국소장전위

Local field potential

국소장 전위(LFP)는 신경과 다른 조직에서 해당 조직 내 개별 세포(예: 뉴런)의 총계 및 동기 전기적 활성도에 의해 생성되는 과도기적인 전기 신호다. LFP는 세포 외부 공간의 이온 농도의 일시적인 불균형에 의해 세포 전기적 활동으로 인해 생성되는 "초대" 신호다. LFP는 생성 셀 근처에 위치한 전극에 의해 기록되기 때문에 '로컬'이다. 역제곱 법칙의 결과, 그러한 전극은 공간적으로 제한된 반경에서만 잠재력을 '보일 수 있다'고 할 수 있다. 그것들은 세포외 공간에서 전하 분리에 의해 발생하는 전압에 의해 생성되기 때문에 '잠재성'이다. 이러한 세포외 전하 분리가 본질적으로 국소 전기장을 생성하기 때문에 그것들은 '필드'이다. LFP는 일반적으로 그것을 생성하는 세포의 모집단 가운데에 위치한 고임피던스 마이크로 전극으로 기록된다. 예를 들어, 그것들은[1] 인간이나 동물 실험 대상의 뇌에 배치된 미세 전극을 통해서 또는 체외 뇌 얇은 조각으로 기록될 수 있다.

배경

국소장 전위 기록 중에는 특정 세포가 전기생리학적 신호를 지배하는 것을 방지하기 위해 개별 국소 뉴런에서 충분히 멀리 떨어진 세포외 마이크로 전극을 사용하여 신호를 기록한다. 그런 다음 이 신호는 최대 300Hz에서 차단된 저역 통과 여과되어 전자적으로 기록하거나 분석을 위해 오실로스코프에 표시할 수 있는 국소 전위(LFP)를 얻는다. 낮은 임피던스와 전극의 위치를 통해 다수의 뉴런의 활동이 신호에 기여할 수 있다. 필터링되지 않은 신호는 전극[2][3] 끝에서 약 50~350μm 이내의 셀에서 발생하는 작용 전위의 합과 전극 끝에서 0.5~3mm 이내의 느린 이온 현상을 반영한다.[4] 로우패스 필터는 신호의 스파이크 성분을 제거하고 저주파 신호인 LFP를 통과한다.

마이크로 전극이 연결된 전압계 또는 아날로그-디지털 변환기는 마이크로 전극과 기준 전극 사이의 전위차(볼트로 측정)를 측정한다. 기준 전극의 한쪽 끝도 전압계에 연결되고 다른 쪽 끝은 세포외 매질과 연속적이고 구성적으로 동일한 매체에 배치된다. 생물학적 성분이 없는 단순 유체에서는 평형점을 중심으로 측정된 전위차이에 약간의 변동이 있을 수 있으며 이를 열 소음이라고 한다. 이는 중간의 이온과 전극의 전자가 무작위로 움직이기 때문이다. 그러나 신경조직에 놓였을 때 이온 채널의 개방은 세포외 매질에서 세포로 이온의 순흐름을 초래하거나 세포외 매질에서 세포외 매질로 이온의 순흐름을 초래한다. 이러한 국소 전류는 국소 세포외 매체와 기록 전극 내부 사이의 전위 변화를 더 크게 일으킨다. 따라서 전체적으로 기록된 신호는 전극 표면의 모든 국부 전류의 합계에 의해 야기되는 전위를 나타낸다.

동기화된 입력

국소장 전위는 관측된 영역에 대한 동기화된 입력을 나타내는 것으로, 영역으로부터의 출력을 나타내는 스파이크 데이터와 대조된다. LFP에서는 전위차이의 고주파수 변동을 걸러내고, 더 느린 변동만을 남긴다. 빠른 변동은 대부분 행동 전위의 짧은 내부 및 외부 전류에 의해 야기되는 반면, 행동 전위의 직접적인 기여는 LFP에서 미미하다. 따라서 LFP는 시냅스 전류와 소마토-덴드리트 전류와 같이 조직에서 더 지속되는 전류로 구성된다. 데이터 기반 모델은 LFP와 스파이크 활동 사이의 예측 관계를 보여주었다.[5] LFP 생성과 관련된 주요 저속 전류는 시냅스 후 전위(PSP)를 생성하는 전류와 동일하다고 생각된다. 원래는 EPSP와 IPSP가 LFP의 배타적 성분이라고 생각되었으나, 나중에 시냅스 사건과 관계없는 현상이 그 신호에 기여하는 것으로 밝혀졌다(코바야시 1997).[6]

기하학적 배열

어떤 셀이 느린 장 변동에 기여하는지는 셀 자체의 기하학적 구성에 의해 결정된다. 어떤 세포에서는 덴드라이트가 한 방향을 향하고, 피라미드형 세포와 같은 다른 방향을 향한다. 이것은 오픈 필드 기하학적 배열로 알려져 있다. 덴드라이트가 동시에 활성화되면 강한 쌍극체가 생성된다. 덴드라이트가 더 방사적으로 배열되는 셀에서, 개별 덴드라이트와 소마 사이의 전위차는 덴드라이트와 정반대의 덴드라이트로 소멸되는 경향이 있으며, 이 구성을 폐쇄장 기하학적 배열이라고 한다. 결과적으로 덴드라이트가 동시에 활성화되었을 때 전체 셀에 대한 순전위차는 매우 작은 경향이 있다. 따라서 국소 전위의 변화는 열린 필드 구성에서 셀의 동시 덴드리트 이벤트를 나타낸다.

세포외 공간의 저역 통과 필터링

국소 전위를 발생시키는 저역 통과 필터링의 일부는 세포외 공간의 복잡한 전기적 특성 때문이다.[7] 세포외 공간이 균질하지 않고 전도성이 높은 유체와 저전도성 및 용량성 막의 복잡한 골재로 구성되어 있다는 사실은 강력한 저역-통과 필터링 특성을 발휘할 수 있다. 멤브레인 전위변화에 중요한 역할을 하는 이온 확산은 저역 통과 필터 역할도 할 수 있다.

참조

  1. ^ Peyrache, A; Dehghani, N; Eskandar, E.N.; Madsen, J.R.; Anderson, W.S.; Donoghue, J.A.; Destexhe, A (2012). "Spatiotemporal dynamics of neocortical excitation and inhibition during human sleep". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (5): 1731–1736. doi:10.1073/pnas.1109895109. PMC 3277175. PMID 22307639.
  2. ^ Legatt, AD; Arezzo, J; Vaughan HG, Jr (Apr 1980). "Averaged multiple unit activity as an estimate of phasic changes in local neuronal activity: effects of volume-conducted potentials". Journal of Neuroscience Methods. 2 (2): 203–17. doi:10.1016/0165-0270(80)90061-8. PMID 6771471. S2CID 32510261.
  3. ^ Gray, CM; Maldonado, PE; Wilson, M; McNaughton, B (Dec 1995). "Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex". Journal of Neuroscience Methods. 63 (1–2): 43–54. doi:10.1016/0165-0270(95)00085-2. PMID 8788047. S2CID 3817420.
  4. ^ Juergens, E; Guettler, A; Eckhorn, R (Nov 1999). "Visual stimulation elicits locked and induced gamma oscillations in monkey intracortical- and EEG-potentials, but not in human EEG". Experimental Brain Research. 129 (2): 247–59. doi:10.1007/s002210050895. PMID 10591899. S2CID 25265991.
  5. ^ Michmizos, K; Sakas, D; Nikita, K (2012). "Prediction of the timing and the rhythm of the parkinsonian subthalamic nucleus neural spikes using the local field potentials". IEEE Transactions on Information Technology in Biomedicine. 16 (2): 190–97. doi:10.1109/TITB.2011.2158549. PMID 21642043. S2CID 11537329.
  6. ^ Kamondi, A; Acsády, L; Wang, XJ; Buzsáki, G (1998). "Theta oscillations in somata and dendrites of hippocampal pyramidal cells in vivo: activity-dependent phase-precession of action potentials". Hippocampus. 8 (3): 244–61. doi:10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J. PMID 9662139.
  7. ^ Bédard, C; Kröger, H; Destexhe, A (Mar 2004). "Modeling extracellular field potentials and the frequency-filtering properties of extracellular space". Biophysical Journal. 86 (3): 1829–42. arXiv:physics/0303057. doi:10.1016/S0006-3495(04)74250-2. PMC 1304017. PMID 14990509.

외부 링크