아음기관

Subfornical organ
아음기관
Gray715.png
정중 시상면에서 분할된 뇌의 안쪽 측면. (하원기관에는 라벨이 붙어 있지 않지만, 몬로의 포닉스와 포아멘은 모두 중앙 근처에 라벨이 붙어 있다.)
세부 사항
식별자
라틴어오가르눔의.
메슈D013356
NeuroEx IDnlx_filename_100314
TA98A14.1.08.412
A14.1.09.449
TA25782
FMA75260
신경조영술의 해부학적 용어

SFO(Subforial organ)는 뇌의 원심실 기관 중 하나이다.[1][2] 그것의 이름은 측면 심실과 세 번째 심실을 연결하는 심실 포아미나(몬로의 포아미나) 근처의 포닉스의 복측 표면에서 유래한다. 모든 심실 기관과 마찬가지로 피막하 장기도 혈관이 잘 되어 있고, 부심장기를 제외한 모든 원심실 기관과 마찬가지로 일부 SFO 모세혈관도 페네스트레이션이 있어 모세관 투과성이 높아진다.[1][3][4] SFO는 특정 물질의 방출에 특화된 분비성 원심실 장기와는 달리 광범위한 호르몬과 신경전달물질에 반응하기 때문에 감각적 원심실 기관으로 간주된다.[1][4][5]

해부학

쥐의 피상적인 기관. 이 포토믹로그래프에서는 제3심실 상부에 있는 포닉스의 밑면에 하위기관(화살표)이 위치한다. 뇌의 이 관상동맥에 있는 세포들은 푸르스름한 염료("니슬 얼룩")로 색칠되었다. 시상하부는 사진의 맨 아래에 있다. 우측 하단의 막대는 200μm(0.2mm)의 거리를 나타낸다.

위에서 언급했듯이, SFO 내의 일부 하위 영역의 모세혈관은 멸균되므로,[6] 혈액뇌장벽이 없다. 소임장기를 제외한 모든 심실기관에는 페니스트레이션 모세혈관이 들어 있는데,[2] 이는 뇌의 다른 대부분의 부분과 구별되는 특징이다.[7] SFO는 모세관 지형에 따라 6개의 해부학적 영역으로 나눌 수 있는데, 관상면의 2개 영역과 시상면의 4개 영역이다.[3] 중심 영역은 글래알 세포, 신경 세포체, 그리고 페니스트레이션 모세혈관의 높은 밀도로 구성되어 있다.[8] 반대로 로스트랄과 카우달 부위는[8] 모세혈관의 밀도가 낮고 대부분 신경섬유로 만들어져 이 부위에서 보이는 신경세포와 활엽세포가 적다. 그러나 기능적으로 SFO는 등측 주변분할과 복측심분할의 두 부분으로 볼 수 있다.[9]

이 아음속 장기에는 칼슘 통로에 의해 매개되는 혈관 수축과 높은 포도당 대사율을 매개하는 내피 수용체가 포함되어 있다.[10]

일반함수

이 아음속 장기는 삼모세포화, 심혈관 조절,[9][9] 에너지 동종분열을 포함한 많은 신체 작용에서 활동한다.[1][5][1][5] 이러한 과정의 대부분은 특정 호르몬, 특히 안지오텐신이나 바소프레신 등의 분비 조절을 통한 유체 균형을 포함한다.[5]

심혈관계 조절

심혈관 시스템에 대한 SFO의 영향은 대부분 유체 균형에 대한 영향을 통해 매개된다.[1] SFO는 바소프레신 규제에서 역할을 한다. 바소프레신은 신장 내 수용체와 결합할 때 신장에 의해 혈액에서 소변으로 전달되는 액체의 양을 줄여 수분 보유를 증가시키는 호르몬이다. 이 혈액량 조절은 심혈관계의 다른 측면에 영향을 미친다. 혈액량이 증가하거나 감소하면 혈압에 영향을 미치게 되는데, 혈압은 바루수용체에 의해 조절되며, 심장의 심실수축 강도에 영향을 미칠 수 있다. 추가적인 연구는 렙틴이 심혈관 조절과 관련된 하강 자율 경로를 통해 정상적인 생리학적 한계 내에서 혈압을 유지하는 중요한 매개체가 될 수 있다는 것을 입증했다.[1]

SFO 뉴런은 또한 측면 시상하부를 포함한 심혈관계 규제에 관련된 지역에 효율적인 투영법을 보내는 것으로 실험적으로 입증되었으며, 섬유는 초복섬유(SON)와 PVN(Paravency) 핵에서 종료되며, 섬유는 OVLT에서 종료되고 중앙 전립샘에서 종료되는 무절전심실(AV3V)이 있다.a의[5]

다른 원심실 기관과의 관계

체계적 규제 과정에 참여하는 다른 심실 장기는 사후 영역과 OVLT이다.[1][5][7] OVLT와 SFO는 모두 핵중추와 상호 연결되며, 이 세 구조물은 모두 소위 "AV3V" 영역 즉, 전방 및 제3 심실까지의 복측 영역으로 구성된다.[5] AV3V 부위는 갈증, 나트륨 배설, 혈액량 조절, 바소프레신 분비를 조절하여 유체와 전해질 균형 조절에 중요하다.[1][5] SFO, 영역 후기 및 OVLT는 순환 호르몬 신호에 침투할 수 있는 모세혈관을 가지고 있어 이들 세 개의 원심실 기관이 심혈관계, 전해질 및 유체 조절에 통합적 역할을 할 수 있다.[1][5][8]

호르몬과 수용체

피하조직의 뉴런은 혈액에서 순환하지만 혈관신, 심방 내성 펩타이드, 내피성, 이완성 [1]등 혈액-뇌장벽을 넘지 않는 많은 호르몬에 대한 수용체를 가지고 있다. 안지오텐신 규제에서 SFO의 역할은 특히 중요한데, 이는 핵중위핵(중위 전립핵이라고도 함)과의 통신에 관여하기 때문이다. SFO의 일부 뉴런은 삼투압에 민감한 오스모어수용체다. 이 뉴런들은 바소프레신을 분비하는 뉴런의 활동을 조절하기 위해 초복핵과 심실핵에 투영된다. 이 뉴런들은 또한 갈증을 조절하는 데 관여하는 핵중추에 투영된다. 따라서, 하위조직은 유체 균형에 관여한다.

다른 중요한 호르몬들은 특히 세로토닌, 카바밀콜린, 아트로핀 등 SFO를 흥분시키는 것으로 나타났다. 그러나 이러한 신경전달물질은 안지오텐신보다 SFO의 더 깊은 부위에 영향을 미치는 것으로 보이며, 이러한 호르몬의 길항제들은 주로 SFO의 비초생성 부위에도 영향을 미치는 것으로 나타났다(아트로핀 길항제 이외에는 거의 효과를 보이지 않았다). 이런 맥락에서 피상적 영역은 SFO 깊이가 1555μm이고 그 아래는 '깊이' 영역으로 간주된다.

이러한 특정 호르몬과 다른 분자에 대한 반응으로부터 피상적으로 누워 있는 안지오텐신민 민감 뉴런이 혈액이나 뇌척수액이 낳은 물질에 의해 흥분하고, 더 깊은 카바콜 민감 뉴런과 시냅스를 하는 SFO의 신경조직의 모델이 제안되고 있다. 이 깊은 뉴런의 축은 SFO에서 Fornix의 기둥과 몸통으로 빠져나간다. 신체의 다른 섬유와 포닉스의 기둥은 다합성적으로 피상적인 뉴런과 깊은 뉴런 모두를 흥분시킨다. 출력 경로에 반복적인 억제 회로가 제안된다.[5]

유전학

하위 장기에서 다양한 유전자의 발현이 연구되었다. 예를 들어 쥐의 수분 부족이 안지오텐신2 수용체를 암호화하는 mRNA의 상향규제로 이어져 '박쥐' 반응을 일으키는 혈액 내 안지오텐신 농도가 낮아지는 것으로 나타났다. 또한 시상하부에서 일반적으로 생성되는 단백질인 갑상선 전사인자 1(TTF1) 생성 부위로 관찰되었다.[11]

병리학

고혈압

고혈압, 즉 고혈압은 안지오텐신 농도의 영향을 많이 받는다. 앵기온텐신 주입은 사실 여러 가지 치료법과 약물의 효과를 연구하기 위해 동물실험 모델에서 고혈압을 유도하는 데 오랫동안 사용되어 왔다. 그러한 실험에서, 온전하고 기능적인 하위 장기가 안지오텐신 증가에 따른 평균 동맥압의 증가를 제한한다는 것이 관찰되었다.[12]

탈수증

위에서 말한 바와 같이, 안지오텐신 수용체(AT1)는 수분부족으로 인해 상향조절되는 것으로 나타났다. 이러한 AT1 수용체들은 물 부족 후 순환하는 안지오텐신과의 결합도 증가하였다. 이러한 발견은 비본딩 사이트에서 AT1 수용체의 일부 신호 단백질 수정으로 인해 AT1 수용체에서 혈관오텐신 접합에 대한 AT1 수용체 친화력이 증가했기 때문일 가능성이 있는 AT1 수용체에서 일종의 형태학적 변화를 나타낼 수 있다.[13]

리서치

먹이 주기

일반적으로는 주로 동종과 심혈관 조절에 대한 역할을 하는 것으로 보지만, 이 아종 기관은 혈액으로부터 입력을 받아(포만성을 나타내는 다양한 펩타이드) 배고픔을 자극함으로써 음식 섭취 패턴을 조절하는 것으로 생각되어 왔다. 식사는 물론 쥐에서도 음주를 유도하는 것으로 나타났다.[5]

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j k Gross, P. M; Weindl, A (1987). "Peering through the windows of the brain (review)". Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. 7 (6): 663–72. doi:10.1038/jcbfm.1987.120. PMID 2891718.
  2. ^ a b Oldfield BJ, Mckinley MJ (1995). Paxinos G (ed.). The Rat Nervous System. San Diego: Academic Press. pp. 391–403. ISBN 978-0-12-547635-5.
  3. ^ a b Sposito NM, Gross PM (1987). "Topography and morphometry of capillaries in the rat subfornical organ". J Comp Neurol. 260 (1): 36–46. doi:10.1002/cne.902600104. PMID 3597833.
  4. ^ a b Miyata, S (2015). "New aspects in fenestrated capillary and tissue dynamics in the sensory circumventricular organs of adult brains". Frontiers in Neuroscience. 9: 390. doi:10.3389/fnins.2015.00390. PMC 4621430. PMID 26578857.
  5. ^ a b c d e f g h i j k McKinley, Michael J.; Denton, Derek A.; Ryan, Philip J.; Yao, Song T.; Stefanidis, Aneta; Oldfield, Brian J. (14 March 2019). "From sensory circumventricular organs to cerebral cortex: Neural pathways controlling thirst and hunger". Journal of Neuroendocrinology. 31 (3): e12689. doi:10.1111/jne.12689. ISSN 0953-8194. PMID 30672620.
  6. ^ Shaver SW, Sposito NM, Gross PM (1990). "Quantitative fine structure of capillaries in subregions of the rat subfornical organ". J Comp Neurol. 294 (1): 145–52. doi:10.1002/cne.902940111. PMID 2324330.
  7. ^ a b Gross PM (1992). Circumventricular organ capillaries (Review). Progress in Brain Research. Vol. 91. pp. 219–33. doi:10.1016/S0079-6123(08)62338-9. ISBN 9780444814197. PMID 1410407.
  8. ^ a b c Gross PM (1991). "Morphology and physiology of capillary systems in subregions of the subfornical organ and area postrema". Can J Physiol Pharmacol. 69 (7): 1010–25. doi:10.1139/y91-152. PMID 1954559.
  9. ^ a b c Kawano, H.; Masuko, S. (2010). "Region-specific projections from the subfornical organ to the paraventricular hypothalamic nucleus in the rat". Neuroscience. 169 (3): 1227–34. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.05.065. PMID 20678996.
  10. ^ Gross PM, Wainman DS, Chew BH, Espinosa FJ, Weaver DF (1993). "Calcium-mediated metabolic stimulation of neuroendocrine structures by intraventricular endothelin-1 in conscious rats". Brain Res. 606 (1): 135–42. doi:10.1016/0006-8993(93)91581-c. PMID 8461995.
  11. ^ Son YJ, Hur MK, Ryu BJ, Park SK (2003). "TTF-1, a homeodomain-containing transcription factor, participates in the control of body fluid homeostasis by regulating angiotensinogen gene transcription in the rat subfornical organ". The Journal of Biological Chemistry. 278 (29): 27043–52. doi:10.1074/jbc.M303157200. PMID 12730191.
  12. ^ Bruner CA, Mangiopane ML, Fink GD (1985). "Subfornical organ. Does it protect against angiotensin II-induced hypertension in the rat?". Circ. Res. 56 (3): 462–6. doi:10.1161/01.res.56.3.462. PMID 3971518.
  13. ^ Sanvitto GL, Jöhren O, Häuser W, Saavedra JM (July 1997). "Water deprivation upregulates ANG II AT1 binding and mRNA in rat subfornical organ and anterior pituitary". Am. J. Physiol. 273 (1 Pt 1): E156–63. doi:10.1152/ajpendo.1997.273.1.E156. PMID 9252492.

외부 링크