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물고기.

Fish
사람이 먹는 물고기의 경우, 물고기를 음식으로 봅니다. 살아있는 물고기의 슈퍼 클래스는 Osteichthyes를 참조하십시오. 기타 용도는 물고기(동음이의하지 않음)를 참조하십시오.

물고기.
Temporal range: 535–0 Ma Middle Cambrian – Recent
발라상어
(뼈가 굵은 물고기)
백상아리
(연골어)
유러피안강황새
(램프레이)
대서양물고기
(매그 피쉬)
과학 분류Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클레이드: 후각
하위 문: 척추동물
포함된 그룹
턱이 없는 물고기
†기갑어
†가시상어
연골어류
경골어류
가물치
로브지느러미 물고기
분류학적으로 포함되지만 전통적으로 제외된 분류군
사지동물

물고기(,pl. )는 물속에 있는 아가미를 가진 척추동물로, 수영지느러미와 단단한 두개골을 가지고 있지만, 각이 있는 팔다리가 없습니다. 물고기는 더 기본적인 턱이 없는 물고기와 더 일반적인 턱이 있는 물고기로 분류될 수 있습니다. 후자는 살아있는 모든 연골과 뼈가 있는 물고기, 그리고 멸종된 태반과 아칸토디언스를 포함합니다. 대부분의 물고기들은 냉혈동물이고, 체온은 주변의 물에 따라 변하지만, 백상아리나 참치와 같은 활동적인 큰 수영 선수들은 중심부 온도를 더 높게 유지할 수 있습니다. 많은 물고기들은 구애 표시 중과 같이 음향적으로 서로 의사소통할 수 있습니다.

최초의 물고기는 캄브리아기에 작은 필터 공급자로 등장했습니다; 그들은 고생대를 통해 계속 진화하여 다양한 형태로 변했습니다. 전용 호흡 아가미와 짝지느러미를 가진 가장 초기의 물고기인 외배엽은 무척추동물 포식자로부터 보호하는 외골격 역할을 하는 무거운 뼈판을 가지고 있었습니다. 턱을 가진 최초의 물고기는 실루리아에서 나타났고 "물고기의 시대"인 데보니언 시대에 크게 다양해졌습니다.

유영 블래더의 존재로 구별되는 경골어류는 데본 멸종이 정점 태반을 전멸시킨 후 지배적인 어류 그룹으로 부상했습니다. 경골어류는 다시 엽지느러미와 가오리지느러미로 나뉩니다. 오늘날 살아있는 모든 어종의 약 96%는 턱을 돌출시킬 수 있는 가오리 지느러미 물고기의 관군인 텔레오스트입니다. 고생대 후기부터 수생 생태계와 육상 생태계 모두에서 최상위 영양 수준을 지배해 온 척추동물의 대부분 육상 계통군인 사지동물은 석탄기에 엽지느러미 물고기에서 진화하여 유영 방광과 동일한 공기 호흡 폐를 발달시켰습니다. 사지동물은 일반적으로 물고기로 간주되지 않기 때문에 "물고기"를 측계통군으로 만듭니다.

물고기는 선사시대부터 사람들에게 중요한 천연자원이었습니다. 특히 음식으로서 말이죠. 상업 및 생계형 어부는 야생 어업에서 물고기를 수확하거나 연못이나 바다의 사육장에서 양식합니다. 물고기는 레크리에이션을 위해 잡히거나 수족관과 정원 연못에서 개인 및 공공 전시를 위한 장식품으로 양식업자에 의해 길러집니다. 물고기는 시대를 거쳐 인간 문화에서 신, 종교적 상징, 예술, 책, 영화의 주제로 역할을 해왔습니다.

어원

물고기라는 단어는 게르만어파에서 유래했으며, 정확한 뿌리는 알려져 있지 않지만 독일어 피쉬, 라틴어 피시스 및 구 아일랜드어 ī와 관련이 있습니다. 일부 당국은 이탈리아어, 켈트어, 게르만어에서만 증명되는 인도유럽어근 *peysk-를 재구성합니다.

진화

주요 기사: 어류의 진화

화석사

추가 정보: 물고기 진화의 연대표
덩클레오스테우스는 거대한 데보니언 기갑 플라코데르마, c. 400mya.

약 5억 3천만 년 전 캄브리아기 폭발 당시 하이쿠이흐티스와 같이 몸통 앞쪽에 노토코드와 눈을 가진 물고기 같은 동물들이 화석 기록에 등장합니다.[5] 캄브리아기 후기에는 코돈트와 같은 다른 턱이 없는 형태가 나타납니다.[6][7]

턱이 있는 척추동물은 실루리아에 나타나는데, 덩클레오스테우스와 같은 거대한 갑옷을 입은 태반이 있습니다.[8] 턱이 있는 물고기도 실루리아 시대에 나타났습니다:[9] 연골이 있는 콘드리히예스와[10][11] 뼈가 있는 오스테리히예스.[12]

데본기 동안, 물고기의 다양성은 크게 증가했고, 플라코데르마, 로브지느러미 물고기, 그리고 초기 상어를 포함하여 데본기는 "물고기의 시대"라는 별명을 얻었습니다.[13][14]

계통발생학

그나토스토마타(Gnathostomata)나 (뼈가 있는 물고기의 경우) 오스테리치예(Osteichthyes)와 같이 모든 물고기를 포함하는 분기군은 네발동물(네발 척추동물, 대부분 육상동물)의 분기군도 포함하고 있기 때문에 물고기는 측계통군입니다.[15][16] 고래류와 어룡과 같은 일부 사지동물은 수렴 진화를 통해 물고기 같은 체형을 2차적으로 획득했습니다.[17] 세계의 물고기들은 "우리를 포함한 네발동물은 단순히 변형된 뼈 있는 물고기라는 것이 점점 더 널리 받아들여지고 있으며, 따라서 우리는 이제 모든 네발동물을 포함하는 Osteichthyes에 대한 분류군을 분기군으로 사용하는 것이 편안합니다."라고 말합니다.[16] 현존하는 어류의 생물다양성은 다양한 집단들 사이에 불균등하게 분포되어 있는데, 뼈가 있는 어류인 텔레오스트는 어종의 96%를 차지합니다.[18][16] 클래도그램은[19] 살아있는 물고기의 모든 그룹(각각의 다양성을[16][20] 가진)과 사지동물의 진화적 관계를 보여줍니다.[21] 멸종된 그룹은 단검(†)으로 표시되며, 위치가 불확실한 그룹은 물음표(?)와 점선(- - - -)으로 레이블이 지정됩니다.

척추동물

턱이 없는 물고기 (118종: 먹장어, 램프리)

?

†Thelodonti, †Conodonta, †Anaspida

†Galeaspida

†Osteostraci

조드

†Placodermi

?

†Acanthodii

연골어류 (>1,100종: 상어, 가오리, 키메라)

오스테아치예스
로브지느러미 물고기

악티니스티아 (2종: 실러캔스)

Rhipidistia

디프노이 (6종 : 폐어)

테트라포다 (>38,000종, 어류로 간주되지 않음: 양서류, 파충류, 조류, 포유류)

가물치

클래디스티아 (14종: 비히어, 갈대어)

악티놉테리

철갑상어 (27종 : 철갑상어, 패들피쉬)

Neopterygii
홀로스테이

Glymodi (7종: gars, 악어 gars)

할레코모피 (2종: 활지느러미, 눈꼬리활지느러미)

텔레오스테이 (Teleostei) (>32,000종)

척추동물

분류법

주요 기사: 어류 분류학

(네발동물이 없는) 물고기들은 복족류 그룹이며, 이러한 이유로 오래된 참고 문헌에서 볼 수 있는 물고기 분류군은 더 이상 공식 분류에 사용되지 않습니다. 전통적인 분류는 물고기를 현존하는 3개의 분류군(Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes)으로 나누고, 멸종된 형태를 그 분류군 내에 분류하기도 하고, 때로는 고유의 분류군으로 분류하기도 합니다.[22]

어류는 척추동물 종의 절반 이상을 차지합니다. 2016년 기준으로 기술된 경골어류는 32,000종 이상, 연골어류는 1,100종 이상, 먹장어류와 램프리류는 100종 이상입니다. 이들 중 3분의 1은 가장 큰 9개 과에 속하며, 가장 큰 것부터 작은 것까지 키프로스과, 고비과, 시클리과, 차락과, 로리아리과, 발리토리과, 세라과, 라브리다과, 스코르패니과입니다. 약 64개 과가 단형으로 1종만 포함하고 있습니다.[16]

다양성

주요 기사: 어류의 다양성

물고기의 크기는 16미터(52피트)의 거대한 고래상어부터[23] 키프로스 피도시프리스 자손과[24] 튼튼한 유아 물고기와 같은 8밀리미터(0.3인치)의 작은 텔레오스트까지 다양합니다.[25]

수영 성능은 초당 10~20개의 몸길이를 커버할 수 있는 참치, 연어, 잭과 같은 물고기부터 초당 0.5개 이하의 몸길이를 수영하는 장어, 가오리와 같은 종까지 다양합니다.[26]

  • Fastest: e.g. salmon, 10-20 body lengths/second
    가장 빠른: 예를 들어 연어, 몸길이 10-20개/초
  • Slowest: e.g. eel, 0.5 body lengths/second
    가장 느림: 장어, 몸길이 0.5초/초

일반적인 물고기는 냉혈동물로 몸이 유선형으로 빠른 수영을 할 수 있고 아가미를 이용해 물에서 산소를 추출하며, 등지느러미 1~2개, 항문지느러미와 꼬리지느러미, 턱, 비늘로 덮인 피부, 알을 낳습니다. 각 기준에는 예외가 있어 체형과 삶의 방식에 있어 매우 다양합니다. 예를 들어, 빠르게 헤엄치는 일부 물고기는 온혈인 반면, 느리게 헤엄치는 일부 물고기는 다른 체형을 선호하여 유선형을 포기했습니다.[27]

생태학

서식지

다양한 어종은 다양한 담수 및 해양 서식지에 적응합니다.

어종은 대략 해양 생태계와 담수 생태계로 동등하게 나뉩니다. 인도-태평양의 산호초는 해양 어류의 다양성의 중심을 이루는 반면, 대륙 담수어는 열대 우림의 큰 강 유역, 특히 아마존, 콩고, 메콩 유역에서 가장 다양합니다. 신열대 민물에만 5,600여 종의 어종이 서식하고 있어, 신열대 어류는 지구상의 모든 척추동물 종의 약 10%를 차지합니다. Canto State Park과 같은 아마존 유역의 예외적으로 풍부한 지역은 유럽 전체에서 발생하는 것보다 더 많은 담수 어종을 포함할 수 있습니다.[28]

물고기는 대부분의 수역에 풍부합니다. 그들은 높은 산천(예: 촤와 구전)에서 심해와 심지어 가장 깊은 바다의 깊은 곳(예: 갯장어와 달팽이)에 이르기까지 거의 모든 수중 환경에서 발견될 수 있지만, 바다의 가장 깊은 25%에서는 발견되지 않았습니다.[29] 지금까지 발견된 바다에서 가장 깊은 곳에 사는 물고기는 8,370m(27,460ft)의 푸에르토리코 해구 바닥에서 기록된 쿰스장어, 아비소브로툴라 갈라테아입니다.[30]

요나의 빙어는 기온 면에서 위도 79°S의 필치너-론 빙붕 아래를 포함한 남부 바다의 차가운[a] 물속에 살고 있는 반면,[32] 사막의 번데기는 사막의 샘, 개울, 습지에 살고 있으며 때로는 염분이 높고 수온이 섭씨 36도에 달합니다.[33][34]

몇몇 물고기들은 주로 육지에 살거나 물 근처의 육지에 알을 낳습니다.[35] 갯벌에서 서로 먹이를 먹고 교류하며 굴 속에 숨습니다.[36] 이 벌레 같은 메기가 물에 잠긴 나뭇잎 쓰레기 사이에서 엄밀하게 살기 때문에 프레토비우스의 설명되지 않은 한 종의 종이 진정한 "땅 물고기"로 불렸습니다.[37][38] 여러 과의 동굴 물고기는 지하 호수, 지하 강 또는 대수층에 삽니다.[39]

기생충과 포식자

추가 정보: 물고기 질병 및 기생충과 포식성 물고기

다른 동물들과 마찬가지로 물고기도 기생에 시달립니다. 어떤 종은 외부 기생충을 제거하기 위해 더 깨끗한 물고기를 사용합니다. 이 중 가장 잘 알려진 것은 인도와 태평양에 있는 가장 푸른 줄무늬의 산호초 무리입니다. 이 작은 물고기들은 다른 물고기들이 모이는 청소 스테이션을 유지하고 청소부들의 관심을 끌기 위해 특정 동작을 수행합니다.[40] 세척 행동은 같은 속의 두 시클리드인 Etroplus maculatus 사이의 흥미로운 사례를 포함하여 많은 어군에서 관찰되었습니다.[41]

물고기는 민물 및 해양 먹이 그물에서 많은 영양 수준을 차지합니다. 높은 수준의 물고기는 포식성이며 먹이의 상당 부분이 다른 물고기로 구성되어 있습니다.[42] 게다가 돌고래나 바다표범과 같은 포유류는 가넷이나 가마우지와 같은 새들과 함께 물고기를 먹고 삽니다.[43]

해부학과 생리학

주요 기사: 어류 해부학과 어류 생리학

해부학 및 운동

주요 기사: 물고기 이동

일반적인 물고기의 몸은 등뼈의 양쪽에 한 쌍의 근육 세트를 번갈아 수축시킴으로써 효율적인 수영을 위해 적응됩니다. 이러한 수축은 몸 아래로 이동하는 S자형 곡선을 형성합니다. 각 곡선이 꼬리 지느러미에 도달하면 물에 힘이 가해져 물고기가 앞으로 이동합니다. 다른 지느러미는 항공기의 플랩과 같은 제어 표면의 역할을 하여 물고기가 어떤 방향으로도 조종할 수 있도록 합니다.[44]

  • Anatomy of a typical fish (lanternfish shown): 1) gill cover 2) lateral line 3) dorsal fin 4) fat fin 5) caudal peduncle 6) caudal fin 7) anal fin 8) photophores 9) pelvic fins 10) pectoral fins
    일반적인 물고기의 해부학(등어 표시):
    1) 아가미덮개 2) 옆선 3) 등지느러미 4) 지방지느러미
    5) 꼬리지느러미 6) 꼬리지느러미 7) 꼬리지느러미 8) 광구 9) 골반지느러미 10) 가슴지느러미

신체 조직이 물보다 밀도가 높기 때문에 물고기는 그 차이를 보상해야 합니다. 그렇지 않으면 가라앉습니다. 많은 뼈 있는 물고기들은 부레라고 불리는 내부 기관을 가지고 있는데, 이 기관은 부레가 함유하고 있는 가스의 양을 증가시키거나 감소시킴으로써 부력을 조절할 수 있게 해줍니다.[45]

물고기의 비늘은 단단함과 무게를 추가하는 비용으로 포식자로부터 보호합니다.[46] 물고기 비늘은 종종 반사성이 높습니다. 이 은빛은 넓은 바다에서 위장을 제공합니다. 주변의 물이 모두 같은 색이기 때문에 물의 이미지를 반영하면 거의 보이지 않습니다.[47]

  • Gas-filled swim bladder of a rudd helps maintain neutral buoyancy.
    러드의 가스가 채워진 부레는 중립적인 부력을 유지하는 데 도움이 됩니다.
  • Silvered scales of a rohu provide protection and camouflage.
    로후의 은빛 비늘은 보호와 위장을 제공합니다.

순환

물고기 심장은 혈액을 아가미로 펌핑하여 산소를 얻습니다. 그런 다음 혈액은 더 이상 몸으로 퍼지지 않고 흘러 심장으로 돌아갑니다.

물고기는 폐루프 순환 시스템을 가지고 있습니다. 심장은 혈액을 몸 전체에 하나의 고리로 펌핑합니다. 비교하자면, 포유류의 심장은 두 개의 고리를 가지고 있는데, 하나는 폐가 산소를 줍기 위한 것이고, 하나는 몸이 산소를 전달하기 위한 것입니다. 물고기에서 심장은 아가미를 통해 혈액을 펌핑합니다. 그러면 산소가 풍부한 혈액은 포유류와 달리 신체 조직으로 더 이상 펌프질을 하지 않고 흐릅니다. 마지막으로 산소가 고갈된 혈액이 심장으로 되돌아옵니다.[48]

호흡

아가미

주요 기사: 물고기 아가미

물고기는 인두의 양쪽에 있는 아가미를 사용하여 가스를 교환합니다. 아가미는 필라멘트라고 불리는 빗과 같은 구조로 이루어져 있습니다. 각 필라멘트에는 산소와 이산화탄소를 교환하기 위한 넓은 표면적을 제공하는 모세관 네트워크가 포함되어 있습니다. 물고기는 입으로 산소가 풍부한 물을 끌어다가 아가미 위로 퍼 올리는 것으로 가스를 교환합니다. 아가미 속 모세혈관 혈액이 물과 반대 방향으로 흘러 효율적인 대전류 교환이 이뤄집니다. 아가미는 인두 측면의 개구부를 통해 산소가 부족한 물을 밖으로 밀어냅니다. 연골어류는 여러 개의 아가미 구멍을 가지고 있습니다. 상어는 보통 5개, 때로는 6개 또는 7개의 쌍을 가지고 있습니다. 그들은 종종 아가미에 산소를 공급하기 위해 수영을 해야 합니다. 경골어류는 양쪽에 하나의 아가미 구멍이 있고, 보호 경골 덮개나 오큘럼 아래에 숨겨져 있습니다. 그들은 머리의 근육을 사용하여 아가미에 산소를 공급할 수 있습니다.[49]

공기호흡

추가정보 : 수륙양용어

50과 400여 종의 물고기들이 공기를 들이마실 수 있어 산소가 부족한 물에서 살거나 육지로 나올 수 있습니다.[50] 공기 호흡 기관의 산소화된 혈액이 몸의 나머지 부분에서 심장으로 되돌아오는 산소화되지 않은 혈액과 섞이기 때문에 물고기가 이것을 할 수 있는 능력은 단일 루프 순환에 의해 잠재적으로 제한됩니다. 폐피쉬, 바이처, 로프피쉬, 보우핀, 가물치, 아프리카 나이프피쉬는 이러한 혼합을 줄이고 아가미에서 산소가 부족한 물로 산소 손실을 줄이기 위해 진화했습니다. 비히어와 폐어는 사지동물처럼 짝을 지은 폐를 가지고 있어 공기를 들이마시기 위해 수면으로 나와야 하고 공기 호흡기를 의무화합니다. 바위 웅덩이와 조수간만 지대에 사는 사람들을 포함한 많은 다른 물고기들은 통성 공기 호흡기이며, 썰물 때 매일 발생할 수 있는 것처럼 물 밖에서 공기를 마실 수 있고, 물 속에서 아가미를 사용할 수 있습니다. 갯민숭어나 갯민숭어와 같은 일부 연안 어류는 공기 중에 일시적으로 노출된 서식지에서 먹이를 먹기 위해 물을 떠나기로 선택합니다.[50] 일부 메기는 소화관을 통해 공기를 흡수합니다.[51]

소화

소화기관은 구강에서 항문으로 이어지는 관, 내장으로 구성되어 있습니다. 대부분의 물고기의 입에는 먹이를 잡거나 먹이를 부수기 위해 이빨이 들어 있습니다. 식도는 음식을 저장하고 부분적으로 소화할 수 있는 위로 발을 운반합니다. 괄약근인 유문은 간격을 두고 음식물을 장으로 배출합니다. 많은 물고기들은 손가락 모양의 주머니, 유문 주위에 의심스러운 기능의 유문성 맹장을 가지고 있습니다. 췌장은 음식물을 소화시키기 위해 효소를 장으로 분비하고, 다른 효소는 장 자체에서 직접 분비됩니다. 간은 지방을 장에서 흡수될 수 있는 에멀젼으로 분해하는 데 도움이 되는 담즙을 생성합니다.[52]

배설

대부분의 물고기는 질소성 폐기물을 암모니아로 방출합니다. 이것은 아가미를 통해 배설되거나 신장에 의해 여과될 수 있습니다. 소금은 직장선에 의해 배설됩니다.[53] 바닷물고기는 삼투압에 의해 수분을 잃기 쉽습니다; 콩팥은 물을 몸으로 돌려보내고, 농축된 소변을 만들어냅니다. 그 반대는 민물고기에서 일어납니다: 그들은 삼투압적으로 물을 얻고 묽은 소변을 생산하는 경향이 있습니다. 일부 물고기는 민물과 바닷물에서 모두 활동할 수 있는 신장을 가지고 있습니다.[54]

뇌

Diagram showing the pairs of olfactory, telencephalon, and optic lobes, followed by the cerebellum and the mylencephalon
무지개 송어 뇌도, 위에서 본 그림

물고기는 다른 척추동물에 비해 몸의 크기에 비해 작은 뇌를 가지고 있는데, 일반적으로 비슷한 크기의 새나 포유동물의 뇌 질량의 15분의 1입니다.[55] 하지만, 몇몇 물고기들은 비교적 큰 뇌를 가지고 있는데, 특히 모르미리드와 상어들은 새나 유대류만큼 큰 뇌를 가지고 있습니다.[56] 뇌의 앞쪽에는 두 후각신경을 통해 콧구멍에서 신호를 받고 처리하는 한 쌍의 구조인 후각엽이 있습니다.먹장어나 상어처럼 주로 냄새로 사냥하는 물고기는 매우 큰 후각 엽을 가지고 있습니다. 이들 뒤에는 물고기에서 후각을 주로 다루는 텔렌세팔론이 있습니다. 이 구조들은 함께 전뇌를 형성합니다.전뇌와 중뇌를 연결하는 것이 간뇌인데, 호르몬과 항상성에 작용합니다.송과체는 간뇌 바로 위에 있습니다. 빛을 감지하고, 일주기 리듬을 유지하고, 색 변화를 조절합니다.중뇌에는 두 개의 시신경 소엽이 있습니다. 무지개 송어나 시클리드처럼 눈으로 사냥하는 종이 매우 큽니다.후두뇌는 수영과 균형을 조절합니다.외피 소뇌는 뇌의 가장 큰 부분을 차지하는데, 먹장어와 람프레이에서는 작지만 모르미리드에서는 매우 커서 전기 감각을 처리합니다.뇌간이나 골수는 일부 근육과 신체 기관을 통제하고 호흡과 삼투압 조절을 관장합니다.[55]

감각계

주요 기사: 어류의 감각계

측선 시스템은 피부의 센서 네트워크로 부드러운 전류와 진동을 감지하고 포식자든 먹잇감이든 주변 물고기의 움직임을 감지합니다.[57] 이것은 촉각과 청각 모두로 간주될 수 있습니다. 맹인 동굴 물고기는 측면 라인 시스템의 감각을 거의 전적으로 탐색합니다.[58] 메기나 상어와 같은 일부 물고기는 약한 전류를 밀리볼트 정도로 감지하는 전기 수용체인 로렌치니의 팽대부를 가지고 있습니다.[59]

시각은 물고기의 중요한 감각 체계입니다.[60] 물고기의 눈은 조류나 포유류와 같은 육상 척추동물의 눈과 비슷하지만 좀 더 구형의 렌즈를 가지고 있습니다.[60] 그들의 망막은 일반적으로 막대와 원뿔(스코픽 및 광시용)을 모두 가지고 있으며, 많은 종들은 종종 세 종류의 원뿔과 함께 색시력을 가지고 있습니다.[60] 텔레오스트는 편광된 빛을 볼 수 있습니다;[61] 사이프러스과 같은 일부는 자외선을 감지하는 네 번째 유형의 원뿔을 가지고 있습니다.[60] 턱이 없는 물고기 중에서 람프리는 눈이 잘 발달되어 있는 반면,[62] 먹장어는 원시적인 안점만 가지고 있습니다.[63]

청각도 물고기의 중요한 감각 체계입니다. 물고기는 귀, 머리 안에 있는 측면선과 이석을 사용하여 소리를 감지합니다. 일부는 방광을 통해 소리를 감지할 수 있습니다.[64]

연어를 포함한 일부 물고기는 자기 수용이 가능합니다; 어린 물고기가 원형으로 된 수조를 중심으로 자기장의 축이 바뀌면, 그들은 들판에 따라 방향을 바꿉니다.[65][66] 물고기 자기 수용 메커니즘은 아직 알려지지 않았습니다.[67] 새를 대상으로 한 실험은 양자 라디칼 쌍 메커니즘을 암시합니다.[68]

인지

추가 정보: 어류지능

물고기의 인지 능력에는 거울 테스트에서 볼 수 있듯이 자기 인식이 포함됩니다. 거울 앞에 놓여진 만타선과 끈은 반사된 자신의 행동이 자신의 몸의 움직임을 모방하는지 반복적으로 확인합니다.[69][70] 초롱초롱이, 물총고기, 대서양 대구는 문제를 해결하고 도구를 발명할 수 있습니다.[71] 일부 편평 시클리드 아마티틀라니아 시퀴아는 파트너와 함께 있지 못할 때 비관적인 행동을 보입니다.[72] 물고기는 랜드마크를 사용하여 방향을 잡습니다; 그들은 여러 랜드마크를 기반으로 한 정신 지도를 사용할 수 있습니다. 물고기는 미로를 횡단하는 법을 배울 수 있어 공간 기억력과 시각적 구별력을 가지고 있음을 보여줍니다.[73]

전기발생

코끼리코 물고기는 전기 기관으로 전기장을 생성한 다음 전기 수용 기관을 사용하여 전기장에서 발생하는 왜곡에 의해 물체를 찾는 약한 전기 물고기입니다.[74]
추가 정보: 전기수용 및 전기발생

코끼리 물고기, 아프리카 칼피시, 전기뱀장어와 같은 전기 물고기는 근육의 일부가 전기장을 생성하도록 적응되어 있습니다. 그들은 들판을 이용하여 탁하거나 어두울 수 있는 주변 물 속의 먹이와 같은 물체를 찾고 식별합니다.[59] 전기뱀장어와 같은 전기가 강한 물고기는 전기 기관을 사용하여 먹이를 기절시킬 만큼 강력한 충격을 발생시킬 수 있습니다.[75]

엔도더미

대부분의 물고기는 전적으로 냉혈성 또는 발열성입니다. 그러나 스컴브로이데이는 빌피시와 참치를 포함한 온혈(흡열)입니다.[76] 램프리폼인 오파는 전신 내온 요법을 사용하여 수영 근육으로 열을 발생시켜 몸을 따뜻하게 하는 동시에 역류 교환은 열 손실을 최소화합니다.[77] 연골어류 중에서 람니과(대백상어 등)와 알로피과(가시상어)의 상어는 흡열성입니다. 눈과 뇌만 따뜻하게 하는 빌피쉬부터 주변수위 20°C(68°F) 이상 체온을 유지하는 참다랑어, 곰상어까지 내온의 정도가 다양합니다.[76][78][79]

재생 및 라이프 사이클

주요 기사: 어류 생식
알에서 부화한 연어 치어, 노른자 주머니 보관

주요 생식 기관은 쌍을 이루는 고환과 난소입니다.[80] 난자는 난소에서 난관으로 방출됩니다.[81] 연어와 금붕어를 포함한 어류의 97% 이상은 난형으로 알이 물속으로 흘러들어가 어미의 몸 밖에서 발달한다는 것을 의미합니다.[82] 알은 보통 어미의 몸 밖에서 수정되며, 수컷과 암컷 물고기는 주변의 물 속으로 자신의 먹이를 흘려보냅니다. 홍어와 같은 몇몇 난생 어류의 수정은 내부 수정입니다: 수컷은 간헐적인 기관을 사용하여 암컷의 생식기 입구로 정자를 전달합니다.[83] 바다 물고기는 작은 알들을 많은 수의 개방된 물기둥으로 방출합니다. 새로 부화한 난생어의 어린아이는 플랑크톤 유충입니다. 그들은 큰 노른자 주머니를 가지고 있으며 어린 물고기나 성어와 닮지 않았습니다. 난생 어류의 유충 기간은 보통 몇 주에 불과하며, 유충은 빠른 속도로 성장하여 구조가 바뀌어 어린 개체가 됩니다. 이 전환기 동안 유충은 노른자 주머니에서 동물성 플랑크톤 먹이를 먹는 것으로 전환해야 합니다.[83] 서프퍼치, 스플릿핀, 레몬상어와 같은 일부 물고기는 생체 또는 살아있는 상태로 존재하는데, 이는 어미가 난자를 유지하고 태반과 유사한 구조를 통해 배아에 영양을 공급하여 어미의 혈액 공급과 배아를 연결한다는 것을 의미합니다.[83]

질병에 대한 방어

추가 정보: 면역계

물고기는 질병에 대한 비특이적 방어와 면역 방어를 모두 가지고 있습니다. 비특이적 방어에는 피부와 비늘뿐만 아니라 미생물의 성장을 가두고 억제하는 표피에서 분비되는 점액층이 포함됩니다. 병원체가 이러한 방어를 뚫으면 선천성 면역계는 감염 부위로 혈류를 증가시키는 염증 반응을 일으켜 병원체를 파괴하려는 백혈구를 비특이적으로 전달할 수 있습니다. 특정 방어는 적응 면역 시스템에 의해 인식되는 병원성 박테리아 표면의 단백질과 같은 특정 항원에 반응합니다.[84] 면역 체계는 클라우도그램에서 볼 수 있듯이 중수소에서 진화했습니다.[85]

듀에로스토메스

극피동물, 혈좌표동물, 두족좌표동물, 우로좌표동물

척추동물

턱이 없는 물고기

VLR 적응 면역

턱이 있는 물고기와 사지동물

V(D)J 적응 면역
선천성 면역

면역 기관은 물고기의 종류에 따라 다릅니다. 턱이 없는 물고기는 앞쪽 신장 안에 림프 조직을 가지고 있고, 내장에는 과립구를 가지고 있습니다. 그들은 그들만의 적응 면역 체계를 가지고 있습니다; 그것은 다양한 범위의 항원에 대한 면역을 생성하기 위해 가변적인 림프구 수용체 (VLR)를 사용합니다. 그 결과는 턱이 있는 물고기와 사지동물의 그것과 매우 비슷하지만, 그것은 별개로 진화했을지도 모릅니다.[85] 모든 턱이 있는 물고기는 각각 면역글로불린과 T세포 수용체를 가진 B 림프구와 T세포 수용체를 가진 적응 면역체계를 가지고 있습니다. 이를 통해 V(D)J(Variable-Diversity-Joining Rearrange)를 사용하여 광범위한 항원에 대한 면역을 생성합니다. 이 시스템은 한 번 진화했으며 턱이 있는 척추동물 계통군에 기초를 두고 있습니다.[85] 연골어류는 생식선 주변의 상피 기관, 식도 내의 레이디그 기관, 장 내의 나선판 등 면역계 세포를 포함하는 3개의 특수 기관을 가지고 있으며, 흉선과 비장은 사지동물의 면역계에서 같은 기관의 기능과 유사합니다.[86] 텔레오스트는 흉선에 림프구가 있고 비장 및 기타 장기에 다른 면역 세포가 있습니다.[87][88]

행동

숄링과 스쿨링

주요 기사: 숄링과 스쿨링
이 트럼펫과 같은 물고기는 포식자로부터 안전하고 산란하기 위해 학교를 갑니다.[89]

떼는 느슨하게 조직된 집단으로, 각 물고기가 독립적으로 수영하고 먹이를 찾지만 무리의 다른 구성원들에게 끌리고 수영 속도와 같은 행동을 조정하여 다른 구성원들과 가깝게 유지합니다. 학교는 모든 물고기가 같은 속도와 같은 방향으로 움직이도록 수영을 동기화하는 훨씬 더 엄격하게 조직된 그룹입니다.[90] 학교 교육은 때때로 포식자에 대한 향상된 경계를 제공하는 포식자 적응입니다. 그룹으로 활동하여 먹이를 모으는 것이 더 효율적인 경우가 많으며, 개별 물고기는 떼에 합류하거나 떠나기로 선택하여 전략을 최적화합니다. 포식자가 발견되면 먹이 물고기는 방어적으로 반응하여 동기화된 움직임과 같은 집단적인 떼 행동을 일으킵니다. 대응은 숨기거나 도망치려는 것으로만 구성되지 않으며, 예를 들어 산란 및 재조립과 같은 포식자 방지 전술이 포함됩니다. 물고기는 또한 산란을 위해 떼로 모여듭니다.[89]

의사소통

참고 항목: 수중동물의 음향 커뮤니케이션

물고기는 음향 신호(소리)를 서로 전달하여 소통합니다. 이것은 먹이 주기, 공격성 또는 구애의 맥락에서 가장 자주 발생합니다.[91] 방출되는 소리는 관련된 종과 자극에 따라 다릅니다. 물고기는 골격계의 구성 요소들을 움직여 족쇄 소리를 낼 수도 있고, 또는 유영과 같은 전문 기관을 조작하여 비족쇄 소리를 낼 수도 있습니다.[92]

프렌치 그라우트 피쉬는 이를 갈아서 소리를 냅니다.

어떤 물고기들은 뼈를 비비거나 갈아서 소리를 냅니다. 이 소리들은 강직합니다. 해물론 플라볼리나툼에서 프랑스어는 특히 조난할 때 이빨을 갈아서 그렁그렁 소리를 냅니다. 그르렁거리는 소리는 약 700 Hz의 주파수에서 지속되며 약 47 밀리초입니다.[92] 긴 코를 가진 해마인 Hippocampus reidi는 관골을 신경두개의 홈이 있는 부분을 가로질러 문질러서 두 가지 범주의 소리를 냅니다.[93] 구애 및 수유 중에 클릭이 발생하며, 클릭 빈도는 50Hz-800Hz 범위 내에 있었습니다. 암컷과 수컷 물고기의 간격이 15cm 미만이었던 산란기에는 그 빈도가 범위의 더 높은 끝에 있습니다. H. reidi가 스트레스를 받을 때 으르렁거리는 소리가 납니다. '으르렁' 소리는 일련의 사운드 펄스로 구성되어 있으며 신체 진동과 동시에 방출됩니다.[94]

일부 어종은 특수 근육이 수축하여 수영낭 진동을 유발함으로써 소음을 발생시킵니다. 굴 두꺼비는 부레의 측면을 따라 음파 근육을 수축시켜 큰 그르렁거림을 만들어냅니다.[95] 암컷과 수컷 두꺼비는 종종 무서운 반응으로 짧은 기간 동안 그르렁거리는 소리를 냅니다.[96] 수컷 두꺼비 물고기는 짧은 시간 동안의 그르렁거림 외에도 "보트 호루라기 호출"을 발생시킵니다.[97] 이러한 전화는 지속 시간이 길고, 빈도가 낮으며, 주로 짝을 유혹하는 데 사용됩니다.[97] 다양한 사운드의 주파수 범위는 140Hz에서 260Hz입니다.[97] 호출의 주파수는 음파 근육이 수축하는 속도에 따라 달라집니다.[98][95]

붉은 북인 스키아놉스 오셀라투스는 헤엄치는 방광을 진동시켜 북소리를 만들어냅니다. 진동은 수영낭의 등쪽을 둘러싸고 있는 음파 근육의 급격한 수축으로 인해 발생합니다. 이러한 진동으로 인해 100~200Hz의 주파수를 가진 반복되는 소리가 발생합니다. S. ocellatus는 구애나 포식자의 공격과 같이 관련된 자극에 따라 다른 호출을 생성합니다. 암컷은 소리를 내지 않고, 소리를 내는 (음향을 내는) 근육이 부족합니다.[99]

보존.

2024 IUCN 적색 목록에는 멸종 위기에 처했거나 심각한 멸종 위기에 처한 2,168종의 물고기가 지정되어 있습니다.[100] 대서양 대구,[101] 데빌스홀 번데기,[102] 실러캔스,[103] 백상아리 등이 포함됩니다.[104] 물고기는 물속에서 살기 때문에 육상 동식물보다 연구하기 어렵고, 어류 개체수에 대한 정보가 부족한 경우가 많습니다. 하지만 민물고기는 비교적 작은 수역에서 사는 경우가 많기 때문에 특히 위협적인 것으로 보입니다. 예를 들어, 데빌스홀 번데기는 3m x 6m(10m x 20ft)의 수영장 하나만 차지합니다.[105]

남획

주요 기사: 남획
대서양 북서대구 어장 붕괴[106]

식량농업기구는 "2017년 전 세계 해양수산의 어족자원 중 34%가 남획으로 분류됐다"고 보고했습니다.[107] 남획은 대구와 참치와 같은 식용 물고기에 큰 위협이 되고 있습니다.[108][109] 남획은 결국 어족 자원을 붕괴시킵니다. 생존자들이 제거된 어족들을 대체할 수 있을 만큼 충분히 어린 것을 생산할 수 없기 때문입니다. 이러한 상업적 멸종은 그 종이 멸종되었다는 것을 의미하는 것이 아니라, 단지 그것이 더 이상 어업을 유지할 수 없다는 것을 의미합니다. 캘리포니아 연안의 태평양 정어리 어업의 경우 1937년 최고치인 800,000톤에서 1968년 경제적으로 불가능한 24,000톤으로 어획량이 꾸준히 감소했습니다.[110] 대서양 북서부 대구 어업의 경우 어류 남획으로 1992년까지 어류 개체수가 역사적 수준의 1%로 감소했습니다.[106] 어업 과학자들과 어업계는 집약적 어업에 대한 어업의 회복력에 대해 뚜렷한 견해를 가지고 있습니다. 많은 해안 지역에서 어업은 주요 고용주이기 때문에 정부가 이를 지원하는 경향이 있습니다.[111][112] 반면 과학자들과 환경보호론자들은 50년 안에 많은 주식이 파괴될 수 있다고 경고하면서 엄격한 보호를 추진합니다.[113][114]

기타 위협

담수 생태계와 해양 생태계 모두에 대한 핵심적인 스트레스는 수질 오염, 댐 건설, 인간이 사용할 물의 제거, 포식자를 포함한 외래종의 유입을 포함한 서식지 악화입니다.[115] 스페인의 10가지 고유 민물고기 중 3가지의 경우와 마찬가지로, 특히 한 지역의 고유한 경우(다른 곳에서는 발생하지 않음) 민물고기는 이러한 모든 이유로 멸종 위협을 받을 수 있습니다.[116] 강 댐, 특히 경제적으로 중요한 어업이 있는 강에 있는 카리바 댐(잠베지 강)과 아스완 댐(나일 강)과 같은 주요 계획은 물고기 어획량을 크게 감소시켰습니다.[117] 산업용 바닥 저인망은 북대서양의 조르주 은행에서 발생한 것처럼 해저 서식지에 피해를 줄 수 있습니다.[118] 수생 침입종의 도입은 광범위합니다. 생태계를 변화시켜 생물 다양성 손실을 일으키고 어업에 해를 끼칠 수 있습니다. 유해한 종은 어류를 포함하지만 이에 국한되지 않습니다.[119] 흑해에서 빗살 젤리가 도착하면서 그곳의 멸치 어업에 피해를 입혔습니다.[120][119] 1869년 수에즈 운하가 개통되면서 수백 종의 물고기와 조류, 무척추동물이 지중해로 유입되는 레셉시아인의 이동이 생겨나 생태에 변화가 생겼습니다.[121] 포식성 나일 농어는 1960년대에 상업 및 스포츠 물고기로 빅토리아 호수에 의도적으로 도입되었습니다. 그 호수는 시클리드 물고기의 고유종 500여 종으로 생물 다양성이 높았습니다. 호수의 생태를 크게 변화시켰고, 어업을 다종에서 나일 농어, 은어, 그리고 또 다른 도입 어류인 나일 틸라피아의 세 가지로 단순화시켰습니다. 하플로크로민 시클리드 개체군이 붕괴되었습니다.[122][123]

인간에 대한 중요성

경제의

주요 기사: 상업적 어업과 양식업
대구를 많이 잡는 트롤선, 2016년

역사를 통틀어 인간은 생선을 식이 단백질의 식품 공급원으로 사용했습니다. 역사적으로 그리고 오늘날, 인간의 소비를 위해 수확된 대부분의 물고기는 야생 물고기를 잡는 방법으로 왔습니다. 그러나 고대 중국에서 기원전 3,500년경부터 행해져 [124]온 어류 양식은 많은 나라에서 점점 더 중요해지고 있습니다. 전체적으로 전 세계 단백질의 약 6분의 1이 어류에 의해 제공되는 것으로 추정됩니다.[125] 따라서 어업은 수백만 명의 사람들에게 소득을 제공하는 대규모 글로벌 비즈니스입니다.[125] 환경보호기금에는 오늘날 세계의 오염 상태를 고려할 때 어떤 물고기가 먹기에 안전한지, 그리고 어떤 물고기가 지속 가능한 방법으로 얻어지는지에 대한 지침이 있습니다.[126] 2020년 현재 6,500만 톤(Mt) 이상의 해양 어류와 10Mt 이상의 담수 어류가 포획되었으며, 주로 담수를 포함한 약 50Mt의 어류가 양식되었습니다. 2020년에 포획된 해양 종 중 멸치는 4.9Mt, 알래스카 명태 3.5Mt, 스킵잭 참치 2.[127]8Mt, 대서양 청어와 황다랑어는 각각 1.6Mt을 나타냈습니다.

레크리에이션

추가 정보: 낚시와 레크리에이션 낚시

물고기는 음식에 사용되는 것과 거의 같은 기간 동안 미의 원천으로 인식되어 동굴 예술에 등장하고 연못에서 관상용 물고기로 길러지고 가정, 사무실 또는 공공 장소의 수족관에 전시되었습니다. 레크리에이션 낚시는 주로 즐거움이나 경쟁을 목적으로 하는 낚시이며, 영리를 목적으로 하는 상업적 낚시 또는 주로 식용을 목적으로 하는 장인적 낚시와 비교할 수 있습니다. 레크리에이션 낚시의 가장 일반적인 형태는 막대, 릴, 라인, 후크 및 다양한 미끼를 사용합니다. 레크리에이션 낚시는 북미와 유럽에서 특히 인기가 있습니다; 정부 기관들은 종종 목표 어종들을 적극적으로 관리합니다.[128][129]

문화

주요 기사: 양식어류

물고기 테마는 많은 종교에서 상징적인 의미를 가지고 있습니다. 고대 메소포타미아에서는 가장 이른 시기부터 물고기를 신들에게 바쳤습니다.[130] 물고기는 또한 물의 신 엔키의 주요 상징이었습니다.[130] 물고기는 고대 바빌로니아(c.기원전 1830년–기원전 1531년)와 신아시리아(기원전 911년–609년) 시대의 원통형 물개에서 충전 모티프로 자주 나타납니다.[130] 카사이트 시대 c.(기원전 1600년 – 기원전 1155년)에 시작하여 페르시아 초기 (기원전 550년 – 기원전 30년)까지 지속된 치유자들과 퇴마사들은 물고기의 몸을 닮은 의식복을 입었습니다.[130] 셀레우코스 시대 (기원전 312–63) 동안, 바빌로니아의 전설적인 문화 영웅 오안네스는 물고기의 가죽을 입었다고 전해졌습니다.[130] 물고기는 시리아 여신 아타르가티스에게[131] 신성한 것이었고, 그녀의 축제 기간 동안, 오직 그녀의 사제들만이 물고기를 먹을 수 있었습니다.[131] 요나의 책에서 중심인물인 요나라는 예언자는 자신이 타고 가던 배의 선원들에 의해 배 밖으로 던져진 후 거대한 물고기에게 삼켜집니다.[132] 초기 기독교인들은 예수를 나타내기 위해 물고기의 상징인 어릿광대를 사용했습니다.[131][133] 물고기의 형태를 띤다고 알려진 신들 중에는 폴리네시아인들의 이카테레, 하와이 ʻ이의 상어신 카모호알리 ʻ이, 힌두인들의 마츠야 등이 있습니다. 점성술의 상징인 물고기자리는 같은 이름의 별자리를 기반으로 하지만 밤하늘에는 두 번째 물고기자리인 물고기자리도 있습니다.[137]

물고기는 니모를 찾아서와 같은 영화와 노인과 바다와 같은 책에서 예술에서 눈에 띄게 특징을 이룹니다. 상어를 포함한 대형 물고기는 종종 공포 영화와 스릴러, 특히 소설 죠스가 샤크테일과 스네이크헤드 테러에서 패러디되었습니다. 피라냐는 피라냐와 같은 영화에서 상어와 비슷한 모습으로 보여집니다.[138]

참고 항목

주요 기사: 물고기의 윤곽

메모들

  1. ^ 온도는 종종 0도 정도입니다. 해수 표면의 어는점은 -1.85C, 수심 1000m에서는 -2.62C까지 떨어집니다. 그러나 물은 이 온도보다 다소 낮게 과냉각될 수 있습니다.[31]

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