파동 운동

Undulatory locomotion
뱀은 주로 다양한 환경에서 움직이기 위해 물결치는 이동에 의존한다.

요동운동은 동물을 앞으로 나아가게 하는 파도와 같은 운동 패턴으로 특징지어지는 운동의 한 종류이다.이런 형태의 보행의 예로는 뱀을 타고 기어다니거나 칠성장어에서의 수영을 들 수 있다.이것은 일반적으로 팔다리가 없는 동물들에 의해 이용되는 보행 형태이지만, 도롱뇽과 같이 팔다리를 가진 몇몇 생물들은 특정한 환경에서 다리를 사용하지 않고 흔들리는 움직임을 보인다.로봇공학에서 이 이동 전략은 다양한 환경을 횡단할 수 있는 새로운 로봇 장치를 만들기 위해 연구된다.

환경적 상호작용

사지 없는 이동에서, 전방 이동은 동물의 몸의 길이를 따라 굴곡파를 전파함으로써 발생합니다.동물과 주변 환경 사이에 발생하는 힘은 동물을 앞으로 [1]이동시키는 작용에 작용하는 옆으로 번갈아 가며 힘을 발생시킨다.이 힘은 추력과 항력을 발생시킨다.

유체역학

시뮬레이션에 따르면 추력과 항력은 낮은 레이놀즈 수에서 점성력과 높은 레이놀즈 [2]수에서 관성력에 의해 지배된다.동물이 유체 속에서 헤엄칠 때, 두 가지 주요 힘이 작용한다고 생각됩니다.

  • 피부 마찰:유체의 전단 저항으로 인해 생성되며 흐름 속도에 비례합니다.이것은 정자와[3] 선충에서[4] 물결치는 수영을 지배한다
  • 형상력: 차체 표면의 압력 차이로 발생하며 유속 제곱에 따라 변화합니다.

낮은 레이놀즈 수(Re~100)에서는 피부 마찰이 거의 모든 추력과 항력을 차지한다.중간 레이놀즈 수(Re~101)로 물결치는 동물(예: 아시디아 유충)의 경우 피부 마찰력과 형성력 모두 드래그와 추력의 생성을 설명한다.높은 레이놀즈수(Re~102)에서는 피부마찰력과 형체력이 모두 항력을 발생시키지만 형체력만이 [2]추력을 발생시킨다.

운동학

사지를 사용하지 않고 움직이는 동물에서, 이동의 가장 일반적인 특징은 그들의 몸을 따라 아래로 이동하는 로스트랄에서 꼬리의 파동이다.그러나 이 패턴은 특정 기복이 있는 동물, 환경 및 동물이 최적화하는 메트릭(즉, 속도, 에너지 등)에 따라 변경될 수 있습니다.가장 일반적인 운동 모드는 머리부터 꼬리까지 가로 굽힘이 전파되는 단순한 기복이 있습니다.

뱀은 다섯 가지 다른 육상 이동 모드를 보일 수 있습니다: (1) 측면 기복, (2) 측면 권선, (3) 협주곡, (4) 직선, 그리고 (5) 슬라이드 밀기.가로 물결은 도마뱀, 뱀장어, 물고기와 같은 많은 다른 동물들에게서 관찰되는 단순한 물결 움직임과 매우 유사하며, 뱀의 몸을 따라 가로 물결의 파동이 전파된다.

미국 장어는 일반적으로 수생 환경에서 이동하지만 육지에서도 짧은 시간 동안 이동할 수 있다.횡방향 기복이 있는 이동파를 생성함으로써 두 환경 모두에서 성공적으로 이동할 수 있습니다.그러나 지상 운동과 수생 운동 전략의 차이는 축근 [5][6][7]구조가 다르게 활성화되고 있음을 시사한다(아래 근육 활성화 패턴 참조).육상 이동에서는 몸을 따라 모든 지점은 거의 같은 경로로 이동하기 때문에 뱀장어의 몸길이에 따른 횡방향 변위는 거의 동일하다.그러나 수중 이동에서는 몸을 따라 다른 지점이 다른 경로를 따라 가로 진폭이 더 뒤로 증가한다.일반적으로 수평 기복의 진폭과 추간 굴곡 각도는 수생보다 지상 이동 중에 훨씬 크다.

근골격계

근막 구조를 보여주는 횃불

근육 아키텍처

물결 운동을 이용하는 많은 동물들의 전형적인 특징은 그들이 근막이라고 불리는 결합 조직에 의해 분리된 머리부터 꼬리까지 이어지는 분할된 근육, 즉 근막 블록을 가지고 있다는 것입니다.또한 도롱뇽의 횡축하근육구조와 같은 일부 분할근육군은 세로방향에 대한 각도로 배향되어 있다.이들 경사배향섬유는 세로방향의 변형률이 근섬유방향의 변형률보다 커 건축기어비가 1을 웃돈다.초기 방향 각도가 높고 도르소벤트럴 팽윤이 많을수록 근육 수축은 빨라지지만 힘의 [8]생성량은 낮아집니다.동물들은 [9]수축의 기계적 요구를 충족시키기 위해 힘과 속도를 스스로 조절할 수 있는 가변 기어 메커니즘을 사용한다는 가설이 있다.페네이트 근육에 낮은 힘이 가해지면 근육의 폭 변화에 대한 저항으로 인해 근육은 회전하게 되고 결과적으로 더 높은 건축 기어비(AGR)(고속)[9]를 생성하게 됩니다.그러나 높은 힘을 받으면 수직섬유력 성분이 폭변화에 대한 저항을 극복하고 근육이 압축되어 낮은 AGR(높은 [9]힘 출력을 유지할 수 있음)을 생성한다.

대부분의 물고기는 수영하는 동안 분할된 축근 구조 내에서 세로 방향의 붉은 근육 섬유와 비스듬히 배향된 흰 근육 섬유 수축을 통해 단순하고 균질한 빔으로 구부러집니다.적색근육섬유에서 발생하는 섬유변형(θf)은 적색근육섬유변형(θx)과 같다.흰 근섬유가 깊게 들어간 물고기는 배열이 다양합니다.이 섬유들은 원추형 구조로 조직되어 미오셉타라고 알려진 결합 조직 시트에 부착됩니다. 각 섬유는 특징적인 도르소벤트랄(α)과 종횡()) 궤적을 보여줍니다.세그먼트 아키텍처 이론에서는, 「x > f」라고 예측하고 있습니다.이 현상은 섬유 변형률(θx / θf)로 나누어진 종방향 변형률로 결정되는 건축 기어비를 1과 종방향 속도 증폭보다 크게 한다; 또한, 이 비상 속도 증폭은 중간 측방향과 도르소벤트럴 형태 변화를 통한 가변 건축 기어링에 의해 증가할 수 있다, 패턴.근육 수축적색 대 백색 기어비(빨간색 δf/흰색 δf)는 세로 방향의 적색 근섬유와 사선 방향의 백색 근섬유 [8][10]균주의 결합 효과를 포착한다.

균질빔에서의 단순한 굽힘 거동은 중성축(z)과의 거리에 따라 δ가 증가함을 시사한다.이것은 물고기와 도롱뇽과 같이 물결 운동을 하는 동물들에게 문제를 일으킨다.근섬유는 길이-장력 및 힘-속도 곡선에 의해 구속됩니다.또한 특정 과제를 위해 모집된 근섬유는 각각 피크력과 힘을 발생시키기 위해 최적의 변형률 범위(θ)와 수축 속도 내에서 작동해야 한다는 가설을 세웠다.요동 운동 중 불균일한 δ 생성은 동일한 작업에 대해 모집한 다른 근육 섬유를 길이-장력 및 힘-속도 곡선의 다른 부분에서 작동하도록 강요할 것이다. 성능은 최적이 아닐 것이다.Alexander는 물고기 축 근조직의 흰 섬유의 도르소벤트랄(α)과 종횡()) 방향은 다양한 중간 측면 섬유 거리에 걸쳐 균일한 변형을 가능하게 할 것이라고 예측했다.안타깝게도, 물고기의 백색근섬유 근육 구조는 균일한 균주 발생을 연구하기에는 너무 복잡하다. 그러나 아지지 외 연구진은 단순화된 도롱뇽 [8][10]모델을 사용하여 이 현상을 연구했다.

수생도롱뇽인 사이렌 라세르티안은 앞서 말한 물고기와 유사한 수영 동작을 이용하지만 보다 단순한 조직으로 특징지어지는 축간근 섬유(굴곡을 발생시키는)를 포함하고 있다.S. lacertian의 축하근 섬유는 비스듬히 배치되어 있지만, 각 세그먼트 내에서 거의 0에 가까운 종횡()) 궤적과 일정한 배측(α) 궤적을 가진다.따라서 배측(α) 궤적의 영향과 주어진 하축 근육층과 굽힘의 중성축(z) 사이의 거리가 근섬유 변형률(θ)에 미치는 영향을 [8]연구할 수 있다.

아지지 외 연구진은 일정한 체적 하축근의 세로 수축이 도르소반 치수의 증가에 의해 보상된다는 것을 발견했다.팽창은 섬유 회전뿐만 아니라 α 하이축 섬유 궤적과 건축 기어비(AGR)의 증가를 동반했는데, 이는 페네이트 근육 수축에서도 볼 수 있는 현상이다.Azizi 등은 최종 하이축 섬유 각도, AGR 및 도르소벤트랄 높이를 예측하기 위한 수학적 모델을 구성했다. 여기서 δx = 세그먼트의 세로 연장 비율(초기 세로 길이에 대한 수축 후 최종 세로 길이 비율), β = 최종 섬유 각도, δ = 초기 섬유 각도, f = 초기 섬유 길이 및 δx는 다음과 같다.d µf = 세로 및 섬유 변형률.[8]

  • µx = µx + 1
  • λf = εf + 1
  • xx = lL/Linal
  • 건축 기어비 = δx / δf = [ δf ( cos β / cos δ ) - 1) / ( δf – 1)
  • β = sin-1 (y2 / δff)

이 관계를 통해 AGR은 파이버 각도가 θ에서 β로 증가함에 따라 증가함을 알 수 있습니다.또한 최종섬유각(β)은 배측 팽윤(y) 및 섬유수축에 따라 증가하지만 초기섬유길이의 [8]함수로 감소한다.

후자의 결론의 적용은 S. lacertian에서 확인할 수 있다.이 유기체는 헤엄치는 동안 균질 빔(물고기와 마찬가지로)으로 기복한다. 따라서 구부러지는 동안 근육섬유의 거리는 내부 경사근층(IO)보다 외부 경사근층(EO)이 더 커야 한다.EO 및 IO에 의해 경험되는 변형률(변형률)과 각각의 z 값 사이의 관계는 다음 방정식으로 주어진다. 여기서 δEO 및 δIO = 외부 및 내부 경사근 층의 변형률, zEO 및 zIO = 각각 중성축으로부터의 외부 [10]및 내부 경사근 층의 거리이다.

ε EO = io IO ( zEO / zIO )[10]

이 방정식을 통해 z는 θ에 정비례한다는 것을 알 수 있습니다. 즉, EO에 의해 경험되는 스트레인은 IO를 초과합니다.Azizi 등은 EO의 초기 하이축 파이버α 궤적이 IO보다 크다는 것을 발견했습니다.초기 α 궤적은 AGR에 비례하기 때문에 EO는 IO보다 큰 AGR로 수축합니다.그 결과 속도 증폭을 통해 근육의 두 층이 유사한 변형률 및 단축 속도로 작동할 수 있습니다. 이를 통해 EO와 IO는 길이-장력 및 힘-속도 곡선의 동등한 부분에서 기능할 수 있습니다.유사한 임무를 위해 모집된 근육은 힘과 출력을 최대화하기 위해 유사한 스트레인과 속도로 작동해야 한다.따라서 Siren lacertian의 하이축 근구조 내에서의 AGR의 변동은 다양한 중간 측방향 파이버 거리에 대응하여 성능을 최적화합니다.Azizi 등은 이 현상을 세그먼트화된 근육구조에서 [10]섬유 변형 균질성이라고 칭했다.

근육 활동

요동 운동 중에 동물의 몸을 따라 이동하는 로스트랄에서 미동 운동 파동 외에도, 로스트로-미동 방향으로 이동하는 근육 활성화 파동도 있습니다.그러나 이 패턴은 기복이 심한 이동의 특징이지만 환경에 따라 다를 수 있습니다.

미국산 뱀장어

수중 이동:미국 뱀장어의 근전도(EMG) 기록은 물고기의 움직임과 유사한 근육 활성화 패턴을 보여준다.느린 속도에서는 뱀장어 근육의 맨 뒷부분만 더 빠른 [5][7]속도에서 더 많은 앞부분 근육으로 활성화된다.다른 많은 동물들처럼, 근육은 근육에서 나오는 일을 최대화하는 것으로 믿어지는 근육 단축 직전에 근육 긴장 주기의 연장 단계에서 늦게 활동합니다.

지상 이동: EMG 기록은 육상 이동 [5]중 근육 활동의 긴 절대 지속 시간과 듀티 사이클을 보여준다.또한, 절대 강도는 육지에서는 동물에 작용하는 중력의 증가로 인해 훨씬 더 높습니다.다만, 장어의 몸길이에 따라 강도가 후방으로 더 떨어집니다.또한 근육의 활성화 시기도 근육 단축의 긴장 주기의 후반으로 전환된다.

에너지학

몸이 길쭉하고 다리가 줄어들거나 아예 없는 동물들은 다리를 절고 있는 [11]친척들과 다르게 진화해왔다.과거에 일부 사람들은 이러한 진화가 사지 없는 이동과 관련된 낮은 에너지 비용 때문이라고 추측했다.이러한 근거를 뒷받침하는 데 사용되는 생체역학적인 주장에는 (1) 다리를 움직이는 [11][12]동물에서 전형적으로 발견되는 질량 중심 수직 변위와 관련된 비용이 없으며 (2) [12]팔다리의 가속 또는 감속과 관련된 비용이 없으며 (3) [11]몸을 지탱하는 비용이 낮다는 것이 포함된다.이 가설은 다른 이동 모드들: 측면 기복, 협주곡,[13] 그리고 측면 [14]권선 동안 뱀의 산소 소비율을 조사함으로써 더욱 연구되었습니다.뱀이 옆으로 흔들리는 걸음걸이로 움직이는 데 필요한 질량 단위를 이동하는 데 필요한 에너지의 양을 나타내는 순운송비용(NCT)은 같은 질량의 절름발 도마뱀과 같다.하지만, 협주곡 이동을 이용하는 뱀은 훨씬 더 높은 순 운송 비용을 생산하지만, 사이드 와인딩은 실제로 더 낮은 순 운송 비용을 생산합니다.따라서 에너지 비용을 결정할 때 다양한 이동 방식이 일차적으로 중요하다.측면 기복이 림프 동물과 동일한 에너지 효율을 갖는 이유는 앞서 가설한 바와 같이 몸을 옆으로 구부리고, 옆구리를 수직 표면에 밀며, 미끄러짐 [13]마찰을 극복하는 데 필요한 힘으로 인해 이러한 유형의 움직임과 관련된 추가적인 생체역학적 비용 때문일 수 있다.

신경근계

지역간 조정

물결 모양의 모터 패턴은 일반적으로 일련의 결합된 세그먼트 발진기에서 발생합니다.각 세그먼트 발진기는 감각 피드백이 없을 때 리듬감 있는 모터 출력을 생성할 수 있습니다.그러한 예로는 반중추발진기가 있는데, 이 반중추발진기는 서로 억제되고 180도 어긋나는 활동을 일으키는 두 개의 뉴런으로 구성되어 있다.이러한 오실레이터 간의 위상 관계는 오실레이터의 발생 특성과 커플링에 의해 결정됩니다.[15]전방 스위밍은 전방 발진기가 후방 발진기보다 짧은 내생 주파수를 갖는 일련의 결합된 발진기에 의해 달성될 수 있다.이 경우 모든 오실레이터가 동일한 주기로 구동되지만 전방 오실레이터가 위상을 주도합니다.또한 위상관계는 발진기 간 커플링의 비대칭 또는 감각 피드백 메커니즘에 의해 확립될 수 있다.

  • 거머리

거머리들은 도르소벤트럴의 물결을 만들어냄으로써 움직인다.신체 세그먼트 간의 위상 지연은 약 20도이며 주기 주기와는 무관합니다.따라서 발진기의 양쪽 편분할이 동시에 작동하여 수축이 발생합니다.중앙점까지의 골절만 개별적으로 진동을 발생시킬 수 있다.내인성 세그먼트 진동에는 U자형 구배가 있으며 동물의 [15]중앙 부근에서 가장 높은 진동 주파수가 발생합니다.뉴런 사이의 커플링은 앞과 뒤 방향으로 모두 6개의 세그먼트에 걸쳐 있지만, 발진기가 3개의 다른 단계에서 활성화되기 때문에 다양한 상호 연결 사이에 비대칭성이 있다.0도 단계에서 활성화된 것은 하강 방향으로만 투영되는 반면 상승 방향으로 투영되는 것은 120도 또는 240도에서 활성화됩니다.또한 환경으로부터의 감각 피드백은 결과적인 위상 지연의 원인이 될 수 있다.

플리오포드(swimmerets라고도 함)
  • 램프리

램프리는 횡방향의 물결을 이용해 움직이며, 그 결과 좌우 모터 반분할이 180도 위상 어긋나게 활성화됩니다.또, 전방 발진기의 내인성 빈도는 후방 신경절의 내인성 [15]빈도에 비해 높은 것으로 밝혀졌다.또한, 칠성장어의 억제성 인터요론은 14-20개의 세그먼트를 꼬리에 투영하지만 짧은 로스트랄 돌출을 가진다.감각 피드백은 섭동에 적절하게 반응하는 데 중요할 수 있지만, 적절한 위상 관계를 유지하는 데는 덜 중요한 것으로 보인다.

로보틱스

도롱뇽의 중심 패턴 발생기의 생물학적으로 가설된 연결을 바탕으로 실제 [16][17]동물과 동일한 특징을 보이는 로봇 시스템을 만들었다.전기생리학 연구에 따르면 도롱뇽의 뇌에 위치한 간뇌운동영역(MLR)의 자극은 강도 수준에 따라 수영과 걷기를 달리하는 것으로 나타났다.마찬가지로 로봇의 CPG 모델은 낮은 수준의 강장 주행에서 걷고 높은 수준의 강장 주행에서 수영을 나타낼 수 있습니다.이 모델은 다음 4가지 가정을 기반으로 합니다.

  • 체내 CPG의 강장 자극은 자발적인 이동파를 생성한다.사지 CPG가 활성화되면 신체 CPG보다 우선합니다.
  • 사지에서 신체까지의 결합 강도 CPG는 신체에서 사지로의 결합 강도보다 강합니다.
  • 사지 발진기는 포화 상태가 되어 높은 강장 드라이브에서 진동을 멈춥니다.
  • 사지 발진기는 동일한 강장 구동에서 신체 CPG보다 고유 주파수가 낮습니다.

도롱뇽 이동의 기본 특징을 망라한 모델입니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Guo, Z. V.; Mahadeven, L. (2008). "Limbless undulatory propulsion on land". PNAS. 105 (9): 3179–3184. Bibcode:2008PNAS..105.3179G. doi:10.1073/pnas.0705442105. PMC 2265148. PMID 18308928.
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