인터타이달 생태학

Intertidal ecology
인도양에 돌출해 있는 칭기암 위의 안자하비 숲.

인터타일드 생태학은 저조선과 고조도 사이에 유기체가 사는 인터타이드 생태계를 연구하는 학문이다. 썰물 때는 인터티드가 노출되고 만조 때는 인터티드가 물에 잠긴다. 따라서 이종간 생태학자들은 특정 종간 집단 내에서 서로 다른 종의 이종간 상호작용을 비롯하여, 이종간 생물과 그들의 환경 간의 상호작용을 연구한다. 가장 중요한 환경 및 종 상호작용은 연구되고 있는 살인간 공동체의 유형, 기판에 기초하고 있는 가장 광범위한 분류(바위가 많은 해안과 부드러운 바닥 공동체)에 따라 달라질 수 있다.[1][2]

이 구역에 사는 유기체들은 매우 다양하고 종종 적대적인 환경을 가지고 있으며, 이러한 조건들에 대처하고 심지어 이용하기 위해 다양한 적응을 진화해왔다. 쉽게 볼 수 있는 인터타이탈 공동체의 특징 중 하나는 수직적 조닝인데, 여기서 공동체는 해안으로 올라가는 특정한 종의 뚜렷한 수직적 띠로 나뉜다. 데식화 등 에뮬레이션 스트레스와 관련된 생화학요인에 대처하는 종 능력은 상한을 결정하는 반면, 생물학적 상호작용(예: 다른 종과의 경쟁)은 하한을 설정한다.[1]

인터티드 지역은 인간이 음식과 레크리에이션을 위해 활용하지만, 인공적인 작용도 큰 영향을 미치며, 과다 증식, 침습성 종, 기후 변화 등이 인터티드 공동체가 직면한 문제들 중 하나이다. 어떤 곳에서는 해양 보호 구역이 이러한 지역을 보호하고 과학 연구에 도움을 주기 위해 설립되었다.[3]

살인간 공동체의 유형

이종간 서식지는 단단한 기판이나 부드러운 바닥 기판을 가진 것으로 특징지어질 수 있다.[4] 바위 틈새 공동체는 암석해안, 자갈로운 해변, 또는 인간이 만든 제트기와 같은 곳에서 발생한다. 이들의 노출 정도는 발렌타인 척도를 사용하여 계산할 수 있다.[5][6] 부드러운 침전물 서식지로는 모래사장, 죽간습지(: 갯벌과 소금 습지) 등이 있다. 이 서식지들은 생물학적, 즉 무생물의 환경적 요인들에 따라 차이가 있다. 바위로 된 해안은 파동 작용이 더 높은 경향이 있어서 적응을 해야 주민들이 바위에 단단히 매달릴 수 있다. 부드러운 바닥의 서식지는 일반적으로 큰 파도로부터 보호되지만 더 가변적인 염도 수준을 갖는 경향이 있다. 그들은 또한 세 번째 거주할 수 있는 치수인 깊이도 제공한다. 따라서 많은 연성민들은 굴착에 적응한다.[7][8]

환경

썰물 때 보이는 바위가 전형적인 상호작용을 보여준다.
저조에 노출된 피나 노빌리스 껍질의 표본

상호살해 유기체는 일정한 기간 동안 몰입과 에뮬레이션을 견뎌내기 때문에, 그들은 본질적으로 수중과 육지 모두에서 살고 있으며, 넓은 범위의 기후 조건에 적응해야 한다. 기후 스트레스 요인의 강도는 상대적인 조수 높이에 따라 달라지는데, 이는 조수가 높은 지역에 사는 유기체들이 조수가 낮은 지역에 사는 유기체들보다 더 오랜 기간 동안 배재되기 때문이다. 조수높이가 있는 기후의 이러한 경사도는 낮은 조수종보다 높은 조수종이 에뮬레이션 스트레스에 더 잘 적응하면서 조수간만의 패턴으로 이어진다. 이러한 적응은 행동학(즉, 움직임이나 행동), 형태학(즉, 외부 신체 구조의 특성) 또는 생리학(, 세포와 장기의 내부 기능)일 수 있다.[9] 또한, 그러한 적응은 일반적으로 유기체의 에너지 측면(예: 특정 구조를 이동하거나 성장시키는 데)에 비용을 초래하여 트레이드오프(즉, 포식자 방지에 더 많은 에너지를 소비하는 경우 재생산과 같은 다른 기능을 위해 에너지를 덜 남긴다)로 이어진다.

상호간의 유기체, 특히 높은 상호간의 유기체들은 많은 범위의 온도에 대처해야 한다. 그들이 물속에 있는 동안, 온도는 일년 동안 몇 도만 달라질 수 있다. 그러나 저조 시에는 기온이 영하로 떨어지거나 매우 뜨거워져 몇 시간 동안 30°C(86°F)에 근접할 수 있는 온도 범위가 될 수 있다. 달팽이, 게와 같은 많은 이동성 유기체는 만조 때 기어서 먹이를 찾고 썰물 때 시원하고 습한 조류(조류 또는 굴)에 숨어 기온의 변동을 피한다.[10] 단순히 썰물 높이에서 사는 것 외에도, 비운동성 유기체는 대처 기전에 더 의존할 수 있다. 예를 들어, 높은 상호살해 유기체는 더 강한 스트레스 반응, 즉 면역 반응이 감염으로부터의 회복에 도움이 되는 것처럼 온도 스트레스로부터 회복하는 데 도움을 주는 단백질을 만드는 생리적 반응이다.[11]

상호살해 유기체들은 또한 에뮬레이션 기간 동안 특히 건조해지기 쉽다. 다시 말하지만, 이동성 유기체들은 그들이 극한의 온도를 피하는 것과 같은 방법으로, 즉 온화하고 촉촉한 리퓨지에 웅크리고 앉아 있는 것을 피한다. 리토리나 달팽이를 포함한 많은 죽간 유기체는 외부 표면을 방수하고 껍질 안으로 완전히 끌어당겨 껍질 구멍을 봉인함으로써 수분 손실을 방지한다. 림페츠(Patelleta)는 이러한 밀봉판을 사용하지 않고 그라인딩 작용을 사용하여 평평한 원뿔 껍질의 하단 가장자리를 밀봉하는 홈 스카프를 점유한다. 그들은 보통 에뮬레이션 직전에 방목 여행을 한 후에 이 홈스캐로 돌아온다. 부드러운 바위에는 이런 상처들이 꽤 뚜렷하다. 여전히 조류 울바포르피라와 같은 다른 유기체들은 심한 건조 기간 후에 수분을 보충하고 회복할 수 있다.

염분 수준도 상당히 가변적일 수 있다. 낮은 염도는 빗물이나 담수의 하천 유입에 의해 발생할 수 있다. 에스토아린 종은 특히 에우리할린이거나 광범위한 염분을 견딜 수 있어야 한다. 높은 염분은 소금 습지와 높은 상호살해 수영장과 같이 증발률이 높은 곳에서 발생한다. 식물에 의한 음영, 특히 소금 습지에서의 음영은 증발을 느리게 하여 염분 스트레스를 개선시킬 수 있다. 또한, 소금 습지 식물은 염선을 통해 소금을 배설하고 염분이 뿌리로 흡수되는 것을 방지하는 등 몇 가지 생리적 메커니즘에 의해 높은 염분을 견디고 있다.

이러한 노출 스트레스(온도, 탈취, 염도) 외에도, 특히 높은 파동 작용의 위치에서, 이종간 유기체는 강한 기계적 스트레스를 경험한다. 그 유기체들이 파도에 의한 탈구를 막는 방법은 무수히 많다.[12] 형태학적으로 많은 연체동물들(림페트나 키톤과 같은)은 인지도가 낮고 유체역학적으로 조개껍질을 가지고 있다. 기질 부착물의 종류로는 홍합이 쐐기 실과 접착제로 묶여 있는 것, 바다별의 수천 개의 흡착관 피트, 이소포드의 갈고리 모양의 부속물 등이 있으며, 이소포드의 갈고리 모양의 부착물들은 그들이 서로 다른 켈프들을 붙잡는 것을 돕는다. 켈프스와 같은 상위 프로파일 유기체들은 또한 높은 흐름 위치에서 침입하는 것을 피해야 하며, 힘과 유연성으로 그렇게 한다. 마지막으로, 유기체는 또한 저유량 마이크로하비타트를 찾아내는 것과 같은 높은 유량 환경을 피할 수 있다. 추가적인 형태의 기계적 응력에는 얼음과 모래사장은 물론 수인성 암석, 통나무 등에 의한 탈구현상이 포함된다.

이러한 기후 스트레스 각각에 대해, 가장 스트레스를 많이 받는 지역에서 적응하고 번성하는 종들이 존재한다. 예를 들어, 작은 갑각류 요각류인 티그리오푸스는 매우 짜고, 많은 필터 공급자들은 더 높은 흐름의 장소에서 더 많이 먹을 것을 찾는다. 이러한 도전적인 환경에 적응하는 것은 이러한 종들이 그러한 위치에서 경쟁적 우위를 갖게 한다.

먹이 그물 구조

조석침입 동안, 이종간 생물에게 공급되는 식품은 광합성을 하는 식물성 플랑크톤과 소비자 동물성 플랑크톤을 포함한 바닷물에 운반되는 물질로 보조된다.플랑크톤홍합, 대합, 바너클, 미더덕, 다람쥐벌레 등 수많은 형태의 필터 공급자에 의해 먹혀지는데, 플랑크톤 식품원을 찾는 과정에서 바닷물을 걸러낸다.[13] 인접한 바다는 또한 미세한 해조류(예: 벤트히크 디아톰)에서 거대한 켈프(kelps)와 다른 해조류에 이르는 다양한 크기의 생산자들을 광합성시켜 자가영양의 주요 공급원이다. 이 잡종 생산자들은 초식성 화초들에 의해 먹히는데, 예를 들면 그들의 규조층을 깨끗이 깎아 바위를 긁어내는 림프절과 깃털 보아 다시마 에그레지아의 날을 따라 기어 다니는 다시마 게들은 작은 잎 모양의 칼날을 먹고 있다. 게는 골리앗 그루퍼에게 먹히고, 그 다음엔 상어가 먹는다. 먹이 그물을 더 높게, 포식적인 소비자들, 특히 탐욕스러운 불가사리는 다른 쟁반(달팽이 등)과 필터 피더(홍합 등)를 먹는다.[14] 마지막으로 게와 모래벼룩을 포함한 청소부들은 죽은 생산자와 소비자를 포함한 죽은 유기물을 먹는다.

종 상호작용

캘리포니아 산타크루즈의 바다별과 바다아네모네가 있는 조수 웅덩이

기후의 측면에 의해 형성되는 것 외에도, 상호간의 서식지, 특히 상호간의 결합 패턴은 포식, 경쟁, 촉진 및 간접적 상호작용과 같은 종 상호작용에 의해 강하게 영향을 받는다. 궁극적으로 이러한 상호작용은 위에서 설명한 음식 거미줄 구조에 공급된다. 이종간 서식지는 거주자 공동체가 특히 실험에 순응하기 때문에 아래에 소개된 것을 포함하여 많은 고전적인 생태학 연구의 모범적인 시스템이 되어 왔다.

이러한 고전적 연구에 의해 뒷받침되는 살인간 생태학의 한 가지 도그마는 종의 저조도 한계치는 종의 상호작용에 의해 설정되는 반면 상한은 기후변수에 의해 설정된다는 것이다. 로버트 페인[13][15] 고전적인 연구는 바다의 별 포식자를 제거하면 홍합침대가 저조도까지 확장되어 거주하고 있는 해조류를 질식시킨다는 것을 밝혀냈다. 따라서 홍합의 하한은 해성 포식(海 sea)에 의해 정해진다. 반대로 해성이 있는 곳에서는 해성이 기후 조건을 견디지 못하는 조수높이에서 홍합 하한선이 발생한다.

특히 우주에 대한 경쟁은 상호간의 공동체를 형성하는 또 다른 지배적인 상호작용이다. 특히 3차원 공간을 이용할 수 있는 부드러운 침식 서식지에 비해 거주 가능한 공간이 제한된 바위 틈새 서식지에서는 우주 경쟁이 치열하다. 앞의 해성 사례에서 보듯, 해성 포식자에 의해 견제되지 않을 때는 홍합이 경쟁적으로 우세하다. 조셉 코넬의 두 종류의 높은 상호살해성 헛간, 발라누스 발라노아데스, 현재 세미발라누스 발라노아데스, 그리고 치타말루스 스테라투스 같은 두 종류의 연구는 조니션 패턴도 밀접하게 연관된 유기체들 간의 경쟁에 의해 설정될 수 있다는 것을 보여주었다.[16] 이 예에서 발라누스는 낮은 조수 높이에서는 Chthamalus보다 경쟁하지만 높은 조수 높이에서는 살아남을 수 없다. 따라서 발라누스는 위에서 소개한 조수간만의 생태학적 도그마에 부합한다: 그것의 낮은 조수 제한은 포식적인 달팽이에 의해 설정되고 높은 조수 제한은 기후에 의해 설정된다. 마찬가지로 경쟁으로부터의 피난처(위에서 논의한 온도 리큐어와 유사하게)에서 발생하는 Chthamalus발라누스와의 경쟁에 의해 설정된 낮은 조수 제한을 가지며, 높은 조수 제한은 기후에 의해 설정된다.

캘리포니아 중심부의 썰물 때 썰물 웅덩이에서 죽은 금부팅 치톤에 사는 소라게테굴라 달팽이

비록 인터트라이드 생태계가 전통적으로 이러한 부정적인 상호작용(predation and competition)[17]에 초점을 맞추었지만, 긍정적인 상호작용 또한 중요하다는 증거가 새롭게 등장하고 있다. 촉진이란 한 유기체가 자신을 해치지 않고 다른 유기체를 돕는 것을 말한다. 예를 들어 준쿠스이바의 소금 습지식물 종은 증발률이 높을 때 높은 토양 염도를 견딜 수 없기 때문에 이웃 식물에 의존하여 침전물을 그늘지게 하고 증발을 느리게 하며 견딜 수 있는 염도 수준을 유지하는데 도움을 준다.[18] 유사한 예에서, 많은 이종간 유기체는 다른 유기체들에 의해 재충전물로 사용되는 물리적 구조를 제공한다. 홍합은 비록 특정 종을 가진 강력한 경쟁자들이지만 홍합 침대가 달팽이, 벌레, 갑각류 종에 3차원 서식지를 제공하기 때문에 좋은 촉진제 역할을 한다.

지금까지 제시된 모든 예는 직접적인 상호작용이다. A종은 B종을 먹거나 B종은 C종을 먹는다. 종 A가 종 B를 너무 많이 먹어서 종 C에 대한 포식도가 감소하고 종 C의 수가 증가하는 간접 상호작용도[19] 중요하다. 따라서 A종은 C종에게 간접적으로 혜택을 준다. 간접 상호작용의 경로는 모든 다른 형태의 종 상호작용들을 포함할 수 있다. 해별과 해별의 관계를 따르기 위해 해별은 홍합을 미리 먹고 홍합 침대의 구조를 줄임으로써 홍합에 의해 촉진되는 종들을 노숙자로 남겨두기 때문에 홍합침대에 사는 다양한 공동체에 간접적으로 부정적인 영향을 미친다. 추가적인 중요한 종 상호작용으로는 바다 아네모네와 그 내부의 공생 조류 사이의 공생에서 보이는 상호주의와 널리 퍼져있지만 공동체 구조에 미치는 영향을 인정받기 시작한 기생주의가 있다.

오늘의 화제

인간은 식량과 원자재의 상호간 서식지에 대한 의존도가 높으며,[20] 사람의 50% 이상이 해안에서 100km 이내에 살고 있다. 따라서, 이종간 서식지는 바다와 육지 서식지에 대한 인간의 영향에 의해 큰 영향을 받는다. 이종간 서식지와 관련된 보존 문제 중 일부는 관리자와 이종간 생태학자들의 의제들 중 가장 중요한 것은 다음과 같다.

1. 기후 변화: 인터티드 종은 기온 상승, 해수면 상승, 폭풍우 증가 등 지구 기후 변화의 몇 가지 영향에 의해 도전을 받고 있다. 궁극적으로, 이러한 새로운 환경 조건에 적응하는 능력(빠르게!)에 따라 종의 분포와 수가 바뀔 것으로 예측되었다.[20] 이 문제의 세계적 규모 때문에 과학자들은 주로 서로 다른 서식지에 대한 가능한 변화를 이해하고 예측하기 위해 노력하고 있다.

2. 침습종: 특히 밸러스트 물 속 비원종 이동으로 인해 대형 하구 등 선박 통행량이 많은 인터트(intertal) 지역에서 침습종이 성행하고 있다.[21] 동부 해안에서 침입한 스파르티나 코그라스(San Francisco Bay)가 현재 갯벌 공동체를 스파르티나 초원으로 탈바꿈시키고 있는 샌프란시스코 만은 세계에서 가장 많이 침공된 하구 중 하나이다. 보존 노력은 비원종 서식지에서 일부 종(스파르티나와 같은)을 근절하기 위한 노력과 더불어 추가적인 종의 유입을 막는데 초점을 맞추고 있다(예: 밸러스트 수분 흡수 및 방출 방법을 제어함으로써).

3. 해양 보호 구역: 많은 죽간 지역은 인간이 먹이 채집을 위해 많이 이용된다(예: 부드러운 침전물 서식지를 파는 조개, 바위 틈새 서식지에서 달팽이, 홍합, 조류 채집). 일부 지역에서는 수거가 허용되지 않는 해양보호구역이 설정되기도 했다. 보호구역의 편익은 인접 보호구역에 긍정적인 영향을 미치기 위해 유출될 수 있다. 예를 들어, 칠레의 보호지역과 비보호지역에 있는 식용 달팽이 콘콜레푸스의 더 큰 계란 캡슐은 이러한 보호지역이 수확이 가능한 지역의 달팽이 재고량을 보충하는 데 도움이 될 수 있음을 나타낸다.[22] 수집이 법으로 규제되는 정도는 종과 서식지에 따라 다르다.

참고 항목

참조

  1. ^ a b Raffaelli, David; Hawkins, Stephen J. (1996). Intertidal Ecology. Springer. ISBN 978-0-412-29950-6.
  2. ^ Tomanek, Lars; Helmuth, Brian (2002). "Physiological Ecology of Rocky Intertidal Organisms: A Synergy of Concepts" (PDF). Integrative and Comparative Biology (published August 2002). 42 (4): 771–775. doi:10.1093/icb/42.4.771. PMID 21708774.
  3. ^ 국립과학원. 해양보호구역: 해양생태계 유지를 위한 도구/ 미국 해양과학위원회(Geoscience, Environment and Resource National Research Council)의 해양보호구역 및 보호구역 평가, 설계, 모니터링 위원회. 내셔널 아카데미 프레스, 2001년 워싱턴 D.C.
  4. ^ Dugan, Jenifer E.; Hubbard, David M.; Quigley, Brenna J. (2013). "Beyond beach width: Steps toward identifying and integrating ecological envelopes with geomorphic features and datums for sandy beach ecosystems". Geomorphology (published October 2013). 199: 95–105. doi:10.1016/j.geomorph.2013.04.043.
  5. ^ 발란틴, W.J. (1961년) "로키 해변의 비교 설명을 위한 생물학적으로 정의된 노출 척도" 현장 연구 저널 1(3).
  6. ^ Dethier, Megan N. (April 1992). "Classifying marine and estuarine natural communities: an alternative to the Cowardin system". Natural Areas Journal. 12 (2): 90–100. JSTOR 43911274.
  7. ^ Banks, Simon A.; Skilleter, Greg A. (2002). "Mapping intertidal habitats and an evaluation of their conservation status in Queensland, Australia". Ocean & Coastal Management. 45 (8): 485–509. doi:10.1016/S0964-5691(02)00082-0.
  8. ^ Kelleher, Graeme, Lilleley, Chris; Wells, Sue C. 해양 보호 구역의 글로벌 대표 시스템: 남극, 북극, 지중해, 북서대서양, 발트어(부분 문서). Vol. I. Washington D.C: 국제 재건 은행/세계 은행, 1995.
  9. ^ Somero, George N. (2002). "Thermal Physiology and Vertical Zonation of Intertidal Animals: Optima, Limits, and Costs of Living". Integrative and Comparative Biology. 42 (4): 780–789. CiteSeerX 10.1.1.555.2223. doi:10.1093/icb/42.4.780. PMID 21708776.
  10. ^ Burnaford, Jennifer L. (2004). "Habitat modification and refuge from sublethal stress drive a marine plant-herbivore association". Ecology (published October 2004). 85 (10): 2837–2849. doi:10.1890/03-0113. JSTOR 3450442.
  11. ^ Ricketts, Edward F.; Calvin, Jack; Hedgpeth, Joel W. (1992). Between Pacific Tides (Fifth ed.). Stanford University Press.
  12. ^ Leigh, Egbert G. Jr.; Paine, Robert T.; Quinn, James F.; Suchanek, Thomas H. (1987). "Wave energy and intertidal productivity" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (published March 1987). 84 (5): 1314–1318. doi:10.1073/pnas.84.5.1314. OSTI 6128805. PMC 304418. PMID 16593813.
  13. ^ a b Paine, Robert T. (1966). "Food Web Complexity and Species Diversity" (PDF). The American Naturalist (published January–February 1966). 100 (910): 65–75. doi:10.1086/282400. JSTOR 2459379. S2CID 38675566.
  14. ^ Trussell, Geoffrey C.; Ewanchuk, Patrick J.; Bertness, Mark D. (2002). "Field evidence of trait-mediated indirect interactions in a rocky intertidal food web" (PDF). Ecology Letters (published March 2002). 5 (2): 241–245. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00304.x.
  15. ^ Paine, R.T. (1974). "Intertidal Community Structure: Experimental Studies on the Relationship between a Dominant Competitor and Its Principal Predator". Oecologia (published June 1974). 15 (2): 93–120. doi:10.1007/BF00345739. JSTOR 4214949. PMID 28308255. S2CID 11006259.
  16. ^ Connell, Joseph H. (1961). "The Influence of Interspecific Competition and Other Factors on the Distribution of the Barnacle Chthamalus stellatus" (PDF). Ecology (published October 1961). 42 (4): 710–723. doi:10.2307/1933500. JSTOR 1933500.
  17. ^ Bruno, John F.; Stachowicz, John J.; Berntess, Mark D. (2003). "Inclusion of facilitation into ecological theory" (PDF). Trends in Ecology & Evolution (published March 2003). 18 (3): 119–125. doi:10.1016/S0169-5347(02)00045-9.
  18. ^ Bertness, Mark D.; Hacker, Sally D. (1994). "Physical Stress and Positive Associations Among Marsh Plants". The American Naturalist (published September 1994). 144 (3): 363–372. doi:10.1086/285681. S2CID 84675807.
  19. ^ Menge, Bruce A. (February 1995). "Indirect Effects in Marine Rocky Intertidal Interaction Webs: Patterns and Importance". Ecological Monographs. 65 (1): 21–74. doi:10.2307/2937158. JSTOR 2937158.
  20. ^ a b Harley, Christopher D.G.; et al. (2006). "The impacts of climate change in coastal marine systems". Ecology Letters (published January 2006). 9 (2): 228–241. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00871.x. PMID 16958887.
  21. ^ Cohen, Andrew N.; Carlton, James T. (1998). "Accelerating Invasion Rate in a Highly Invaded Estuary" (PDF). Science (published January 23, 1998). 279 (5350): 555–558. doi:10.1126/science.279.5350.555. PMID 9438847.
  22. ^ Manríquez, Patricio H.; Castilla, Juan Carlos (2001). "Significance of marine protected areas in central Chile as seeding grounds for the gastropod Concholepas concholepas" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 215: 201–211. doi:10.3354/meps215201.

참고 문헌 목록

  • 버트니스, M. D., S. D. 게인스, M. E. 헤이(2001) 해양 공동체 생태학. 시나워 어소시에이츠 주식회사
  • 코즐로프 E. N. (1973) 북태평양 연안의 바닷가 생활. 워싱턴 대학 출판부.
  • 리케트 E. F., J. 캘빈과 J. W. 헤드페스(1939년) 태평양조수 사이 (제5회 에드) 스탠포드 대학 출판부.

외부 링크