물고기의 시력

Vision in fish
오스카상, 우주비행사 오셀라투스, 그 환경을 조사한다.

시력은 대부분의 물고기 종에게 중요한 감각 기관이다.물고기의 눈은 조류나 포유류 같은 육지 척추동물의 눈과 비슷하지만, 보다 구형 렌즈를 가지고 있다.새와 포유류(인간 포함)는 보통 렌즈 모양을 바꿔서 초점을 조절하지만, 물고기는 보통 망막 가까이 또는 멀리에서 렌즈를 움직여서 초점을 조절한다.물고기의 망막은 일반적으로 막대 세포와 원추 세포(스코프시 및 광시력 시력용)를 둘 다 가지고 있으며, 대부분의 종은 색시력을 가지고 있다.어떤 물고기는 자외선을 볼 수 있고 어떤 물고기는 편광에 민감하다.

턱이 없는 물고기 중에서 등잔은[1] 눈이 잘 발달되어 있는 반면, 하그피쉬는 원시적인 눈구멍만 가지고 있다.[2]원초적인 것으로 생각되는 현대 해구류의 조상들은 분명히 아주 깊고 어두운 물로 떠밀려 갔고, 거기서 그들은 시력을 가진 포식자들에게 덜 취약했으며, 평평하거나 오목한 것보다 더 많은 빛을 모으는 볼록한 눈의 반점이 있는 것이 유리했다.[3]물고기의 시력은 그들의 시각적 환경에 대한 진화적 적응을 보여준다. 예를 들어 심해 물고기는 어두운 환경에 적합한 눈을 가지고 있다.

시각적 환경으로서의 물

가시광선의 각 색상은 약 400~700nm의 독특한 파장을 가지고 있으며, 함께 백색광을 이룬다.더 짧은 파장은 스펙트럼의 보라색과 자외선 끝에 있고, 더 긴 파장은 빨간색과 적외선 끝에 있다.
다양한 색상의 빛이 맑고 탁한 바다와 어두운 해안 바다를 관통하는 깊이의 비교.물은 빨강이나 오렌지 같은 따뜻한 긴 파장의 색을 흡수하고, 차가운 짧은 파장의 색을 흩뿌린다.[4]

물고기와 다른 수생동물들은 지상종과는 다른 빛 환경에서 산다.물은 빛을 흡수하기 때문에 깊이가 높아질수록 이용 가능한 빛의 양이 빠르게 감소한다.물의 광학적 특성은 또한 다른 파장의 빛이 다른 도까지 흡수되게 한다.예를 들어, 긴 파장의 가시광선(예: 적색, 주황색)은 짧은 파장의 빛(녹색, 청색)보다 물에 더 많이 흡수된다.자외선(보라색보다 짧은 파장)은 시각 스펙트럼보다 더 깊이 침투할 수 있다.[5]이러한 보편적인 물의 특성 외에도, 다른 물체는 물 속에 존재하는 염분 및/또는 화학적 존재의 변화로 인해 다른 파장의 빛을 흡수할 수 있다.

물은 들어오는 빛을 흡수하는 데 매우 효과적이기 때문에 바다를 관통하는 빛의 양이 깊이와 함께 급격히 감소(감쇠)한다.맑은 바닷물에서는 1m 깊이에서 바다 표면에 떨어지는 태양 에너지의 45%만이 남아있다.10m 깊이에서 조명의 16%만이 여전히 존재하며, 원래 조명의 1%만이 100m에 남아 있다.어떤 빛도 1000미터를 넘지 않는다.[6]

전체적인 감쇠 외에도, 바다는 빛의 다른 파장을 다른 속도로 흡수한다.가시 스펙트럼의 극단에 있는 파장은 가운데에 있는 파장보다 더 빨리 감쇠된다.긴 파장이 먼저 흡수된다.맑은 바다에서는 붉은색이 10m 위쪽, 주황색은 40m 정도 흡수되고 노란색은 100m 전에 사라진다.더 짧은 파장은 더 깊이 침투하고, 파란색과 녹색 빛이 가장 깊은 깊이에 도달한다.[6]

이것이 물속에서 사물이 푸른색으로 보이는 이유다.색상이 눈으로 어떻게 인식되는가는 눈으로 수신되는 빛의 파장에 달려있다.물체는 붉은 빛을 반사하고 다른 색을 흡수하기 때문에 눈에 빨갛게 보인다.그래서 눈에 닿는 유일한 색은 빨간색이다.물속 깊이에서 이용할 수 있는 빛의 색은 파란색뿐이어서 눈으로 다시 반사될 수 있는 유일한 색이며, 물속에서는 모든 것이 푸른 색조를 띠고 있다.물체에서 반사되는 데 사용할 수 있는 빨간색 빛이 없기 때문에 깊숙한 곳의 빨간색 물체는 빨간색으로 나타나지 않을 것이다.물속의 물체는 모든 파장의 빛이 여전히 이용 가능한 표면 가까이에 있는 그들의 진짜 색상으로만 나타날 것이고, 또는 다른 파장의 빛이 인공적으로 공급될 때, 예를 들어, 잠수하는 빛으로 물체를 조명함으로써 물체의 다른 파장의 다른 파장은 인공적으로 제공될 것이다.[6]

구조 및 기능

텔레ost 물고기의 눈을 통한 다이어그램 수직 단면.물고기는 렌즈 내에 구면 일탈을 보상하는 굴절률 구배가 있다.[7]인간과 달리, 대부분의 물고기는 망막에서 렌즈를 더 가까이 또는 더 멀리 이동시킴으로써 초점을 조절한다.[5]텔레오스트들은 수축기 렌티스 근육을 수축시킴으로써 그렇게 한다.
인간은 렌즈 모양을 바꿈으로써 초점을 조절한다.

물고기의 눈은 다른 척추동물, 특히 테트라포드(암피비아, 파충류, 새, 포유류)와 대체로 비슷하다.빛은 각막의 눈으로 들어가 동공을 지나 렌즈에 닿는다.대부분의 어종은 동공 크기가 일정한 것 같지만, 엘라스모브란치(상어와 광선처럼)는 동공 직경을 조절할 수 있는 근육 홍채를 가지고 있다.동공 모양은 다양하며, 예를 들어 원형 또는 슬릿형일 수 있다.[5]

렌즈는 보통 구형이지만 일부 종에서는 약간 타원형일 수 있다.육상 척추동물에 비해 어류 렌즈는 일반적으로 밀도가 높고 구형이다.수생 환경에서는 각막과 주변 물의 굴절률(육지상의 공기와 비교)에 큰 차이가 없기 때문에 렌즈가 굴절의 대부분을 해야 한다.[7]"렌즈 내부의 굴절률 경사 - 정확히 광학 이론에서 예상하는 대로"[8] 때문에 물고기의 구형 렌즈는 구면 일탈로부터 벗어나 날카로운 이미지를 형성할 수 있다.[7]

빛이 일단 렌즈를 통과하면 투명한 액체 매체를 통해 광수용체를 포함한 망막에 도달할 때까지 전달된다.다른 척추동물과 마찬가지로 광수용체는 내부층에 있기 때문에 빛이 다른 뉴런 층에 도달하기 전에 통과해야 한다.망막은 막대 세포와 원뿔 세포를 포함하고 있다.[5]물고기의 눈과 다른 척추동물의 눈 사이에는 유사성이 있다.보통 각막의 물고기 눈을 통해 빛이 들어와 수정체에 닿기 위해 동공을 통과한다.대부분의 어종은 동공 크기가 고정되어 있는 반면, 몇몇 어종은 동공 직경을 조절할 수 있는 근육 홍채를 가지고 있다.

물고기의 눈은 다른 육상 척추동물보다 더 구형 렌즈를 가지고 있다.포유류와 조류에서 초점 조정은 보통 안경의 모양을 변화시킴으로써 이루어지는 반면 물고기에서는 망막에서 멀리 또는 가까이에서 렌즈를 이동시킴으로써 이루어진다.물고기의 망막은 일반적으로 막대 세포와 원추 세포 모두를 가지고 있는데, 이 세포는 스코시와 광시의 원인이 된다.대부분의 어종은 색시력을 가지고 있다.자외선을 볼 수 있는 종도 있고 편광에 민감한 종도 있다.[9]

물고기 망막에는 낮은 빛 조건에서 높은 시각적 민감도를 제공하는 막대 세포와 막대 세포가 할 수 있는 것보다 높은 시간적, 공간적 분해능을 제공하는 원추 세포가 있다.그것들은 다양한 종류의 원추에 걸친 흡광도의 비교를 통해 색시력의 가능성을 허용한다.[10]마샬 외 연구진에 따르면, 해양 서식지에 있는 대부분의 동물들은 색시력이 없거나 비교적 단순한 동물이다.그러나, 바다에는 육지보다 색시력이 더 다양하다.이것은 주로 사진 서식지와 색채 행동의 극한에 기인한다.[11]

망막

망막 내에서 로드 셀은 낮은 광 조건에서 사용되는 높은 시력 감도(급도 비용)를 제공한다.원추세포는 봉이 할 수 있는 것보다 높은 공간적, 시간적 분해능을 제공하며, 서로 다른 파장에 더 민감한 여러 종류의 원추에 걸친 흡광도를 비교함으로써 색시력의 가능성을 가능하게 한다.막대기와 원추의 비율은 관련 어종의 생태에 따라 달라진다. 예를 들어, 주로 맑은 물에서 낮에 활동하는 물고기들은 낮은 빛 환경에서 사는 물고기들보다 더 많은 원추들을 가질 것이다.색상 시력은 좁은 파장 띠만 지속되는 더 깊은 물보다는 맑은 물에서 표면 가까이와 같이 사용 가능한 파장의 범위가 더 넓은 환경에서 더 유용하다.[5]

망막에 걸친 광수용체의 분포는 균일하지 않다.예를 들어, 어떤 영역은 원추 세포의 밀도가 더 높다(fovea 참조.물고기는 높은 정확도(예: 먹이 포획용) 또는 민감도(예: 아래에서 나오는 희미한 빛으로부터)를 위해 두 개 또는 세 개의 영역을 가질 수 있다.광수용체의 분포는 또한 개인이 발달하는 동안 시간이 지남에 따라 변할 수 있다.특히 생물종이 수명 주기 동안 다른 빛 환경 사이에서 이동하는 경우가 많다(예: 깊은 물로 얕게 이동하거나 바다로 신선한 물로 이동).[5]또는 남극 빙어인 챔프소세팔루스 건나리에서 볼 수 있는 물고기의 성장과 함께 식품 스펙트럼의 변화가 동반될 때.[12]

어떤 종은 반사층인 태피툼을 가지고 있는데, 이 층은 망막을 통과해 다시 그 망막을 통과하는 빛을 반사한다.이것은 광자가 광수용체에 의해 포착될 수 있는 두 번째 기회를 줌으로써 야행성이나 심해종과 같은 낮은 빛 조건에서의 민감성을 강화한다.[7]그러나 이것은 해결책의 감소에 따른 비용이다.어떤 종들은 밝은 조건에서 효과적으로 태피텀을 끌 수 있는데, 필요에 따라 어두운 색소층이 그것을 덮는다.[5]

망막은 대부분의 다른 조직에 비해 많은 산소를 사용하며, 최적의 성능을 보장하기 위해 풍부한 산소혈액을 공급받는다.[5]

숙박

숙소는 척추동물의 눈이 물체가 더 가까이 또는 더 멀리 이동하면서 물체에 초점을 맞추는 과정이다.새와 포유류는 눈의 렌즈를 변형시켜 숙식을 하는 반면, 물고기와 양서류는 보통 렌즈를 망막에서 더 가까이 또는 더 멀리 이동시킴으로써 초점을 조절한다.[5]그들은 망막에서 렌즈까지의 거리를 바꾸는 특별한 근육을 사용한다.뼈 있는 물고기에서는 근육을 수축기 렌티스라고 하며 근시(근시)를 위해 이완하는 반면, 수족성 물고기의 경우 근육을 장기 렌티스라고 하며 원시(원시)를 위해 이완시킨다.따라서 뼈 있는 물고기는 렌즈를 망막 가까이 이동시킴으로써 원거리 시력을 수용하는 반면, 수족성 물고기는 망막에서 더 멀리 떨어진 곳으로 이동함으로써 근거리 시력을 수용한다.[13][14][15]숙소는 척추동물의 눈이 눈에서 멀리 떨어지거나 눈 가까이 이동하면서 특정한 물체에 초점을 맞추는 과정을 말한다.포유류와 새들은 보통 눈의 수정체의 변형을 통해 숙소를 얻는다.반면에 물고기는 보통 렌즈를 망막 가까이 또는 멀리에서 이동시킴으로써 숙소를 얻는다.

안정화 영상

금붕어, 광어, 상어의 수평 전정각 반사

빠른 머리 움직임 중에 이미지를 안정화하는 메커니즘이 필요하다.이것은 반사 안구 운동인 전정각 반사작용에 의해 달성되는데, 이것은 머리 움직임과 반대 방향으로 눈의 움직임을 생성하여 망막의 이미지를 안정시켜 시야의 중심에 이미지를 보존하는 반사 안구 운동이다.예를 들어 머리가 오른쪽으로 움직이면 눈이 왼쪽으로 움직이며, 그 반대도 마찬가지다.인간의 전정각반사란 머리가 움직이는 방향과 반대 방향으로 눈의 움직임을 생성하여 머리가 움직이는 동안 망막의 영상을 안정화시켜 시각장 중앙에 영상을 보존하는 반사 안구 운동이다.비슷한 방식으로, 물고기는 꼬리를 움직일 때 망막의 시각적 이미지를 안정시키는 전정각반사를 가지고 있다.[16]인간을 포함한 많은 동물에서 내이는 카메라 이미지 안정화 시스템에서 가속도계의 생물학적 아날로그 역할을 하여 눈을 움직여 이미지를 안정화시킨다.머리의 회전이 감지되면 한쪽의 추가안경근에 억제신호를 보내고 반대쪽 근육에 흥분신호를 보낸다.그 결과는 눈의 보상적인 움직임이다.전형적인 인간의 눈 움직임은 머리 움직임을 10ms 미만으로 지연시킨다.[17]

오른쪽의 도표는 뼈와 수족류의 수평 전정각 반사회로를 보여준다.

자외선

물고기 시력은 다양한 파장의 빛을 흡수하는 네 가지 시각 색소로 매개된다.각각의 색소는 색소와 오핀으로 알려진 투과성 단백질로 구성된다.opsin의 돌연변이는 파장 흡수 변화를 포함한 시각적 다양성을 허용했다.[21]SWS-1 색소의 오핀 돌연변이는 일부 척추동물이 UV광( allows360nm)을 흡수할 수 있도록 해 자외선을 반사하는 물체를 볼 수 있다.[22]광범위한 어종이 진화 과정 내내 이러한 시각적 특성을 발달시키고 유지하여 그것이 유리하다는 것을 시사했다.UV 시력은 노화, 통신 및 짝선정과 관련이 있을 수 있다.

엄선된 어종에서 UV 시력의 진화적 선택에 관한 선도적인 이론은 짝을 선택하는 데 있어서 그것의 강한 역할 때문이다.행동 실험은 아프리카 치클리드들이 짝을 고를 때 시각적 단서를 이용한다는 것을 보여준다.그들의 번식지는 일반적으로 높은 선명도와 자외선이 침투하는 얕은 수역에 있다.수컷 아프리카 치클리드들은 주로 자외선에 반사되는 푸른색이다.암컷들은 이러한 반사적인 시각적 단서가 존재할 때 그들 종의 짝을 정확하게 선택할 수 있다.이는 정확한 짝을 선택하기 위해서는 자외선을 감지하는 것이 매우 중요하다는 것을 시사한다.[23]자외선 반사 컬러 패턴은 또한 구피와 세 개의 스틱 백에서 남성 매력을 강화시킨다.실험 환경에서 암컷 귀피는 자외선 반사 색상이 차단된 수컷보다 훨씬 더 많은 시간을 자외선 반사 색상으로 검사하는데 소비했다.[24]마찬가지로, 여성 3스파이프 스틱백은 UV 차단 필터에서 보는 남성보다 전체 스펙트럼으로 보는 남성을 선호했다.[25]이러한 결과는 성적 선택에서 UV 검출의 역할을 강하게 시사하며, 따라서 생식 건강에도 영향을 미친다.물고기 짝을 선택하는 데 있어서 UV 광선 검출의 두드러진 역할은 시간이 지남에 따라 특성을 유지할 수 있게 했다.UV 시력은 또한 포획과 다른 의사소통 행동과 관련이 있을 수 있다.

많은 종의 물고기들이 보라색 너머 스펙트럼의 자외선 끝을 볼 수 있다.[26]

자외선 시력은 때때로 물고기의 수명 주기의 일부분에만 사용된다.예를 들어, 어린 갈색 송어는 동물성 플랑크톤을 탐지하는 능력을 향상시키기 위해 자외선을 사용하는 얕은 물에서 산다.나이가 들면서 자외선이 거의 없는 더 깊은 바다로 이동한다.[22]

두 개의 줄무늬 담자체인 Dascyllus reticulatus는 자외선을 반사하는 색상을 가지고 있는데, 이것은 그들이 다른 종의 물고기들에게 경보 신호로 사용하는 것처럼 보인다.[27]포식종들은 그들의 시력이 자외선에 민감하지 않으면 이것을 볼 수 없다.일부 물고기는 자외선을 '포식자로부터 숨겨진 고신뢰 비밀 소통 통로'로 활용하는 반면, 다른 종은 자외선을 이용해 사회적 또는 성적 신호를 만든다는 이 견해에 대한 추가 증거가 있다.[5][28]

편광

물고기가 편광에 민감한지 여부를 규명하는 것은 쉽지 않다. 하지만 그것은 많은 세금에서 나타날 수 있다.그것은 멸치에서 뚜렷이 입증되었다.[29]편광 검출 능력은 이주 종에 대한 더 나은 대비 및/또는 방향 정보를 제공할 수 있다.편광은 새벽과 해질 무렵이 가장 풍부하다.[5]물고기의 비늘로부터 반사된 편광은 다른 물고기들이 확산된 배경에 대해 그것을 더 잘 감지할 수 있게 할 수 있고,[30] 인접한 물고기에 대한 그들의 근접성과 방향에 대해 물고기들을 교육시키는 데 유용한 정보를 제공할 수 있다.[31]어떤 실험은, 양극화를 사용함으로써, 어떤 물고기들은 그들의 정상적인 먹이 관찰 거리를 두 배로 늘리기 위해 그들의 시야를 조절할 수 있다는 것을 보여준다.[9]

더블 콘

대부분의 물고기는 이중 원뿔을 가지고 있는데, 한 쌍의 원뿔세포가 서로 연결되어 있다.더블콘의 각 구성원은 서로 다른 피크 흡광도를 가질 수 있으며, 행동 증거는 더블콘의 개별 원뿔의 각 유형이 별도의 정보를 제공할 수 있다는 생각을 뒷받침한다(즉, 더블콘의 개별 구성원의 신호가 반드시 함께 합치되는 것은 아니다).[32]

서식지에 대한 적응

네눈물고기
네눈박이 물고기는 수면에서 위와 아래를 동시에 볼 수 있는 눈으로 먹이를 먹는다.
네눈박이 물고기의 눈
1 수중 망막 2) 렌즈 3) 공기 동공
4) 조직밴드 5) 아이리스 6) 수중동공
7) 공기망막 8) 시신경
망원경은 큰 렌즈와 함께 앞쪽을 가리키는 큰 망원경을 가지고 있다.[33]
깊은 바다 남극의 이빨고기는 위쪽으로 보이는 큰 눈을 가지고 있다.[34]
중신술 사베르투스는 망원경으로 위를 가리키는 눈을 가진 매복 포식자다.
심해어들은 종종 위쪽으로 보이는 커다란 눈을 가지고 있는데, 위쪽의 어둠을 배경으로 한 먹잇감의 실루엣을 감지하기 위해 적응한다.

약 200미터 아래 표면의 물에서 사는 물고기, 즉 후각성 물고기는 시각적 포식자들이 예상한 대로 디자인된 시각적 시스템을 사용하는 햇빛에 비치는 구역에 산다.그러나 그렇다 하더라도 특이한 적응이 있을 수 있다.네눈박이 물고기는 머리 윗부분을 위로 치켜올려 서로 다른 두 부분으로 나뉘어져 있어 수면 아래와 위를 동시에 볼 수 있다.네 개의 눈을 가진 물고기는 실제로 두 개의 눈만 가지고 있지만, 그들의 눈은 표면이 잘 젖는 생활 방식에 특별히 적응되어 있다.눈은 정수리에 위치하며 물고기는 각 눈 아랫부분만 물속에 잠긴 채 수면에 뜬다.두 반쪽은 조직 띠로 나뉘며, 눈은 두 개의 동공을 가지고 있으며, 홍채의 일부에 의해 연결되어 있다.눈 윗부분은 공기 중의 시력에 맞게, 아랫부분은 물 속의 시력에 맞게 개조되었다.[35]눈의 렌즈는 공기와 물의 굴절률의 차이를 설명하기 위해 위아래로 두께가 변한다.이 물고기들은 대부분의 시간을 수면에서 보낸다.그들의 식단은 표면에서 구할 수 있는 육지 곤충으로 이루어져 있다.[36]

메소플릭 어류는 깊은 바다, 황혼지대에서 1000m 깊이까지 서식하는데, 이용 가능한 햇빛의 양이 광합성을 지원하기에 충분하지 않다.이 물고기들은 낮은 조명 조건에서 활동적인 생활에 적응한다.대부분 눈이 큰 시각적 포식자다.더 깊은 물고기의 일부는 큰 렌즈를 가진 관 모양의 눈을 가지고 있고 위를 바라보는 막대 세포만 가지고 있다.이것들은 쌍안경의 시력과 작은 빛 신호에 큰 감도를 준다.[37]이러한 적응은 측면 시야를 희생시켜 단자 시력을 향상시키고, 포식자가 오징어, 오징어, 오징어, 오징어, 오징어, 그리고 그 위의 암울함에 맞서 실루엣이 있는 작은 물고기들을 골라낼 수 있게 한다.낮은 빛에서 더 민감한 시력을 위해, 일부 물고기들은 망막 뒤에 역반사기를 가지고 있다.손전등 물고기는 이것과 광자를 더하여 다른 물고기에서 눈의 피로를 감지하기 위해 조합하여 사용한다.[38][39][40]

아직 물기둥 아래 1000미터 아래 깊은 곳에는 욕조류 물고기가 발견된다.이 깊이에서 바다는 칠흑같이 검고, 물고기는 앉아서 먹을 것이 거의 없고 햇빛이 들지 않는 서식지에서 최소한의 에너지를 생산하도록 적응되어 있다.생물 발광은 이 깊은 곳에서 이용할 수 있는 유일한 빛이다.이 빛의 부족은 유기체들이 시력 이외의 감각에 의존해야 한다는 것을 의미한다.그들의 눈은 작아서 전혀 기능을 발휘하지 못할 수도 있다.[41][42]

바다 광어 바로 밑바닥에서 볼 수 있다.광어는 부력이 마이너스인 휜 물고기여서 해저에서 쉴 수 있다.광어는 밑바닥 거주자지만 보통 심해어는 아니지만 주로 강어류와 대륙붕에서 발견된다.광어 유충이 부화하면 전형적인 뼈다귀 물고기의 길쭉하고 대칭적인 모양을 갖게 된다.유충은 바닥에 머무르지 않고 플랑크톤으로 바다에 떠 있다.결국 그들은 성인의 형태로 변모하기 시작한다.한쪽 눈이 머리 윗부분을 가로질러 몸의 반대쪽으로 이동하면서 물고기가 한쪽을 못 보게 된다.유충은 수영 방광과 가시를 잃고 바닥으로 가라앉아 눈먼 쪽을 아래 표면에 눕힌다.[43]리차드 도킨스는 이것을 진화적 적응의 한 예라고 설명한다.

...보통 뼈있는 물고기는 수직 방향으로 납작해지는 경향이 뚜렷하다....그러므로 [광어]의 조상들이 바다 밑바닥으로 들어갔을 때 한쪽에 나뒹굴었어야 하는 것은 당연한 일이었다.그러나 이것은 한 쪽 눈이 항상 모래를 내려다보고 있어서 사실상 무용지물이라는 문제를 제기했다.진화 과정에서 이 문제는 하안구가 윗쪽으로 둥글게 '움직임'으로써 해결되었다.[44]

  • 대부분의 심해 어류는 붉은 빛을 볼 수 없다.심해 스톱라이트 루즈조우는 붉은 생물 발광을 만들어 효과적으로 보이지 않는 빛의 광선으로 사냥을 할 수 있다.[45]

  • 광어의 애벌레가 자라면 한쪽 눈이 다른 쪽으로 회전해 물고기가 해저에서 쉴 수 있게 된다.

  • 유럽판 격자무늬는 눈이 치켜 올라간 광어여서 위장용으로 모래에 몸을 담그면 지금도 볼 수 있다.

먹잇감은 보통 머리 옆면에 눈을 가지고 있어서 시야가 넓으며, 이 시야에서 포식자를 피한다.포식자들은 보통 머리 앞에 눈이 있어서 더 깊이 지각할 수 있다.[46][47]광어와 같은 벤트하키 포식자들은 눈이 배열되어 있어서 그들이 바닥에 누워있을 때 그들 위에 있는 것을 쌍안경으로 볼 수 있다.

착색

참고 항목:색을 바꿀 수 있는 수중 위장 및 모방과 동물

물고기는 색소를 사용하는 정교한 방법을 발전시켜 왔다.예를 들어, 먹이 물고기는 시각적 포식자들이 그들을 보는 것을 더 어렵게 하기 위해 착색 방법을 사용한다.펠릭피쉬에서 이러한 적응은 주로 위장 형태인 실루엣의 감소와 관련이 있다.이를 달성하는 한 가지 방법은 신체의 측면 압박에 의해 그들의 그림자의 면적을 줄이는 것이다.또 다른 방법, 또한 위장술의 한 형태는 경피성 어류의 경우 역행, 중피성 어류의 경우 역경행이다.카운터헤딩은 생선의 윗부분은 짙은 색소로, 아랫부분은 옅은 색소로 색을 칠하여 배경과 어울리는 방식으로 이뤄진다.위에서 보면 동물의 어두운 등지 부분이 아래 물의 어둠과 섞이고, 아래에서 보면 밝은 복부 영역이 표면에서 나오는 햇빛과 섞인다.역조명은 복측 광선광자에서 나오는 빛의 생성에 의해 생물 발광을 통해 달성되며, 이는 물고기 밑면의 광도와 배경의 광도를 일치시키는 것을 목적으로 한다.[48]

해저에 쉬는 벤트식 물고기는 모래 속으로 파고 들어가거나 노천과 크래니로 후퇴하여 몸을 숨기거나, 배경에 섞이거나 바위나 해초 조각처럼 보이는 것으로 위장한다.[49]

이러한 도구들이 포식자 회피 메커니즘으로 효과적일 수 있지만, 포식자 자신에게도 똑같이 효과적인 도구로 작용하기도 한다.예를 들어, 심해 벨벳 벨벳 배꼽등 상어는 먹잇감으로부터 숨기기 위해 반조각을 사용한다.[50]

  • 이 대서양 참다랑어와 같은 후각성 물고기는 전형적으로 은빛의 색깔로 대치된다.

  • 나비는 뒷쪽 끝에 잘못된 눈을 가지고 있어 어느 쪽이 물고기 앞쪽 끝인지 포식자들을 혼란스럽게 한다.

  • 존 도리는 몸 가운데 넓은 안구가 있어 먹잇감을 헷갈리게 한다.

어떤 어종들은 또한 가짜 눈구멍을 보여준다.나비는 몸의 양쪽 뒷부분에 있는 크고 어두운 부분에서 이름을 얻었다.이 자리는 눈알을 닮은 찬란한 하얀 고리로 둘러싸여 있다.머리에 달린 검은 세로 막대가 진눈깨비 사이로 달려와 잘 보이지 않는다.[51]이것은 포식자가 물고기가 자신보다 더 크다고 생각하게 하고, 뒷부분과 앞부분을 혼동하게 만들 수 있다.위협을 받을 때 나비 물고기의 첫 번째 본능은 도망치는 것으로, 거짓 눈총은 머리보다 포식자에게 더 가까이 가도록 한다.대부분의 포식자들은 눈을 겨냥하고 있는데, 이 거짓된 눈은 포식자를 속여 물고기가 꼬리를 먼저 도망갈 것이라고 믿게 한다.

존 도리는 측면으로 압축된 높은 몸체를 가진 구부러진 해안의 물고기다.그것의 몸은 너무 얇아서 앞에서도 거의 볼 수 없다.또한 양쪽에 크고 어두운 점이 있어 위험이 다가오면 '악마의 눈'을 번쩍거리는데 쓰인다.머리 앞쪽에 있는 큰 눈은 먹이를 잡는 데 필요한 두 갈래 시력과 깊이 인식을 제공한다.몸 한쪽에 있는 존 도리의 눈 자국도 먹이를 혼동하게 하고, 그 다음에는 입 속으로 빨려 들어간다.[52]

바릴레예스

왼쪽: 배꼽은 통 모양의 망원경을 가지고 있으며, 눈은 다음과 같다.
일반적으로 위쪽으로 향하지만, 앞으로 회전할 수도 있다.
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오른쪽: 갈색머리 스푸크피쉬는 알려진 유일한 척추동물이다.
거울 눈(렌즈뿐만 아니라)을 사용하려면:
(1) 게실 (2) 주안구
(a) 망막 (b) 반사 결정 (c) 렌즈 (d) 망막
외부 영상
video icon 발리예 물고기 – 몬터레이 베이 수족관 연구소

바릴레예는 작고 특이하게 생긴 중피성 물고기로, 통 모양의 관 모양의 눈을 가진 것으로, 일반적으로 이용 가능한 먹이의 실루엣을 감지하기 위해 위쪽으로 향한다.[53][54]발리예는 두개골을 지배하고 돌출시키는 큰 망원경을 가지고 있다.이러한 눈은 일반적으로 위를 응시하지만 일부 종에서는 전방으로 회전할 수도 있다.그들의 눈은 큰 렌즈와 망막을 가지고 있으며, 로드 셀의 수가 예외적으로 많고, 로도신("시각 보라색" 색소)의 밀도가 높다; 원추 세포는 없다.[53]

바릴레예종인 마크로핀나 미세조종은 머리 꼭대기에 투명한 보호 돔을 가지고 있는데, 비행기 조종석 위의 돔과 비슷하여 눈의 렌즈를 통해 볼 수 있다.이 돔은 질기고 유연하며, 아마도 이 돔이 음식을 훔쳐간다고 여겨지는 사이포노포체의 신물질 세포로부터 눈을 보호해 줄 것이다.[53][54][55]

또 다른 발리예 종인 브라운스너트 스푸크피쉬는 렌즈가 아닌 거울을 사용하여 눈에 이미지를 집중시킨 것으로 알려진 유일한 척추동물이다.[56][57]굴절 광학 및 반사 광학 둘 다를 이용해 본다는 점에서 이례적이다.주요 관상 안구에는 게실이라고 불리는 측면 난형 부기가 있으며, 주로 눈에서 중격막으로 분리되어 있다.망막은 눈의 내부 대부분에 선을 그으며, 각막 개구부는 두 개 있는데 하나는 위쪽으로 향하게 하고 다른 하나는 아래로 향하게 하여 각각 주안과 게실관으로 빛을 들어오게 한다.주안경은 다른 물고기와 마찬가지로 렌즈를 사용하여 이미지의 초점을 맞춘다.그러나 게실 내부는 구아닌 결정으로 만들어진 작은 반사판의 많은 층으로 구성된 망막 태피툼에서 파생된 곡선 합성 거울에 의해 빛이 반사되어 망막에 집중된다.갈색눈의 갈라진 구조는 물고기가 위아래를 동시에 볼 수 있게 한다.또한 빛을 모으는 데 있어서 거울 시스템이 렌즈보다 우수하다.주안구는 햇빛에 대해 실루엣이 있는 물체를 감지하는 역할을 하는 반면 게실린은 옆면과 아래쪽에서 발생하는 생물 발광 섬광을 감지하는 역할을 하는 것으로 보인다.[56]

상어

큰눈썹6길상어의 눈

상어의 눈은 태피툼이라는 조직의 도움으로 시력이 해양 환경에 잘 적응하고 있지만 비슷한 렌즈, 각막, 망막 등 다른 척추동물의 눈과 비슷하다.이 조직은 망막 뒤쪽에 있으며 빛을 반사하여 어두운 물에서 가시성을 높인다.조직의 효과는 다양하며, 일부 상어들은 야행성 적응력이 더 강하다.많은 상어들은 인간과 같이 동공을 수축시키고 확장시킬 수 있는데, 이것은 텔레오스트 물고기가 할 수 없는 것이다.상어는 눈꺼풀이 있지만 주변의 물이 눈을 맑게 해주기 때문에 눈을 깜빡이지 않는다.그들의 눈을 보호하기 위해 몇몇 종들은 nicting 막을 가지고 있다.이 막은 사냥할 때와 상어가 공격을 받을 때 눈을 가린다.그러나 대백상어(카르차로돈 카르차리아)를 비롯한 일부 종은 이 막을 가지고 있지 않고 오히려 먹이를 칠 때 눈을 뒤로 굴려 보호한다.상어 사냥 행동에서 시력의 중요성은 논의되고 있다.어떤 사람들은 전기와 화학적 감식이 더 중요하다고 믿는 반면, 다른 사람들은 시력이 중요하다는 증거로 핵융합막을 지적한다.아마도, 상어는 그들의 눈을 보호하지 않을 것이다. 그들은 중요하지 않았다.시력의 사용은 아마도 종과 물의 조건에 따라 다를 것이다.상어의 시야는 언제든지 단안경과 입체 사이를 전환할 수 있다.[58]17종의 상어를 대상으로 한 미시적 관측 결과 10종의 상어는 광수용체만 있고 망막에는 원뿔세포가 없어 색맹으로 만들면서도 야간 시력이 좋다는 연구 결과가 나왔다.나머지 7종에는 봉 외에 녹색에 민감한 단일 형태의 콘 광수용체가 있었으며, 회색과 녹색으로만 보이는 것이 사실상 색맹인 것으로 여겨진다.연구는 색보다는 배경과의 물체의 대조가 물체 감지를 위해 더 중요할 수 있다는 것을 보여준다.[59][60][61]

기타 예

함께 훈련함으로써, 작은 물고기는 매복에 대한 예방책으로 많은 눈을 제공하고, 만약 그들이 공격을 한다면 포식자들을 시각적으로 혼란스럽게 할 수 있다.
오메가 홍채는 로리카리이드들이 눈에 들어오는 빛의 양을 조절할 수 있게 해준다.

작은 물고기는 종종 안전을 위해 함께 학교를 다닌다.이것은 시각적으로 혼동하는 포식자 물고기와 신체로 간주되는 학교에 많은 눈을 제공함으로써 시각적인 이점을 가질 수 있다.'프레데이터 혼란 효과'는 이동 대상이 많아 포식자의 시각적 채널에 감각적 과부하가 생기기 때문에 포식자가 집단에서 개별 먹이를 골라내기가 어려워진다는 점에 착안한 것이다.[62]"상어는 크기와 은색이 같기 때문에 시각 지향적인 포식자가 꼬이고 번쩍이는 물고기 덩어리에서 개인을 골라내서 모래톱으로 사라지기 전에 먹이를 잡을 충분한 시간을 갖기는 어렵다."[63]'다수의 눈 효과'는 집단의 규모가 커질수록 포식자 환경 스캐닝 작업이 많은 개인에게 확산될 수 있다는 생각에 바탕을 두고 있는데, 이는 아마도 집단 협업을 통해 보다 높은 수준의 경계심을 제공할 것으로 추정된다.[64][65]

물고기는 보통 냉혈하며, 체온은 주변의 물과 같다.그러나 황어와 상어, 참치종과 같은 해양 포식 물고기는 깊고 차가운 물에서 먹이를 사냥할 때 몸의 일부를 따뜻하게 할 수 있다.이 고도로 시각적인 황어는 눈과 뇌의 온도를 최대 15°C까지 상승시키는 근육과 관련된 가열 시스템을 사용한다.망막의 온난화는 먹이가 하는 빠른 움직임의 변화에 눈이 반응하는 속도를 10배까지 향상시킨다.[66][67][68]

어떤 물고기는 눈알을 가지고 있다.[69]아이쉬인은 흰 빛을 반사하는 태피툼(tapetum necidum)이라고 불리는 눈 속의 광 채집 층의 결과물이다.그것은 인간에게 일어나는 것이 아니라 헤드라이트 속의 사슴과 같은 다른 종에서도 볼 수 있다.아이즈하인은 물고기가 탁한(흔들리거나 거칠고 부서지는) 물뿐만 아니라 조도가 낮은 조건에서도 잘 볼 수 있게 해 먹잇감보다 유리하다.이 향상된 시력은 물고기가 바다나 호수의 더 깊은 지역을 채울 수 있게 해준다.특히 민물 월레예는 눈알이 가늘어 그렇게 이름이 붙여졌다.[70]

메기의 일종인 로리사리과의 많은 종들은 오메가 홍채라고 불리는 변형 홍채를 가지고 있다.홍채의 윗부분은 아래로 내려와 홍채 공작물이라 불리는 루프를 형성하는데, 광도가 높을 때 동공이 지름이 줄어들고 루프가 확장되어 동공 중앙을 덮고 있어 초승달 모양의 빛 전달 부분이 생긴다.[71]이 특징은 거꾸로 뒤집힌 그리스 문자 오메가(Ω)와 유사하다는 데서 그 이름을 얻는다.이 구조물의 기원은 알 수 없으나, 흔히 얼룩이 많은 동물인 곳에서 눈에 잘 띄는 안구 기장의 윤곽을 깨는 것이 제안되어 왔다.[71]

거리감각계

맹꽁이들은 수압 변화에 매우 민감한 횡선을 이용하여 길을 찾는다.[72]

시각 시스템은 물고기가 직접 만질 필요 없이 먼 곳의 위치나 물체에 대한 데이터를 물고기에게 제공하는 거리 감각 시스템이다.이러한 거리 감지 시스템은 다른 물고기들과 의사소통을 할 수 있고, 음식과 포식자의 위치, 그리고 물고기 학교에서 장애물을 피하거나 위치를 유지하는 것에 대한 정보를 제공하기 때문에 중요하다.예를 들어, 일부 학교생활 종은 옆면에 "학교생활 흔적"을 가지고 있는데, 시각적으로 두드러진 줄무늬는 기준 표시를 제공하고 인접한 물고기가 상대적인 위치를 판단하도록 도와준다.[73]그러나 그러한 기능을 수행할 수 있는 것은 시각 시스템만이 아니다.어떤 학교 다니는 물고기는 몸길이를 가로지르는 횡선도 있다.이 측면 선은 물고기가 수압과 몸 근처의 난류 변화를 감지할 수 있게 해준다.이 정보를 이용하여, 학습용 물고기는 너무 가까이 오거나 너무 멀리 빗나가면 인접한 물고기와의 거리를 조정할 수 있다.[73]

물고기의 시각 시스템은 비교 가능하거나 보완적인 기능을 가진 다른 감지 시스템에 의해 증강된다.어떤 물고기는 눈이 멀어서 대체 감지 시스템에 전적으로 의존해야 한다.[74]또한 위치나 먼 물체에 대한 데이터를 제공할 수 있는 다른 감각으로는 청각과 초음파 위치, 전기감각, 자기감각 및 화학감각(냄새와 맛)이 있다.예를 들어 메기는 몸 전체에 화학수용체를 가지고 있는데, 이는 그들이 만지는 것은 무엇이든 '맛을 보고' 물 속에 있는 화학물질을 '냄새' 낸다는 것을 의미한다."메기에서, 돌풍은 음식의 방향과 위치에 있어 주요한 역할을 한다."[75]

갑상선 어류(상어, 가오리, 치마에라스)는 자석감각을 사용한다.그들은 약간의 전위 변화를 감지하는 로렌치니의 앰풀라 불리는 특별한 전기수용기를 가지고 있다.물고기의 입과 코를 따라 위치한 이들 수용체는 도체를 통해 움직이는 시간 변이 자기장이 도체의 끝을 가로질러 전위를 유도한다는 원리에 따라 작동한다.암풀레는 또한 물고기가 수온의 변화를 감지할 수 있도록 할 수 있다.[76][77]조류에서와 같이, 자기감각은 물고기들의 이동 경로를 돕는 정보를 제공할 수 있다.[78]

참고 항목

메모들

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참조

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참고 문헌 목록

외부 링크