헤미코데이트

Hemichordate
헤미코데이트
시간 범위:Miaolingian – 최근 D K N
Eichelwurm (cropped).jpg
도토리 벌레, 반좌표 동물.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
서브킹덤: 우메타조아
Clade: 파라호소조아목
Clade: 빌라테리아
Clade: 네프로조아목
슈퍼문: 신우테로스토미아
Clade: 앰뷸라리아
문: 헤미초다타
베이슨, 1885년
반

Hemichordata /ˌhɛmikɔːrˈdeɪtə/ is a phylum of marine deuterostome animals, generally considered the sister group of the echinoderms.하위 또는 중간 캄브리아기에 나타나며 다음 두 가지 주요 클래스가 포함됩니다.엔테로프네우스타(뿔벌레)와 프테로브란치아.세 번째 등급인 Planctospaeroidea는 오직 단일 종인 Planctospaera pelagica에서만 알려져 있습니다.멸종된 그랩톨리시나는 [1]익룡과 밀접한 관련이 있다.

도토리 벌레는 지렁이 모양의 단독 생물이다.그들은 보통 굴에서 살고 [2]퇴적물 먹이이지만, 일부 종은 인두 필터 먹이인 반면, Torquaratoridae과는 자유로이 살아있는 해충류 동물이다.많은 것들이 다양한 할로겐화 페놀과 피롤의 [3]생산과 축적으로 잘 알려져 있다.익룡은 주로 콜로니움으로 [4]불리는 콜라겐 관 모양의 구조에서 사는 필터 공급자이다.

해부학

반신경의 신체계획은 근육조직으로 특징지어진다.전후축은 전측근, 중간중간근, 후측근의 세 부분으로 나뉜다.

도토리벌레의 몸은 벌레 모양으로 앞주머니, 중간깃, 뒷주머니로 나뉜다.주걱턱은 이동과 음식 입자의 수집과 운반에 사용되는 근육과 섬모가 있는 기관이다.입은 주둥이와 칼라 사이에 있습니다.트렁크는 동물의 가장 긴 부분이다.그것은 아가미 구멍(또는 인두 구멍), 식도, 장창, 말단 항문으로 뚫린 인두를 포함합니다.생식선도 포함되어 있습니다.도토리벌레과의 어린 구성원에게는 항문 [5]후 꼬리가 존재한다.

사코글로수스 코왈렙스키[6]

익가지의 프로솜은 이동과 코네슘 분비에 사용되는 근육질의 섬모성 머리 보호막으로 특화된다.메소솜은 필터 공급에 사용되는 한 쌍의 촉수(Rhabdopleura속) 또는 여러 쌍의 촉수(Cephalodiscus속)로 확장됩니다.메타솜 또는 줄기는 고리 모양의 소화관, 생식선을 포함하고 있으며, 무성 싹에 의해 생성된 군체의 다른 구성원들과 개체들을 연결하는 수축성 줄기로 확장됩니다.두팔로디스커스속은 무성생식 개체는 발육이 완료될 때까지 부모 개체의 수축성 줄기에 붙어 있다.Rhabdopleura속에서는 동물원이 공통의 스토론 시스템을 통해 군체의 나머지 부분과 영구적으로 연결되어 있습니다.

그들은 기공이라고 불리는 전두엽의 게실을 가지고 있는데, 이것은 이전에는 척색 노토코드와 관련이 있다고 생각되었지만, 이것은 호몰로지라기보다는 수렴 진화의 결과일 가능성이 높다.중공 신경관은 몇몇 종들 사이에 존재하며, 아마도 그들이 척색대 및 나머지 중공체와 [7]공유하는 원시적인 특성일 것입니다.

어떤 종들은 [8]탄산칼슘으로 생미네랄화된다.

순환계

순환 시스템은 개방형입니다.Hemichordates의 심장은 등쪽입니다.

발전

에키노데름과 함께, 헤미코데이트는 현존하는 화음류의 가장 가까운 계통발생학적 친척인 앰블라크라리아를 형성합니다.따라서 이 해양 벌레는 척색체 발육의 기원을 연구하는 데 큰 관심이 있다.여러 종의 반각류들이 있으며, 이들 종들 사이에 중간 정도의 배아학적 발달이 있다.헤미코데이트는 직간접적으로 [9]두 가지 방법으로 발달하는 것으로 알려져 있다.헤미코다테스는 장뇌와 익가지 두 종류로 구성된 문으로, 둘 다 해양 지렁이의 한 형태이다.

그 기업에는 두 가지 개발 전략이 있습니다: 직접 개발과 간접 개발입니다.간접적인 발달 전략은 확장된 원양성 슬개골 유충 단계를 포함하는데, 이것은 이 반족동물이 성충이 [10]되기 전에 플랑크톤을 먹고 사는 유충 단계에 존재한다는 것을 의미한다.가장 널리 연구되고 있는 프테로브랜치속은 영국 플리머스와 [11][12][13][14]버뮤다에서 온 Rhabdopleura입니다.

아래는 일반적으로 연구되고 있는 두 종의 헤미코다타문(Saccoglossus kowalevskii)과 프티코데라 플라바(Ptychodera flava)의 발달에 대해 자세히 설명하고 있다.Saccoglossus kowalevskii는 직접 현상제이고 Ptychodera flava는 간접 현상제입니다.Hemichordate 개발에서 상세하게 기술된 것의 대부분은 직접 발달하는 Hemichordate에서 왔다.

P. flava와 S. kowalevskii의 배아분열과 발달도

프티코데라플라바

P. flava의 초기 균열 패턴은 S. kowalevskii의 그것과 유사하다.P. flava의 단세포 접합자로부터의 첫 번째와 두 번째 분할은 균등하고 서로 직교하며 둘 다 배아의 동물극과 식물극을 포함한다.세 번째 분열은 동일하고 적도적이어서 태아가 식물과 동물 극에 모두 4개의 배반체를 가지고 있다.네 번째 분열은 주로 동물극의 배반체에서 발생하는데, 이 배반체는 8개의 배반체를 만들기 위해 가로로 균등하게 분열된다.네 개의 식물성 블라스트로미어는 적도를 이루지만 불균등하게 나뉘며 4개의 큰 매크로크롬과 4개의 작은 마이크로크롬을 생성한다.일단 이 4분열이 일어나면, 배아는 16세포 단계에 도달한 것이다.P. 플라바는 4개의 식물 마이크로크롬, 8개의 동물 대머 그리고 4개의 더 큰 매크로크롬을 가진 16개의 세포 배아를 가지고 있습니다.P. flava가 배낭 단계를 끝내고 위경화를 진행할 때까지 추가적인 분열이 발생합니다.P. flava의 동물 대머는 계속해서 유충의 외배엽을 발생시키고, 동물 배반체 또한 배아마다 정확한 기여가 다르지만 이러한 구조를 발생시키는 것으로 보입니다.매크로크롬은 후유충 외배엽을 발생시키고 식물성 마이크로크롬은 내배엽 조직을 [15]발생시킨다.다른 단계에서 배아의 잠재력에 대해 수행된 연구는 P. flava blastomeres가 발달의 2단계와 4단계 모두에서 토막 유충을 발생시킬 수 있다는 것을 보여주었습니다. 따라서 이러한 배아 세포의 운명은 이 [16]단계 이후에나 확립될 것으로 보입니다.

사코글로수스코와레프스키

S. kowalevskii의 알은 타원형이고 수정 후 구형이 된다.첫 번째 균열은 동물에서 식물극에 이르기까지 발생하며, 매우 자주 불평등할 수 있지만 보통 같습니다.배아 4세포 단계에 도달하는 두 번째 분열도 첫 번째 분열과 마찬가지로 균등한 분열이 가능하지만 동물에서 식물극까지 거의 균등한 방식으로 일어납니다.8개 세포단계의 분열은 위도방향이다; 그래서 4개 세포단계의 각 세포는 계속해서 2개의 세포를 만든다.네 번째 분열은 먼저 동물 극의 세포에서 발생하는데, 동물 극의 세포는 결국 반지름 대칭이 아닌 8개의 블라스트로미어를 만들고, 그 다음 4개의 식물 극의 블라스트로미어는 4개의 큰 블라스트로미어와 4개의 매우 작은 블라스트로미어의 레벨을 만들기 위해 분열한다.다섯 번째 분열은 먼저 동물 세포에서 일어나고 그리고 나서 식물 세포에서 일어나 32세포의 배반포를 형성합니다.여섯 번째 분열은 비슷한 순서로 일어나 64개의 세포 단계를 완료하고, 마지막으로 일곱 번째 분열은 128개의 블라스트롬을 가진 배반포와 함께 분열 단계의 끝을 나타냅니다.이 구조는 결과적으로 아가미 슬릿 유충의 신체 계획을 결정하는 위경화 운동을 거치고, 이 유충은 궁극적으로 바다 도토리 [17][18]벌레를 낳을 것입니다.

등-복부 반좌표 패턴의 유전적 제어

반음계에서의 유전자 작업의 대부분은 척색체와 비교하기 위해 행해져 왔다.그래서 이 그룹에서 확인된 많은 유전자 마커들은 척색체에서도 발견되거나 어떤 식으로든 척색체와 상동한다.이러한 성질에 대한 연구는 특히 S. kowalevskii에 대해 이루어졌으며, 척색체 S. kowalevskii는 드로소필라의 반신불수성 dpp와 상동인 bmp 2/4와 같은 등측성 bmp 유사 인자를 가지고 있다.bmp2/4의 발현은 배아의 외배엽측에서 위경화가 시작될 때 시작되며, 위경화가 진행됨에 따라 등쪽 중간선으로 좁혀지지만 후항문 꼬리에는 발현되지 않는다.bmp 길항제 코드인은 위경련성 S. kowalevskii의 내배엽에서도 발현된다.이들 잘 알려진 등각인자 외에, 배측패터닝에 관여하는 것으로 알려진 추가적인 분자가 S. kowalevskii에도 존재한다.예를 들어, 넷린 유전자 클래스 1, [6]2를 가지는 넷린이다.Netrin은 척색체에서의 신경계의 패턴 형성에도 중요하지만, S. kowalevskii는 오직 하나의 hh 유전자를 가지고 있는 것으로 발견되었고, 복부 중간선을 따라 척색체를 발달시키는 데 보통 드문 영역에서 발현되는 것으로 보인다.

분류

다음 항목도 참조하십시오.쌍방의 동물목록
테네시주 캐니 스프링스 근처의 오르도비스 산맥에서 온 그래폴라이트 반좌표 동물인 앰플렉소그래프투스.

헤미코다타는 두 종류로 나뉜다: 흔히 도토리 벌레라고 불리는 엔테로프뉴스타와 [19]프테로브란치아로, 아마 그라폴라이트를 포함할 것이다.세 번째 등급인 Planctosphaeroidea는 유충에서만 알려진 단일 종에 기초하여 제안되었습니다.문에는 120여 종의 [20]생물이 있다.헤미코다타는 에키노데르마타의 자매로 앰블라크리아로 보인다; 크세노투르벨리다는 그 그룹의 기초가 될 수 있다.익룡은 장뇌에서 파생되어 장뇌를 측문증으로 만들 수 있다.멸종된 유기체 에타시스티스는 익룡 [21]내 또는 익룡에 가까운 유사성을 가진 헤미코다타의 일원입니다.

헤미코다타는 130종이 기술되어 있으며 특히 [22]심해에서 많은 새로운 종이 발견되고 있다.

계통발생학

반신경의 위치를 나타내는 계통수는 다음과 같다.

신우테로스토미아
챠다타

두피코다타 Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774).jpg

후각류

튜니카타 Tunicate komodo.jpg

척추/두골

앰뷸라리아

에키노데르마타 Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591).jpg

헤미초다타 Balanoglossus by Spengel 1893.png

반좌표 내의 내부 관계는 다음과 같습니다.이 트리는 16S +18S rRNA 염기서열 데이터와 여러 [23][24][25]소스의 계통학 연구를 기반으로 한다.

헤미초다타
장뇌증

스테레오발라누스

하리마니과

스펜겔리아과

토루카토리과

뻐드렁이과 Balanoglossus by Spengel 1893.png

프테로브란시아

두족류 Cephalodiscus dodecalophus McIntosh.png

그라프톨리시나

횡문근개목 Rhabdopleura normani Sedgwick.png

§ 에그랩토리시나

§ 덴드로이드아

§ 그랩톨로이드아과

레퍼런스

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기타 참고 자료

  • Cameron, C.B. (2005). "A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters". Canadian Journal of Zoology. 83 (1): 196–2. doi:10.1139/z04-190.

외부 링크

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위키소스는 1911년 브리태니커 백과사전 기사 "헤미코다"의 원문을 가지고 있다.