 뚜렷한 구조로 나뉩니다.

레이어

주 후각 전구는 다층 셀룰러 구조를 가지고 있습니다.표면에서 중심까지의 레이어는 다음과 같습니다.

  • 사구체층
  • 외부 플렉스폼층
  • 승모 세포층
  • 내부 플렉스폼층
  • 과립 세포층

후구는 코에서 뇌로 후각 정보를 전달하기 때문에 올바른 후각을 위해 필요하다.신경회로로서 사구체층은 비강 영역인 후각점막의 약 천만 개의 후각수용체 뉴런에서 축삭으로 이루어진 구심신경으로부터 직접 입력을 받는다.축삭의 끝은 사구체로 알려진 구형 구조에서 군집하여 각 사구체는 주로 동일한 후각 수용체를 발현하는 후각 수용체 뉴런으로부터 입력을 받습니다.후구의 사구체층은 시냅스 [1]처리의 첫 번째 단계이다.사구체층은 관능기, 탄소사슬 길이와 같은 냄새물질의 화학구조로 구성된 공간적 냄새 지도를 나타낸다.이 공간 지도는 유사한 사구체(someruli)와 유사한 냄새를 나타내는 구역과 군집(cluster)으로 나뉜다.특히 한 클러스터는 특정 화학적 특성으로 대표되는 부패한 악취와 관련이 있습니다.이 분류는 더 이상 먹을 수 없는 음식을 식별하는데 도움이 되는 진화적인 분류일 수 있다.

사구체층의 공간 지도는 후각 [2]피질에서 냄새를 감지하기 위해 사용될 수 있다.후구의 시냅스 처리의 다음 단계는 사구체층과 승모 세포층 사이의 외부 플렉스 형태 층에서 발생합니다.외부 플렉스폼 층은 성상세포, 인터뉴론 및 일부 승모세포를 포함한다.그것은 많은 세포체를 포함하고 있지 않고, 오히려 승모세포의 수상돌기와 GABAergic 과립세포는 또한 승모세포라고 불리는 뉴런의 수상돌기에 의해 침투되어 후각피질에 출력된다.후구에는 사구체 내 및 사구체 사이에 시냅스를 하는 구순세포와 승모세포와 시냅스를 하는 과립세포를 포함한 수많은 종류의 인터유론이 존재한다.과립 세포층은 후구에서 가장 깊은 층이다.그것은 승모 세포층과 [4]시냅스하는 덴드로덴드리이트 과립 세포로 구성되어 있다.

기능.

뇌의 이 부분은 후각을 받는다.신경회로로서 후구에는 감각입력(후각상피 후각수용체 뉴런의 축)과 출력(미트랄세포 축삭)이 각각 1개씩 있다.그 결과, 일반적으로 입력과 출력이 많은 연상회로가 아닌 필터로서 기능하는 것으로 간주됩니다.하지만, 후구는 편도체, 신피질, 해마, 궤적강직,[5] 그리고 흑색체와 같은 뇌 영역으로부터 "하향식" 정보를 받습니다.잠재적인 기능은 다음 4가지 비독점 [citation needed]범주로 분류할 수 있습니다.

  • 냄새를 구별하다
  • 냄새 검출 감도를 높이다
  • 여러 가지 냄새를 걸러내고 몇 가지 냄새를 전달하는 것을 강화하다
  • 각성 및 주의력과 관련된 높은 뇌 영역이 냄새의 감지 또는 식별을 수정할 수 있도록 합니다.

이러한 기능은 이론적으로 후각 전구의 회로 레이아웃에서 발생할 수 있지만, 후각 전구가 이러한 기능 중 어떤 기능을 단독으로 수행하는지 명확하지 않습니다.망막과 같은 뇌의 비슷한 부분에 비유함으로써, 많은 연구원들은 후각 전구가 어떻게 우주의 수용체 뉴런으로부터 들어오는 정보를 걸러내는지 혹은 어떻게 시간 내에 들어오는 정보를 걸러내는지에 초점을 맞추었다.제안된 필터의 핵심에는 두 가지 종류의 인터뉴론이 있습니다. 즉, 골구체 주변 세포와 과립 세포입니다.사구체층의 [2]냄새를 분류하는 공간 지도에서 시작하여 주 후구의 각 레벨에서 처리가 이루어집니다.

외부 플렉시폼층 내의 인터뉴론은 시냅스 전위에 반응하며 흥분성 시냅스 후 전위와 억제성 시냅스 후 전위를 모두 나타낸다.신경 발화는 일시적으로 변화하고, 빠르고, 자발적인 발화와 느린 발화 조절의 시기가 있다.이러한 패턴은 [3]냄새의 냄새나 강도와 농도의 변화와 관련이 있을 수 있습니다.시간적 패턴은 냄새제에 [citation needed]대한 공간적 인식의 추후 처리에 영향을 미칠 수 있다.예를 들어, 동기화된 승모 세포 스파이크 트레인은 그러한 스파이크 트레인이 [6]동기화되지 않았을 때보다 유사한 냄새를 더 잘 구별하는 데 도움이 되는 것으로 보입니다.후구의 파괴는 편측성 무지외반증을 일으키는 반면, 미각의 자극적인 병변은 후각과 미각 [citation needed]환각을 일으킬 수 있다.

측면 억제

외부 플렉스폼층

외부 플렉스폼 층의 인터뉴론은 역전달을 제어하기 위해 승모세포에 피드백 억제를 실시한다.그들은 또한 승모세포의 측면 억제에도 관여한다.이러한 억제는 배경 냄새에 대한 반응으로 발화를 줄이고 승모세포 [1]층에서 후각 신경 입력의 반응을 구별함으로써 후각 식별에 도움을 주기 때문에 후각의 중요한 부분이다.다른 층에 의한 승모세포층의 억제는 후구로부터의 출력을 변조함으로써 냄새 판별 및 고레벨 처리에 기여한다.냄새 자극 동안 이러한 과분극은 승모세포의 반응을 형성하여 냄새에 [4]더 특이하게 만듭니다.

승모세포층과 과립세포층 [citation needed]사이에 있는 내부 플렉시폼층의 기능에 관한 정보가 부족하다.

과립 세포층

승모세포의 기초 수상돌기는 과립세포로 알려진 인터뉴론과 연결되어 있으며, 일부 이론에 따르면 승모세포 사이의 측면 억제를 생성한다.승모세포와 과립세포 사이의 시냅스는 시냅스의 양쪽이 신경전달물질을 방출하는 수상돌기임을 의미하는 "덴드로 덴드라이트"인 드문 종류의 시냅스입니다.이 특수한 경우 승모세포는 흥분성 신경전달물질인 글루탐산염을 방출하고 과립세포는 억제성 신경전달물질인 감마아미노낙산(GABA)을 방출한다.그 쌍방향성의 결과로서 덴드로 덴드라이트 시냅스는 승모세포의 자기 억제(자동 억제)와 인접한 승모세포의 억제(측방 억제)를 일으킬 수 있다.보다 구체적으로는 과립세포층은 승모세포의 기저 수상돌기에서 흥분성 글루탐산신호를 수신한다.과립세포는 차례로 GABA를 방출하여 승모세포에 억제 효과를 일으킨다.활성화된 승모세포에서 과립세포의 연결된 덴드라이트로 더 많은 신경전달물질이 방출되어 과립세포에서 활성화된 승모세포로의 억제효과가 [4]주위 승모세포보다 강해진다.측면 억제의 기능적 역할이 무엇인지는 분명하지 않지만, 그것은 주변의 비활성 뉴런의 기본 발화 속도를 침묵시킴으로써 냄새 신호의 신호 대 잡음 비를 높이는 데 관여할 수 있다.이것은 결국 냄새 [1]판별에 도움을 준다.다른 연구에 따르면 가로 방향 억제는 구별된 냄새 반응에 기여하며, 이것은 구별된 [4]냄새의 처리와 지각에 도움을 준다.과립세포의 탈분극을 촉진하는 과립세포에 대한 콜린작용의 증거가 있으며, 과립세포는 더욱 흥분하기 쉽고, 이는 승모세포의 억제를 증가시킨다.이는 사구체 냄새 [7][8]지도와 더 가까운 후각 전구로부터 보다 구체적인 출력에 기여할 수 있습니다.후각은 말초 감각 수용체가 간뇌에 릴레이를 가지고 있는 다른 감각 시스템과 구별됩니다.그러므로 후구는 후각계에서 이 역할을 한다.

액세서리 후각 전구

척추동물에서 주후구의 배후영역에 존재하는 보조후구(AOB)는 주후구와는 독립된 평행경로를 형성한다.보메로나살 기관은 부속 후각[9][10] 전구로 투영을 보내 부속 후각 시스템의 두 번째 처리 단계입니다.주후구와 마찬가지로 보조후구에 대한 축방향 입력은 사구체 내의 승모세포와 시냅스를 형성한다.보조 후각 구근은 사회 및 생식 행동과 관련된 화학적 자극을 감지하는 주 후각 상피와 구별되는 감각 상피인 보메론나살 기관으로부터 축방향 입력을 받습니다.[11]구토 펌프가 작동하기 위해서는 주 후각 상피가 먼저 적절한 [12]냄새를 감지해야 한다는 가설이 있다.그러나 보메로나스 시스템이 일반 후각 입력과 병렬 또는 독립적으로 작동할 가능성은 아직 배제되지 않았다.

보머나살 감각 뉴런은 편도체와 시상하부로 전달되는 승모세포라고[13] 불리는 AOB 원리 뉴런에 직접적인 흥분성 입력을 제공하므로 성호르몬 활동에 직접적으로 관여하고 공격성과 짝짓기 [14]행동에 영향을 미칠 수 있습니다.보머나살 감각 뉴런 축삭은 주 후각 구근에서 일어나는 것과는 달리 6~30AOB 사구체 사이에서 갈라지는 특정 수용체 유형을 나타낸다.승모세포 수상돌기의 종말은 감각신경 축삭의 시냅스 전 통합 직후에 표적화 및 집적화의 극적인 시기를 거친다.구토물 센서글로마리 뉴런과 승모세포의 연결성은 정확하며 승모세포 수상돌기는 사구체를 대상으로 한다.[13]인간과 다른 고등 [15]영장류에게 기능적인 부속 후구의 존재에 대한 증거가 있다.

AOB는 전방과 후방 두 개의 주요 하위 영역으로 나뉘며, 전방과 후방은 각각 V1R과 V2R의 두 가지 주요 범주에서 분리된 시냅스 입력을 받는다.이것은 다른 유형과 분자량의 화학적 자극을 감지하는 데 있어 감각 뉴런의 두 집단의 다른 역할을 고려할 때 분명한 기능 분화로 나타난다.중앙에서 유지되는 것처럼 보이지는 않지만, AOB 양쪽의 승모세포 돌기가 모이는 곳에 있습니다.전구의 나머지 부분과 비교했을 때, AOB 회로의 분명한 차이는 신경 사구체 내에서 승모세포와 보머나살 감각 구심 사이의 이종 연결성이다.AOB 승모세포는 실제로 다른 수용체 뉴런의 구심체에 의해 형성된 꼭대기 수상돌기 사구체를 통해 접촉함으로써 일반적으로 주 후각계에 유지되는 1 수용체 1 뉴론 법칙을 깨게 된다.이는 VNO를 통해 감지되고 AOB에서 상세하게 설명되는 자극이 서로 다르고 아마도 더 복잡한 수준의 정교함을 받는다는 것을 의미한다.따라서 AOB 승모세포는 다른 볼바 투영 뉴런과 [16]달리 발화 패턴이 뚜렷하게 다르다.또한 후각 전구에 대한 하향식 입력은 후각 [17]출력에 차등적으로 영향을 미칩니다.

추가 처리

후각 구근은 감정, 기억 그리고 학습에 역할을 하는 편도체, 안와전두피질 그리고 해마에 후각 정보를 더 처리하기 위해 보냅니다.주 후각 구근은 1차 후각 피질의 원형 피질을 통해 편도체에 연결되고 주 후각 구근에서 특정 편도체 [18]영역으로 직접 투영됩니다.편도체는 후각 정보를 해마에게 전달한다.안와전두피질, 편도체, 해마, 시상, 후구는 1차 후각피질의 피질을 통해 직간접적으로 많은 상호연결을 가지고 있습니다.이러한 연결은 후구와 처리의 상위 영역, 특히 감정과 [18]기억과 관련된 영역 사이의 연관성을 나타냅니다.

편도체

냄새와 행동 반응 사이의 연상 학습은 편도체에서 일어난다.냄새는 연상 학습 과정에서 강화제 또는 펀치 역할을 하며, 긍정적인 상태에서 발생하는 냄새는 긍정적인 상태를 초래하는 행동을 보강하는 반면 부정적인 상태에서 발생하는 냄새는 그 반대입니다.냄새 신호는 편도체의 뉴런에 의해 그들이 만들어내는 행동 효과나 감정으로 코드화된다.이러한 방식으로 냄새는 특정한 감정이나 생리 [19]상태를 반영한다.냄새는 유쾌하고 불쾌한 반응을 연상하게 되고, 결국 냄새가 신호가 되어 감정적인 반응을 일으킬 수 있습니다.이러한 냄새의 연관성은 공포와 같은 감정 상태에 기여합니다.뇌영상촬영은 냄새와 감정 [19]사이의 연관성을 반영하여 편도체 활성화가 기분 좋은 냄새와 불쾌한 냄새와 관련이 있음을 보여준다.

해마목

해마는 후각 기억과 학습에도 도움을 준다.몇 가지 후각 기억 과정이 해마에서 일어난다.편도체의 과정과 유사하게, 냄새는 특정한 보상, 즉 [20]음식을 받는 냄새와 관련이 있다.해마의 냄새는 또한 특정한 장소나 시간에서의 사건에 대한 기억인 일시적 기억의 형성에 기여합니다.해마에서 특정 뉴런이 발화하는 시간은 냄새와 같은 자극과 뉴런에 의해 연관된다.다른 시간에 냄새를 제시하면 기억을 되살릴 수 있으므로 냄새는 일시적 [20]기억을 되살리는 데 도움이 됩니다.

하베눌라 후각 부호화

하등척추동물에서 승모세포 축삭(주 후각신경)은 비대칭적인 방식으로 하베눌라의 우뇌에만 돌출된다.등쪽 하베눌라(Hb)는 기능적 비대칭이며 우뇌에서 냄새 반응이 우세하다고 보고되었다.또한 후각 자극이 없어도 Hb 뉴런이 자발적으로 활성화되는 것으로 나타났다.이러한 자발적 활성 Hb 뉴런은 후각 반응을 통제하기 위해 제안된 기능 클러스터로 구성됩니다.(Jetti, SK 등 2014, Current Biology)

불황 모델

후구와 감정 및 기억 사이의 연관성에 대한 추가적인 증거는 동물 우울증 모델을 통해 나타난다.쥐의 후구 제거는 편도체와 해마의 구조적 변화와 우울증 환자와 유사한 행동 변화를 효과적으로 일으킨다.연구자들은 후구절제술이 있는 [21]쥐를 항우울제를 연구하기 위해 사용한다.연구 결과 쥐의 후각 구근을 제거하면 수상돌기가 재편되고 해마의 세포 성장이 방해되며 해마의 신경 가소성이 감소하는 것으로 나타났습니다.후구 제거로 인한 이러한 해마의 변화는 후구와 [22]감정 사이의 상관관계를 보여주는 우울증의 특징적인 행동 변화와 관련이 있다.해마와 편도체는 냄새 지각에 영향을 미친다.배고픔과 같은 특정한 생리 상태 동안, 음식 냄새 자극의 편도체와 해마의 연관성 때문에 음식 냄새는 [19]먹는 것에 대한 보상 때문에 더 즐겁고 보람 있어 보일 수 있습니다.

안와전두피질

후각 정보는 1차 후각 피질로 보내지고, 여기서 투영은 안와전두 피질로 보내집니다.OFC는 이러한 냄새 보상 관련성에 기여하고 보상의 가치, 즉 식품의 영양적 가치를 평가합니다.OFC는 피상피질, 편도체,[19] 부등피질로부터 투영을 받습니다.음식 보상 정보를 코드하는 OFC의 뉴런은 자극이 있을 때 보상 시스템을 활성화하여 먹는 행위와 보상을 연관시킨다.OFC는 [23]식욕에 역할을 하는 전측 대상피질에 추가로 투영됩니다.OFC는 또한 [19]냄새를 미각과 같은 다른 자극과 연관시킵니다.냄새 인식과 구별은 또한 OFC와 관련이 있다.후구의 사구체 층에 있는 공간적 냄새 지도는 이러한 기능에 기여할 수 있습니다.냄새 지도는 사구체를 공간적으로 정리함으로써 후각 정보의 처리를 시작합니다.이 구성은 [2]후각 피질의 냄새를 감지하고 구별하는 기능을 돕는다.

성인 신경 생성

후각 구근은 해마 치환의 심실하부 및 입상하부 모두와 함께 성체 [citation needed]포유동물에서 지속적인 신경생성을 하는 것으로 관찰되는 뇌의 단 3개의 구조 중 하나이다.대부분의 포유동물에서, 새로운 뉴런은 심실하부의 신경줄기세포에서 태어나서 주후구와[25] 부후구를 향해 기복 이동한다.후구 내에서 이러한 미성숙한 신경아세포는 과립세포층과 사구체층에 각각 상주하는 완전 기능성 과립세포인터뉴런과 사구체주위세포인터뉴런으로 발달한다.후구 사구체 내에서 시냅스를 형성하는 후각 감각 뉴런 축삭은 후각 상피 내에 존재하는 후각 감각 뉴런의 재증식 후에 재생될 수 있습니다.감각 축삭과 인터뉴론의 동적 회전에도 불구하고, 이러한 축삭과 시냅스를 형성하는 투영 뉴런(미트럴과 송곳 모양의 뉴런)은 구조적으로 [citation needed]플라스틱이 아니다.

이 지역의 성인 신경 발생의 기능은 여전히 연구 대상이다.미성숙한 뉴런이 회로에 들어갈 때 생존하는 것은 후각 활동과 특히 연상 학습 과제에 매우 민감하다.이것은 새로운 뉴런이 학습 [26]과정에 참여한다는 가설로 이어졌다.후각 처리와 관련된 경우 이 과정의 기능이 [citation needed]미묘할 수 있다는 것을 암시하는 기능 상실 실험에서는 명확한 행동 효과가 관찰되지 않았다.

임상적 의의

후각엽은 후각 또는 후각에 관여하는 척추동물 전뇌의 구조이다.후구의 파괴는 편측성 무지외반증을 일으킨다.

기타 동물

진화

광범위한 후구(왼쪽 구조)를 보여주는 티라노사우루스 두개골 천장의 화석 내복부.티라노사우루스 공룡은 일반적으로 육식동물과 마찬가지로 먹이를 찾기 위해 후각이 발달했다.

표범 개구리와 실험용 쥐와 같은 척추동물 종들의 후구 구조를 비교하면 모양과 크기가 다르지만 모두 같은 기본 배치(3대 세포 유형의 핵을 포함하는 5개 층; 자세한 내용은 해부학 참조)를 공유한다는 것을 알 수 있다.초파리인 더듬이엽인 초파리 드로소필라 멜라노가스터의 유사한 후각중추에 의해 유사한 구조가 공유된다.한 가지 가능성은 척추동물의 후각 구근과 곤충의 더듬이 잎 구조가 유사할 수 있다는 것입니다. 왜냐하면 그것들은 모든 후각 체계에서 경험하는 계산 문제에 대한 최적의 해결책을 포함하고 있기 때문입니다. 따라서 일반적으로 수렴 진화로 [27][28]알려진 현상인 다른 계통에서 독립적으로 진화했을 수 있습니다.

"신체 크기에 대한 뇌의 크기 증가(뇌화)는 인간의 진화와 밀접하게 관련되어 있습니다.하지만 네안데르탈인과 현생인류라는 유전적으로 다른 두 진화 계통이 비슷하게 큰 뇌를 가진 인간을 만들어냈다.따라서, 인간의 뇌 진화를 이해하는 것은 뇌의 형태 변화에 의해 반영될 수 있는 특정한 뇌 재구성에 대한 연구를 포함해야 한다.여기서 우리는 두뇌와 그 기초 골격 기반 사이의 발달적 통합을 이용하여 호모에서 뇌의 진화에 대한 가설을 시험합니다.내측두개 형상에 대한 3차원 기하학적 형태학적 분석은 이전에 기록되지 않은 호모 사피엔스의 진화적 변화에 대한 세부 사항을 드러낸다.상대적으로 넓은 안와전두피질, 상대적으로 증가하고 앞으로 돌출된 측두엽 극성인 더 큰 후각 구근은 현생 인류에게 독특하게 보입니다.전체적인 두개골 형태에 대한 물리적 결과 외에도 이러한 뇌의 재조직은 H. 사피엔스의 학습과 사회적 능력의 진화에 기여했을 수 있으며, H. 사피엔스의 더 높은 후각 기능과 인지적, 신경학적 행동적 함의가 지금까지 과소평가된 [29]요소였을 수 있습니다."

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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