아그나타

Agnatha
아그나타
"Lampetra fluviatilis"
청록색조류
과학적 분류Edit this classification
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
하위문: 척추뼈
내부문: 아그나타
코프, 1889년
포함된 그룹
분류학적으로 포함되지만 전통적으로 제외된 분류군

Agnatha (/ˈæɡnəθə, æɡˈneɪθə/, Ancient Greek[3] ἀ-γνάθος 'without jaws') is an infraphylum[4] of jawless fish in the phylum Chordata, subphylum Vertebrata, consisting of both present (cyclostomes) and extinct (conodonts and ostracoderms) species.최근의 동물들 중에서, 사이클로스토메는 gnathostome으로 [5]알려진 턱을 가진 모든 척추동물과 자매지간이다.

발생학적 데이터뿐만 아니라 rRNA와 mtDNA에서 [8]나온 최근의 분자 데이터는 살아있는 불가지인 사이클로스토메스가 [9]단통체라는 가설을 강하게 뒷받침한다.

가장 오래된 화석 불가지화석은 캄브리아기에 나타났고, 두 집단이 오늘날에도 생존하고 있습니다: 칠성장어와 먹물고기는 총 120여 종으로 구성되어 있습니다.붕어는 척추뼈를 잃었기 때문에 척추아문(Vertebrata)의 일원으로 간주됩니다.이 사건이 분자 및 발달[11] 데이터로부터[6][7][10] 추론되기 전에, Craniata 그룹은 Linnaeus에 의해 만들어졌고, 아직도 엄밀하게는 붕어와 척추동물을 참조하기 위해 형태학적 설명자로 사용됩니다.

몇몇 과학자들은 여전히 살아있는 불가지들을 표면적으로만 비슷하다고 생각하고, 이러한 유사점들 중 많은 것들이 아마도 고대 척추동물의 기본적인 특징들을 공유한다고 주장하지만, 최근의 분류학적 연구들은 분명히 낙지(Myxini 또는 Hyperotreti)와 칠성장어(Hyperoartii)가 서로 더 가까운 관련이 있다고 분명히 합니다.n 둘 다 턱이 있는 물고기에게 [6][7][12]해당된다.

대사

아그나탄은 체온을 조절하지 않는 외열성 동물이다.아그나탄은 찬물에서는 신진대사가 느리기 때문에 많이 먹지 않아도 된다.그들은 뚜렷한 위를 가지고 있지 않지만, 오히려 긴 내장을 가지고 있고, 길이 전체에 걸쳐 어느 정도 균질하다.칠성장어는 다른 물고기와 포유류를 먹고 산다.혈액 응고를 막는 항응고제가 숙주에 주입되어 숙주가 더 많은 혈액을 생산하게 된다.먹물고기는 주로 죽은 동물을 먹는 청소동물이다.그들은 동물을 분해하기 위해 날카로운 이빨을 사용한다.Agnathan 치아가 위아래로 움직일 수 없다는 사실은 가능한 음식 종류를 제한한다.

형태학

턱이 없을 뿐만 아니라, 현대의 불가지방은 한 쌍의 지느러미가 없고, 유충과 성충 모두에 노치코드가 있으며, 7개 이상의 쌍으로 된 아가미 주머니가 특징입니다.칠성장어는 빛에 민감한 송과 눈을 가지고 있습니다.모든 살아있는 가장 멸종된 아그나타는 식별 가능한 위나 부속물을 가지고 있지 않다.수정과 발육은 둘 다 외부적이다.아그나타 계급에는 부모의 보살핌이 없다.아가나타는 외온성 또는 냉혈성으로 연골 골격을 가지고 있으며 심장은 2개의 방으로 이루어져 있습니다.

바디 커버

현대의 불가지에서 몸은 피부나 표피 비늘이 없는 피부로 덮여 있다.먹물고기의 피부에는 풍부한 점액샘이 있는데, 점액샘은 그들의 방어 메커니즘을 구성한다.이 슬라임은 때때로 적 물고기의 아가미를 막아서 죽게 만들 수 있다.이와는 대조적으로, 많은 멸종된 불가지들은 거대하고 무거운 피부 갑옷이나 작은 광물화된 비늘로 구성된 광범위한 외골격을 자랑했다.

부속품

현존하는 모든 불가지류를 포함한 거의 모든 불가지류는 쌍으로 된 부속물이 없지만, 대부분은 등지느러미 또는 꼬리 지느러미를 가지고 있다.파골동물과 피투리아스피드와 같은 몇몇 화석 불가지동물들은 그들의 턱이 있는 [13]후손들에게 물려받은 특징인 쌍지느러미를 가지고 있었다.

재생산

칠면조 수정은 외부 수정입니다.먹장어의 수정 방법은 알려져 있지 않다.두 그룹의 발전은 아마도 외부적일 것이다.부모에 대한 돌봄은 없다.잉어 번식 과정에 대해서는 많이 알려져 있지 않다.먹장어는 평생 [14]30개의 알만 낳는다고 믿어진다.대부분의 종은 자웅동체이다.칠성장어의 특징인 애벌레 단계는 거의 없다.램프리는 한 번만 번식할 수 있다.외부 수정 후, 칠성장어의 클로카스는 열린 상태로 유지되며, 곰팡이가 그들의 창자로 들어가 그들을 죽인다.칠성장어들은 민물 강바닥에서 번식하며, 짝을 지어 둥지를 틀고 그들의 알을 침전물 1인치 아래에 묻습니다.그 결과 태어난 아기들은 성체가 되기 전에 4년간의 유충 발육 과정을 거친다.

진화

무턱 물고기의 진화.이 다이어그램은 Michael Benton,[15] 2005년에 기초하고 있습니다.
다음 항목도 참조하십시오.물고기의 진화

현대 해양 동물군의 작은 요소이긴 하지만, 불가지들은 고생대 초기의 물고기들 사이에서 두드러졌다.지느러미, 척추동물 근육구조, 아가미를 가진 것으로 보이는 두 종류의 초기 캄브리아 동물 하이쿠이치스와 밀로쿤밍기아가 중국의 초기 캄브리아 마오톈산 셰일즈에서 알려져 있다.그들은 얀비에르에 의해 Agnatha에게 임시로 배정되었다.같은 지역에서 온 세 번째 가능한 불가지론은 하이쿠엘라이다.브리티시컬럼비아의 중캄브리아 버제스 셰일에서 시모네티가 공식적으로 묘사되지 않은 불가지질을 보고했습니다.

많은 오르도비스기, 실루리아기, 데본기 불가지론자들은 무거운 뼈와 뾰족한 판으로 무장되었다.최초의 갑옷 불가지아단인 배척동물, 즉 뼈 있는 물고기와 인간들을 포함한 네발동물들은 오르도비스기 중기부터 알려져 있으며, 후기 실루리아기에 이르러 불가지아단은 진화의 최고점에 도달했다.시로돈트, 골형동물, 갈레아스피드와 같은 대부분의 배척엽은 사이클로스토움으로 알려진 생존 불가지동물보다 그나토좀과 더 밀접하게 관련되어 있었다.시클로스토머는 상아질과 뼈가 진화하기 전에 다른 불가지류와 분리되었으며,[16] 이는 코노돈트를 포함한 많은 화석 불가지류에 존재한다.아그나탄인들은 데본기에 쇠퇴했고 결코 회복되지 않았다.

약 5억 년 전, 척추동물에서 두 가지 유형의 재조합 적응 면역체계가 생겨났다.턱이 있는 척추동물은 주로 V(D)J 유전자 세그먼트의 재배열과 체세포 과변성을 통해 면역글로불린 도메인 기반의 T 및 B 세포 항원 수용체의 레퍼토리를 다양화하지만 턱이 없는 척추동물에서는 기본적인 AIS 인식 요소가 발견되지 않았다.대신 턱이 없는 척추동물의 AIS는 매우 다양한 류신 리치 리피트(LRR) [17]배열의 큰 패널을 재조합하여 생성되는 가변 림프구 수용체(VLR)에 기초한다.세 개의 VLR 유전자(VLRA, VLRB 및 VLRC)가 칠성장어와 먹물고기에서 확인되었으며, 세 개의 다른 림프구 계통에 발현된다.VLRA+ 세포와 VLRC+ 세포는 T 세포와 유사하며 티모이드라고 불리는 흉선 유사 림프 상피 구조에서 발달한다.VLRB+ 세포는 B 세포와 유사하며, 조혈기관에서 발달하며, "VLRB 항체" 분비 [18]혈장 세포로 분화된다.

분류

무턱 물고기의 하위 그룹
서브그룹 예 평.
사이클로스토메스 미시니 Pacific hagfish Myxine.jpg
먹장어
 미시니(해그피쉬)는 뱀장어 모양의 점액을 생산하는 해양 동물이다.그들은 두개골은 있지만 척추는 없는 것으로 알려진 유일한 살아있는 동물이다.칠성장어와 함께, 먹장어는 턱이 없고 살아있는 화석이다; 먹장어는 척추동물의 기초체이고, 살아있는 먹장어는 3억 년 전 [19]먹장어와 비슷하게 남아있다.먹물고기의 분류는 논란이 되어왔다.문제는 잉어 자체가 퇴화된 종류의 척추동물 물고기인지 아니면 척추의 진화에 앞선 단계를 나타낼 수 있는지 여부입니다.원래 계획은 낙지와 칠성장어(또는 역사적으로 아그나타)를 gnathostomes(지금은 유비쿼터스 턱-verte 동물)와 함께 가장 오래된 척추동물 분지로서 함께 분류한다.또 다른 방법은 턱버섯동물이 먹물고기보다 칠성장어와 더 밀접하게 관련되어 있다고 제안하고(즉, 척추동물은 칠성장어를 포함하지만 먹물고기는 제외한다), 먹물고기 근처의 척추동물에게 두골 범주를 도입한다.최근의 DNA 증거가 원래의 [9]계획을 뒷받침하고 있다.
하이포아티아 Eudontomyzon mariae Dunai ingola.jpg
칠면조
 하이포아티아는 현대의 칠성장어와 그 화석의 친척들을 포함하는 논란이 되고 있는 척추동물 집단이다.화석 기록의 초기부터의 고지아티즘의 예로는 데본기 후기에 살았던 하이포칼 꼬리를 가진 엔데오레피스와 유파네롭스가 있다.일부 고생물학자들은 아직도 이러한 형태를 아나스피다강의 "오스트라코다름"에 포함시키지만, 이것은 점점 더 조상들의 특징에 기초한 인위적인 배열로 여겨지고 있다.턱이 없는 척추동물들 사이에 이 그룹을 배치하는 것은 논란의 여지가 있다.오늘날 충분한 화석 다양성이 "오스트라코다섯"들 사이에 있을 법하지 않은 밀접한 관계를 만드는 것으로 알려져 있지만, 이것은 하이포아티아의 가장 가까운 친척에 대한 문제를 혼란스럽게 만들었다.전통적으로 이 그룹은 미시니(개복치)와 함께 슈퍼클래스 사이클로스토마타를 탔다.최근에는 미시니족(Myxini)이 두개골을 가진 척색체(chordate)에서 더 기초적인 반면, 척추동물에서는 극초음속(Hyperoartia)이 유지된다는 주장이 제기됐다.하지만 이것이 맞을지 몰라도, 칠성장어는 척추동물 계통의 가장 오래된 분기 중 하나를 나타내며, 그것들이 머리뼈의 일부 "오스트라코다피"와 더 잘 결합되는지, 또는 프테라스피다피의 다른 "오스트라코다피"와 더 가깝지 않은지, 또는 심지어 분해된 긴 멸종된 콘톤트보다 더 가까운지는 여전히 남아 있습니다.심지어 하이포아티아의 존재 자체가 논란이 되고 있는데, 일부 분석들은 "기저성 하이포아티아"를 실제로는 조상의 턱이 있는 척추동물과 매우 가까울 수 있는 단통성 혈통인 자모이티아목의 취급을 선호한다.
배척동물 †프테라스피도르마과
(표준) 		Larnovaspis stensioei.jpg †프테라스피도모르파이는 멸종된 조기 턱 없는 물고기 집단이다.그 화석들은 머리를 광범위하게 보호하는 것을 보여준다.많은 고래들은 피부 뼈로 덮여 있는 갑옷을 입고 물을 통해 이동하기 쉽게 하기 위해 양력을 발생시키기 위해 저체강 꼬리를 가지고 있었다.그들은 또한 입을 빨고 있었고 어떤 종은 민물에서 살았을지도 모른다.

분류군은 헤테로스트라시, 아스트라스피다, 아란다스피다 하위군을 포함한다.

†셀로돈티
(표준) 		Thelodonti.gif 셀로돈티(유두치)는 큰 갑옷 대신 독특한 비늘을 가진 작고 멸종된 턱이 없는 물고기 무리이다.셀로돈티로[20] 알려진 고생대 어류 그룹이 단통성 그룹인지 아니면 턱이 없는 물고기와 턱이 없는 물고기의 주요 계열에 대한 이질적인 줄기 그룹인지에 대해서는 많은 논란이 있다.Thelodonts는 "thelodont scale"을 소유하기 위해 뭉쳤다.이 정의되는 성격은 다른 집단에 의해 독립적으로 진화되었을 수 있기 때문에 반드시 공통 조상의 결과물은 아니다.따라서, 설원류는 이 점에 대해서는 확실한 합의가 없지만, 일반적으로 [21]다계통군을 나타내는 것으로 생각됩니다; 만약 그들이 단생통군이라면,[22]: 206 그들의 조상 상태에 대한 확실한 증거는 없습니다."테로돈트"는 형태학적으로 헤테로스트라키와 아나스피다강의 물고기와 매우 유사하고 아마도 밀접한 관련이 있을 것이며, 주로 특징적이고 작고 가시 돋친 비늘로 덮여 있는 것이 다르다.이 비늘들은 사후에 쉽게 흩어졌다; 작은 크기와 복원력은 그들을 당대 [23][24]가장 흔한 척추동물 화석으로 만들었다.이 물고기는 민물과 해양 환경 모두에서 살았고 오르도비스기에 처음 나타났으며 데본기 후기의 프라스니아-파멘니아 멸종 사건 때 멸종했다.그들은 다양한 생태적 틈새를 차지했고, 많은 종들이 암초 생태계를 선호했습니다. 이 생태계는 그들의 유연한 몸이 다른 턱이 없는 물고기들의 [25]중무장된 몸통보다 더 편안했습니다.
†아나스피다속
(표준) 		Anaspida.png 아나스피다(방패 없는)[26]는 실루리아기와 데본기에 살았던 원시 턱이 없는 척추동물이다.그들은 고전적으로 칠면조의 [27]조상으로 여겨진다.아나스피드는 무거운 골격 보호막과 쌍지느러미가 없는 작은 해양 불가지동물이었지만 눈에 띄게 높은 저체중 꼬리를 가지고 있다.그들은 실루리아기에 처음 나타났고, 후기 데본기 [28]멸종 때까지 번성했는데, 이 시기 동안 환경적인 격변으로 인해 칠면조를 제외한 대부분의 종이 멸종되었다.
†머리뼈뼈-
형태
(표준) 		Cephalaspis Lyellii.jpg 북미, 유럽, 중국의 실루리아층과 데본기층에서 볼 수 있는 멸종 갑옷 불가지아목의 광범위한 군으로 골상화속인 세팔라스피스의 이름을 따왔다.대부분의 생물학자들은 이 분류군이 멸종된 것으로 간주하지만, 때때로 칠면조류가 두족류와 관련이 있다고 생각되기 때문에 칠면조류 분류에서 이 이름이 사용됩니다.칠성장군까지 포함하면 실루리아기 초기부터 중생대, 그리고 오늘날까지 그룹의 알려진 범위를 넓힐 수 있습니다.두팔라스피도르목은 대부분의 동시대 물고기와 마찬가지로 갑옷이 잘 갖춰져 있었다.특히 머리 보호막은 머리, 아가미, 내장의 앞부분을 보호하는 기능이 잘 발달되어 있었다.시신 역시 대부분 장갑을 착용하고 있었다.헤드 실드는 표면 전체에 일련의 홈이 있어 광범위한 측면 라인 기관을 형성합니다.눈은 다소 작았고 정수리에 놓여 있었다.제대로 된 턱이 없었어요.입 주위에는 작은 접시가 둘러져 있어 입술은 유연하지만 [29]깨물 수 있는 능력은 없었다.전통적으로 '모노히나'라고도 불리는 세팔로아스피도모르피와 함께 포함된 논란의 여지가 없는 하위 그룹에는 오스테오스트라키, 갈레아스피다, 피투리아스피다 분류가 포함된다.

무리

참고 항목: Placodermi » Cladogram

Mikko Haaramo와 Delsuc 등의 연구에 기초한 [30][31]계통발생학.

척추/
사이클로스토마타

히페로트레티/미시니(해구리)

페트로미존토모르파(등화과)

코노돈타

② 익상어류

미옵테리기
아나스피도모르피아목

★자모이목

유파네리다

② 아나스피다

§ 셀로돈티

①갈레스피다

② 피투리아스피다

§ Osteostraci

가토스토마타(턱을 가진 초식동물
두개아타

미야시타 외 연구진(2019)의 새로운 계통 발생은 형태학적 증거와 분자적 [32]증거 모두에 부합하는 것으로 간주된다.

② 아나스피다

§ 피피시우스

② Euconodonta

사이클로스토미

② 프테라스피도르마과

§ 셀로돈티

② 피투리아스피다

①갈레스피다

§ Osteostraci

나토스토메스

② 미로쿤밍기과

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레퍼런스

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