화음계

Chordate
Chordates
시간 범위:
캄브리아기 Stage3–Present, 518–0 Ma[1]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N(가능한 에디 아카라기 기록, 555Ma[2]).
Branchiostoma lanceolatumPolycarpa aurataTiger sharkSiberian tigerChordata.png
About this image
예를 들어 척색 동물의:Branchiostoma lanceolatum(두삭 동물아 문), Polycarpa aurata(Tunicata), 뿐만 아니라 타이거 상어와 시베리아 호랑이.(척추 동물문).
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
하위 킹덤: 에우메타조아
계통 군: 파라록소조아속
계통 군: 다변측정학
계통 군: 네프로조아
슈퍼필룸: 중수동물
망울: 코다타
헤켈, 1874[3][4]
Subgroups

그리고 텍스트 보

그 문 척색 동물(/kɔːrˈdeɪtə/)의 chordate(/ˈkɔːrdeɪt/)은 동물입니다.모든 척색 동물 다른 모든 분류 군에게에서 명확히 구분 표기하거나 성인 유생 단계 중 어느 시점에 5synapomorphies, 또는 주요한 특징, 그동안.이 5synapomorphies notochord,dorsal 중공 신경삭, 내주 또는 갑상선, 인두는 넓적하고 항문 뒤 꼬리 포함한다.그 이름“척색 동물”이 synapomorphies의chordate 구조와 운동에서 중요한 역할을 하는 notochord에서 온다.Chordates 또한 양자 회담을 가졌는데, 체강을 갖고 있습니다. 순환계 시스템을 소유하고, 체절의 분할을 대칭이다

그 형태적 특징 척색 동물을 규정하는 데 사용될 뿐만 아니라, 게놈 순서의 분석을 독점적으로 모든 척추 동물, tunicates과 cephalochordates에서 공유하는 단백질cyclophilin-like 단백질 및 미토콘드리아 내막은 단백질 분해 효소인 프로테아제 ATP23, 2으로 서명 indels(CSIs)을 확인해 왔다.[5]이 CSIs 분자 수단을 안정적으로 다른 모든 metazoan의 척삭 동물을 구별하는 기능을 제공합니다.

그 척색 동물과 암불 라크 라리아 함께 상문 후구 동물을 형성한다.Chordates 3subphyla:척추 동물문(물고기, 양서류, 파충류, 조류 그리고 포유류들)로 나뉘어 져 있다.Tunicata 또는 미삭 동물아 문(바다 사진 salps);그리고 두삭 동물아 문(어느 창고 기류를 포함하).또한 Vetulicolia 같은 멸종된 분류 군에게 있다.Hemichordata(는 도토리 벌레 포함한다)네번째 chordate 아문으로 했지만, 요즘에는 별도의 문으로 취급 받는다:반삭 동물과 극피 동물문.은 암불 라크 라리아, Chordates의 여동생 문을 형성하기 제시되어 왔다.6만5000여 종의 살아있는 화음류 중 절반가량이 액티놉테리지이(Actinopterygii)급에 속하는 광어류다.

현화석 화석은 5억4100만년 전 캄브리아기 폭발 초기부터 발견되었다.피복형(생체학적으로), 척추동물 – 발달 중 척추 기둥이 척추뼈로 교체한 노토코드와 화음 – 두개골과의 화음으로 구성된 쇄골 Craniata의 한 부분군으로 간주된다.크라니아타와 튜니카타는 성곽의 올프락토레스를 구성한다.(Phylogeny 아래의 도표 참조)

해부학

유리 메기(Kryptopterus vitreolus)는 등뼈가 보이는 몇 안 되는 화음 중 하나이다.척수는 등뼈 안에 있다.

화음은 동물들의 망울을 형성하는데, 그것은 그들의 삶에서 어느 단계에 있는 동물들에게 다음과 같은 해부학적 특징들을 모두 갖춤으로써 정의된다.[6]

  • 노토코드(notochord), 몸 안을 따라 뻗어나가는 연골의 뻣뻣한 막대기.척추동물의 하위 화음군 중에서 노토코드는 척추로 발달하며, 전적으로 수생종에서는 꼬리를 구부려 동물이 헤엄치는 것을 돕는다.
  • 등심 신경관.물고기와 다른 척추동물에서, 이것은 신경계의 주요 의사소통 수단인 척수로 발달한다.
  • 인두 슬릿.인두는 입 바로 뒤에 있는 의 부분이다.물고기에서는, 슬릿이 아가미를 형성하도록 변형되지만, 다른 화음에서는 동물들이 살고 있는 물에서 음식의 입자를 추출하는 필터 공급 시스템의 일부분이다.
  • analine 후 꼬리.항문 뒤로 뒤로 뻗은 근육질의 꼬리.
  • 내분일.이것은 인두의 복벽에 있는 홈이다.여과수유종에서는 음식 입자를 모으기 위해 점액을 생성하는데, 이것은 식도로 음식을 운반하는데 도움을 준다.[7]그것은 또한 요오드를 저장하며 척추동물 갑상선의 전구일지도 모른다.[6]

다른 생물학적 선에서 화음을 분리하는 부드러운 제약조건이 있지만, 형식적 정의의 일부는 아니다.

1 = 척수의 불룩함("뇌")
4 = 분석 후 꼬리
5 = 항문
9 = 인두 위의 공간
11 = 인두
12 = 전실
13 = 구강 서리
14 = 입 벌리기
16 = 조명 센서
17 = 신경
19 = 간정맥(처럼 생긴 자루)
두팔로코다테암피오수스의 해부학.볼드체 아이템은 일생 중 어느 시점에 모든 화음의 성분으로, 다른 필라와 구별된다.

분류

다음은 척추동물 팔래온톨로지 2015년 판의 스키마다.[10][11]무척추동물의 화음류 클래스는 세계피쉬에서 왔다.[12]진화적 관계(클라토그램과 유사)를 반영하도록 구조화되나, 린내안 분류학에서 사용되는 전통적 계급을 유지하기도 한다.

서브필라

세팔로초르산염: 랜슬렛

세팔로초르다타: 랜슬렛

세 개의 화음 분절 중 하나인 세팔로코르다이트는 뇌가 부족하고, 명확하게 정의된 머리와 전문화된 감각 기관이 부족한 작은 '거대 물고기 모양' 동물이다.[18]이 굴을 파고 있는 필터 피더들은 가장 일찍부터 분쇄되는 화음체 하부 망막을 형성한다.[19][20]

튜니카타 (우로코르다타)

참치: 미더덕

대부분의 튜네이션은 "바다 스퀴트"와 "살프"로 알려진 두 가지 주요 형태로 성인으로 나타나는데, 두 가지 모두 화음의 표준적 특성이 결여된 부드러운 체질의 필터 피더다.미더덕은 sessile이며 주로 양수기와 여과기기로 구성된다;[21] 살프플랑크톤을 먹으며 중수중에 떠다니며, 한 세대는 외톨이이고 다음 세대는 체인 같은 군락을 형성하는 2세대 사이클을 가진다.[22]그러나 모든 튜니케이트 애벌레는 긴 올챙이와 같은 꼬리를 포함한 표준 화음체 특징을 가지고 있다. 또한 그들은 기본적인 뇌, 빛 센서, 틸트 센서를 가지고 있다.[21]세 번째 주요 튜네이션 그룹인 맹수풀리아(일명 라르바세아)는 올챙이 모양의 모양을 유지하고 평생 수영을 활발하게 하며, 오랫동안 미더덕이나 염주의 유충으로 여겨졌다.[23]우로초르다타(Balfour 1881)라는 용어의 어원은 고대 그리스어 οὐρά(우리아, "꼬리" + 라틴어 화음("cord")에서 나온 것인데, 이는 노토코드가 꼬리에서만 발견되기 때문이다.[24]튜니카타(Lamarck 1816)라는 용어는 우선권을 갖는 것으로 인식되어 현재는 더 일반적으로 사용되고 있다.[21]

두 무척추동물의 비교
A. 랜슬렛, B. 라발 튜니케이트, C.성인 튜니케이트
--------------------------------------------------------

1. Notochord, 2.신경 화음, 3.북칼 서리, 4.인두, 5. 길 슬릿, 6. 고나드, 7. 굿, 8. V자형 근육, 9.항문, 10.흡입제 시폰, 11번호기성 시폰, 12세하트, 13.위, 14.식도, 15세창자, 16.꼬리, 17세.아트리움, 18세튜닉

크라니아타 (베르테브라타)

두개골:갈치

크라니테는 모두 뚜렷한 두개골을 가지고 있다.그들은 척추뼈가 없는 해갈을 포함한다.Michael J. Benton은 "요람쥐는 현화체, 또는 아마도 모든 중수체들이 꼬리에 있는 것처럼 그들의 머리에 특징지어진다"고 논평했다.[25]

대부분의 크라니테는 척추동물인데, 여기서 노토코드척추 기둥으로 대체된다.[26]이것들은 일련의 뼈나 장골 원통형 척추뼈로 구성되며, 일반적으로 척수를 보호하는 신경 아치와 척추뼈를 연결하는 돌출부가 있다.그러나 해그피쉬뇌사장이 불완전하고 척추뼈가 없어 척추동물로 보지 않고,[27] 척추동물이 진화한 집단으로 여겨진다.[28]그러나 외피적인 물고기 떼는 척추동물에서 척추뼈를 잃은 퇴행성 척추동물일 수 있어 논란이 되고 있다.[29]

램프의 위치가 애매하다.그들은 완전한 뇌경련과 초보적인 척추뼈를 가지고 있으며, 따라서 척추동물과 진정한 물고기로 간주될 수 있다.[30]그러나 생화학적 특징을 이용해 유기체를 분류하는 분자 계통유전학은 이들을 척추동물과 함께 분류하는 결과와 이를 해갈과 함께 분류하는 다른 결과를 모두 만들어냈다.[31]램프가 다른 척추동물보다 해그피쉬와 더 밀접하게 연관되어 있다면, 이것은 그들이 클로로스토마타라고 이름 붙여진 쇄도를 형성한다는 것을 암시할 것이다.[32]

필로제니

개요

약 5억 1천 8백만 년 전 중국에서 온 하이쿠이치스는 가장 일찍 알려진 물고기일 것이다.[33]

가장 단순한 형태의 화음을 분리하려는 DNA 시퀀스 기반 비교 연구가 여전히 많이 진행 중이다.등뼈나 노토코드가 부족한 종의 90% 중 일부 선은 시간이 지남에 따라 이러한 구조를 상실했을 수 있기 때문에, 이것은 화음의 분류를 복잡하게 한다.어떤 화음 선은 어떤 화음 같은 구조의 물리적 흔적이 없을 때, DNA 분석에 의해서만 발견될 수 있다.[34]

화음의 진화적 관계를 알아내려는 시도는 여러 가지 가설을 만들어냈다.현재의 합의는 화음이 단극성이라는 것인데, 이는 화음 자체가 화음인 하나의 공통 조상의 모든 후손과 유일한 후손을 포함하고 크라니테의 가장 가까운 친족들이 곡조라는 것을 의미한다.최근 모든 척추동물, 튜네이트, 세팔로코다테이트가 독점적으로 공유하는 사이클로필린 유사 단백질과 미토콘드리아 내막 프로테아제 ATP23 단백질에서 보존된 두 개의 시그니처 인델(CSI)이 확인되는 것 또한 코이다타의 단세포에 대한 강력한 증거를 제공한다.[5]

초기의 화석은 모두 초기 캄브리아 청장 동물에서 발견되었으며, 물고기로 간주되는 두 종을 포함하고 있어 척추동물임을 암시한다.초기 현화물의 화석 기록이 부실하기 때문에 분자 계통 유전학만이 그들의 출현과 관련된 합리적인 전망을 제공한다.그러나 진화적 전환의 연대를 위한 분자 계통유전학의 사용은 논란의 여지가 있다.

또한 살아있는 화음 안에서 상세한 분류를 만드는 것이 어렵다는 것이 증명되었다.진화적인 "가족 나무"를 생산하려는 시도는 전통적인 계층의 많은 수가 편협하다는 것을 보여준다.

중수체
앰뷸런스크라리아

헤미코다테스

에치노데름스

Chordates

세팔로초다테스속

Olfactores

튜네케츠

크라니테스(vertebrates)

화음계수[7] 다이어그램

이는 19세기 이후 잘 알려져 있는 반면, 단극성 타세만을 고집하다 보니 척추동물의 분류가 유동적인 상태에 놓이게 되었다.[35]

해파리보다 더 복잡한 대부분의 동물들은 원생동물중수생물의 두 그룹으로 나뉘는데, 그 중 후자는 화음을 포함하고 있다.[36]5억 5천 5백 만년김베렐라는 원생일 가능성이 매우 높아 보인다.[37][38]만약 그렇다면, 이것은 원생과 중수체 선들이 적어도 5억 5천 8백만, 그리고 따라서 5억 4천 1백만 캄브리아기가 시작하기 훨씬 전에, 킴베렐라가 나타나기 전에 어느 정도 분열되었을 것이라는 것을 의미한다.[36]에디아카라 화석 에르니에타는 약 5억4900만년 전부터 5억4300만년 전에 중수성 동물을 대표할 수 있다.[39]

산타크루즈 캘리포니아 대학의 롱 마린 연구소 밖에서 발견된 현존하거나 멸종된 가장 큰 동물인 흰긴수염고래의 뼈대.지금까지 신뢰성 있게 기록된 가장 큰 흰긴수염고래는 길이가 98피트(29.9m)나 되었다.
세계에서 가장 빠른 동물인 송골매.페레그린은 중력과 공기역학을 이용해 이동과 달리 최고속도가 389km/h(약 242mph)에 이른다.

주요 중수소 그룹인 에치노데름의 화석은 5억4200만년 전 캄브리아기가 시작된 이래 꽤 흔하다.[40]미드 캄브리아기의 화석인 Rhabdotubus Johanssonipterobranch hemichordate로 해석되어 왔다.[41]초기 캄브리아기의 청장 파우나 화석 윤나노존이 혈소판인지 화음인지에 대해서는 의견이 분분하다.[42][43]또 다른 화석인 하이쿠엘라 란솔라타는 청장 동물에서 나온 것으로, 비록 입 주변에 촉수가 짧았지만 심장, 동맥, 질 필라멘트, 꼬리, 뇌와 함께 신경 화음, 그리고 아마도 눈의 징후를 보이기 때문에, 화음, 두개골일 가능성이 있는 것으로 해석된다.[43]청장파우나 출신인 하이쿠이치티스밀로쿤밍기아물고기로 간주된다.[33][44]훨씬 앞서(1911년) 발견되었지만, 미드 캄브리아 버지스 셰일(505 Ma)으로부터도 원시 화음으로 간주된다.[45]반면에 초기의 화석은 매우 드물다. 무척추동물의 화석은 뼈나 이빨이 없고 캄브리아기의 나머지 부분에 대해서는 오직 한 개만 보고되었기 때문이다.[46]

화음 그룹과 화음 사이의 진화적 관계는 전체로서 1890년부터 논의되어 왔다.해부학적, 발생학적, 고생물학적 데이터에 기반한 연구는 서로 다른 "가족 나무"를 만들어냈다.몇몇은 긴밀하게 연결된 화음과 반향이지만, 그 생각은 이제 거부되었다.[7]그러한 분석을 리보솜 RNA 유전자의 작은 집합의 데이터와 결합하면 일부 오래된 아이디어는 없앴지만, 음극(urochordates)이 "기초 중수소체"일 가능성을 열어 놓았는데, 음극체, 혈색소, 화음이 진화된 그룹의 생존 멤버들이다.[47]일부 연구자들은, 화음 내에서, 크라니테가 세팔로코르드와 가장 밀접하게 관련되어 있다고 믿고 있지만, 크라니테의 가장 가까운 친척으로 튜네케(우로코르테스)를 언급하는 이유 또한 있다.[7][48]

초기 화음들이 좋지 않은 화석 기록을 남겼기 때문에, 분자 계통 유전학 기법 - 주로 RNA에서 생화학적 차이를 분석하여 진화의 주요 날짜를 계산하려는 시도가 있었다.그러한 한 연구는 중수소체가 9억년 전에 발생했고 가장 이른 화음은 약 8억 9600만년 전에 발생했다는 것을 시사했다.[48]그러나 날짜의 분자 추정치는 종종 서로 일치하지 않고 화석 기록과 일치하지 않으며,[48] 분자 시계가 알려진 일정한 속도로 작동한다는 그들의 가정은 도전받아 왔다.[49][50]

전통적으로 세팔로초르다타와 크라니아타는 튜니카타/우로초르다타의 자매 집단이었을 것으로 추정되는 제안된 쇄골 "에우코르다타"로 묶였다.좀 더 최근에, 세팔로초다타는 크라니테와 튜니케이트를 포함하는 "올프락토레스"의 자매 집단으로 생각되어 왔다.그 일은 아직 결말이 나지 않았다.

척추동물과 튜니케이트 사이의 특정 관계는 또한 이 두 하위혈액에서 온 종들이 독점적으로 공유하지만 세팔로코르드가 아닌 예측 엑소솜 복합체 RRP44와 세린 팜티톨전달효소에서 발견된 두 개의 CSI에 의해 강하게 지지되고 있는데, 이는 척추동물이 세팔로코르보다 튜니케이트와 더 밀접하게 관련되어 있음을 나타낸다.날짜들[5]

클래도그램

화음 속눈썹계통생식 나무.클래도그램의 선은 단검(††)으로 표시된 멸종된 세자와 현존하는 세자 사이의 가능한 진화 관계를 보여준다.척추동물의 친척은 무척추동물이다.랜슬렛, 튜네이트, 크라니테/암각형의 위치(관계)는 다음과 같은 연구에 기초한다.[51][52][53][54]

코다타
두삭 동물아 문

암피옥시목(용어)

Olfactores

하이쿠엘라

튜니카타

맹장균(구 라바세아)

"아스키디아과" (폴리필레틱; 미더덕)

탈리아시아 (수염)

척추동물/
키클로스토마타

미시니 (해파시)

하이퍼아티아/페트로미존티다(램프레이스)

(아그나탄족)

코노돈타

Pteraspidomorphi(아란다스피다, †아스트라스피다, †헤테로스트라키 포함)

세팔라스피도모르피( (Galeaspida, †Osteostraci, †Pituriaspida 포함)

그나토스토마타

†"Placodermi"(파라플레틱, † Antiarchi, †Petalichtyida, †Ptyctodontida 및 †Athrodira 포함)

왕관

†"아칸토디" (파라피알레틱)

콘드리히테예스/카틸라긴어류(상어, 광선, 쥐 물고기)

에우테레오스토미/

액티놉테리지이(선지느러미)

사르코프테르기이

액티니스티아(콜라칸스)

딥노이 (엉덩이)

테트라포다

양서류 Salamandra salamandra (white background).jpg

암니오타
시냅시다

포유류 Phylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Paucituberculata).png

용각류

레피도사우로모르파(마법사, , 투아타라, 그리고 그들의 멸종된 친척)

아르코사우로모르파(악어류, , 그리고 그들의 멸종된 친척)

테투디나타 (튀르틀그들의 멸종된 친척)

(4림 척추동물)
(마늘로 만든 물고기)
골격계
그나토스토마타
크라니아타

가장 가까운 비호주 친척

도토리 벌레 또는 엔토프너스트는 혈류수의 예다.

헤미코다테스

헤미코다테스("반쪽 코드")는 화음(cordinate)과 유사한 특징을 가지고 있다. 즉, 인두 속으로 열려져 길의 슬릿처럼 보이는 가지 개구부, 노토코드와 비슷한 구성의 기공(stoomochords), 그리고 앞에 있는 "칼라(carlara)"를 중심으로 원을 그리며 뛰는 등심신경줄과 또한 작은 복측 신경줄을 가지고 있다.

헤미코르드에는 두 개의 살아있는 군단이 있다.흔히 '수염 벌레'로 알려진 이 독방충은 지엽 슬릿이 최대 200개에 이르는 긴 주둥이와 지렁이 같은 몸을 가지고 있으며, 길이가 최대 2.5m(8.2ft)에 달하며 해저 퇴적물을 통해 굴을 파고 있다.프테로브란치(Pterobranch)는 식민지 동물로, 개인적으로는 길이가 1밀리미터(0.039인치) 미만인 경우가 많으며, 이들의 주거지는 서로 연결되어 있다.각각의 필터는 한 쌍의 갈은 촉수를 이용하여 먹이를 먹으며, 짧은 방패 모양의 주둥이를 가지고 있다.화석이 작은 쇠톱날처럼 보이는 식민지 동물인 이 멸종된 랍톨라이트들은 pterobranch의 그것과 비슷한 튜브에서 살았다.[55]

에치노데름스

붉은 노브 바다 별인 원생대 린키(Protoreaster lincii)는 아스테로동대 에치노데름(AstorozanEchinoderm)의 예다.

Echinoderms는 세 가지 눈에 띄는 방법으로 화음 및 다른 친척들과 다르다: 그들은 유충으로서만 양쪽 대칭을 가지고 있다 - 성년기에 그들은 방사상 대칭을 가지고 있다. 그것은 그들의 몸 무늬가 바퀴처럼 생겼다는 것을 의미한다; 그들은 관 을 가지고 있다; 그리고 그들의 몸은 화음에서 사용되지 않는 물질인 석회암으로 만들어진 해골에 의해 지탱된다.단단하고 석회화된 그들의 껍질은 환경으로부터 그들의 몸을 잘 보호해 주고, 이러한 해골들은 그들의 몸을 감싸고 있지만, 또한 얇은 가죽으로 덮여 있다.발은 또 다른 독특한 에치노데름의 특징에 의해 움직인다. 운하의 수맥 계통은 또한 "엉덩이" 역할을 하고 펌프 역할을 하는 근육에 둘러싸여 있다.크리노이드들은 오히려 꽃처럼 보이고, 깃털처럼 생긴 팔을 사용하여 물에서 음식 입자를 걸러낸다; 대부분은 바위에 고정되어 살지만, 몇몇은 아주 천천히 움직일 수 있다.다른 어류들은 이동성이 있고 불가사리, 성게, 해삼과 같은 다양한 체형을 가지고 있다.[56]

이름의 역사

코다타라는 이름은 윌리엄 베이트슨(1885년)의 덕택이지만 1880년까지 이미 널리 쓰이고 있었다.Ernst Haeckel은 1866년에 튜네이트, 세팔로코다이트, 척추동물로 구성된 세손을 묘사했다.그가 독일 고유의 형식을 사용했지만, ICZN 코드에 따라 허용되는 것은 그 이후의 라틴어화 때문이다.[4]

참고 항목

참조

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