베스풀라 스쿼모사

남방노랑자켓
과학적 분류
킹덤:	애니멀리아
망울:	절지동물
클래스:	살충제
순서:	히메놉테라속
패밀리:	베스피과
속:	베스풀라
종:	브이. 스쿼모사
이항식 이름
베스풀라 스쿼모사 (드루리, 1773년)

남방 황색자켓인 베스풀라 스쿼모사는 사회적 말벌이다.이 종은 독특한 검은색과 노란색 무늬와 주황색 여왕으로 구분할 수 있다.^[1]이 노란색 자켓은 일반적으로 북아메리카 동부에서 발견되며, 그 영토는 중앙 아메리카까지 남쪽으로 뻗어 있다.^[1]이 영역 내에서, 그들은 거대한 다중 콤비네이션 둥지를 만든다.^[2]군락은 기후에 따라 매년 또는 여러해살이 될 수 있으며, 많은 다년생 둥지에서는 다육이 일어난다.^[3]게다가, 이 종은 페로몬을 성적 유인물과 경보 신호로 모두 사용한다.^[4]이 종은 곤충과 동물의 시체를 먹고 산다. 꿀을 생산하지 않는다.^[5]사회 곤충인 브이 스쿼모사는 브이 비두아, 브이 마쿨리프론 종과 기생 관계를 발전시켰다.^[2]그들의 고통스럽고 독이 있는 침 때문에, 이 종은 해충으로 여겨진다.^[1]

분류학 및 계통발생학

브이. 스쿼모사는 보통 남부 옐로재킷이라고 불린다.이 종은 1770년경에 드루리에 의해 발견되었다.^[6]베스피과의 일원으로 종이말벌(소속말벌), 꽃가루말벌(소속말벌), 도예·메이슨말벌(소속말벌), 노란자켓(소속말벌) 등이 있다.베스피과는 4000여 종으로 대다수가 사회성이 없다.그러나 하위 가문인 베스피나에는 V. 스쿼모사를 포함하여 대략 80여 종이 모두 사회적이다.그들은 매년 또는 다년생 둥지를 만들고, V. 스쿼모사를 포함한 몇몇 종은 다른 베스피네 종들에게 기생충이다.^[7]하위 가문인 베스피나에 내에서는 네 개의 제네라가 프로브파, 베스파, 돌리케네풀라, 베스풀라이다.베스풀라속에는 18종이 있다.^[8]남방노랑자켓은 V.마쿨리프론(동방노랑자켓)과 상당히 밀접한 관계가 있으며, V.스쿼모사는 V.마쿨리프론의 사회적 기생충이다.^[9]브이 스쿼모사는 브이 루파와도 밀접한 관련이 있다.^[10]

설명 및 식별

V. 스쿼모사는 일반적으로 길이가 약 0.5인치(1.3cm)이며 몸 전체에 걸쳐 검은 몸통과 노란 줄무늬로 구별할 수 있다.이 종은 날개가 맑고 털이 없는 몸을 가지고 있다.^[5]수컷과 일꾼은 다른 노란색 자켓과 닮았지만, 여왕은 독특한 외모를 가지고 있다.그녀는 수컷과 일꾼들보다 훨씬 더 크고 색깔이 오렌지색이다.^[1]또한 V. 스쿼모사와 유황은 모두 스쿠타에 두 개의 줄무늬가 있어 다른 종과 구별된다.^[8]

분포 및 서식지

남부 옐로재킷은 전형적으로 미국 동부와 멕시코와 과테말라 남부에서 발견된다.그들의 영토는 텍사스만큼 서쪽으로, 대서양만큼 동쪽으로 확장된다.이 지역들은 상당히 따뜻한 날씨를 보이는 경향이 있고 어떤 경우에는 열대성 기후가 있다.이 지역 내에서, 둥지는 전형적으로 마당, 공원, 도로 측면과 같은 부자연스러운 서식지에서 발견된다.그러나 몇몇 군락은 소나무 숲에서 발견된다.V. 마쿨리프론과의 기생 관계는 V. 마쿨리프론의 전형적인 서식지인 단단한 나무 숲에 V. 스쿼모사 군락을 형성할 수 있다.비록 몇몇 둥지는 땅 위나 벽에서 발견되었지만, V. 매쿨리프론 둥지에 가까이 있다.^[1]

둥지

남부 옐로자켓의 둥지는 일반적으로 마당, 피크닉 테이블, 그리고 다른 인공적인 환경과 같은 부자연스럽거나 방해된 환경에서 지어진다.그것들은 대개 씹은 식물성 섬유로 만들어진다.^[5]식민지는 9000개에서 45만개 이상의 세포를 포함하고 있는 것으로 보고되었다.보고된 가장 큰 둥지 중 하나는 가장 넓은 지점에서 지름이 114.3 센티미터(45.0 인치)로 약 39개의 빗을 가지고 있었다.그것은 높이가 약 3미터(9.8피트)였고 지름이 같았다.^{[clarification needed]}대부분의 사회 말벌은 매년 둥지를 가지고 있지만, 특히 그 종의 범위의 남해안 지역에서 다계절 V. 스쿼모사 둥지의 많은 사례가 발견되었다.^[3]

군집 사이클

연도별 식민지

남부 옐로자켓의 군집 주기는 상당히 가변적이다.많은 연간 식민지는 여왕이 작은 V. 마쿨리프론 식민지를 침해하는 5월 말이나 6월 초에 시작한다. (이 기생적 인수에서 식민지의 약 85%가 시작되는 반면, 15%만이 독립적이다.)일꾼들은 연례 식민지에서는 겨울을 견디지 못하지만 여왕은 살아남고, 더 많은 알을 낳을 준비가 된 봄에 작은 V. 마쿨리프론과 V. 비두아 식민지를 정찰하여 숙주 식민지로 삼는다.이러한 "인수"는 종종 둥지에서 발견된 많은 죽은 여왕들에 의해 증명되듯이 폭력적일 수 있다.이 폭력은 서로 연관되는 경향이 있는데, 이는 복수의 브이 스쿼모사 여왕들이 숙주 둥지의 통제나 다육 둥지의 지배를 위해 싸우고 있다는 것을 의미한다.성공적인 추방은 V. 스쿼모사 군락과 V. 마쿨리프론 군락 사이의 기생 관계의 시작을 구성한다.이러한 군락은 숙주 둥지 주위에 형성되어 있으므로 초기 숙주 둥지의 크기를 증가시킨다.여왕은 여왕 세포를 만들고 유충을 부화시킬 알을 낳는 것으로 건축 과정을 시작한다.유충은 약 한 달이 지나면 번데기 단계로 들어간다.이들 여성 근로자 중 한 명이 더 생산(7월 말이나 8월 초)되면 근로자 세포 건설이 시작되면서 군집 규모가 크게 커지기 시작한다.7월부터 8월까지의 이 기간은 최대 4,000명의 근로자가 셀을 생산할 수 있는 주요 성장 기간이다.작업자들은 4.0~5.0mm 폭의 작은 세포를 만드는 반면 여왕개미들은 약 7.0mm 폭의 "퀸 셀"을 만든다.대부분의 둥지는 계절적 군락 주기의 끝인 10월과 12월 사이에 여왕과 일꾼의 빗의 최대 수를 가지고 있다.계절이 끝나면서 여왕은 동면하기 때문에 많은 경우, 내년에 새로운 식민지를 시작할 수 있다.^[2][5]

군락과잉

대부분의 식민지가 매년 존재하지만, 특히 플로리다에는 다년생 식민지가 존재한다.이 둥지들은 서식지의 최남단 지역에서 발견되는 경향이 있는데, 이 곳에서 둥지는 겨울을 통해 생존할 수 있다.이러한 둥지는 몇 년 동안 지어지고 거주하기 때문에, 그들은 연간 둥지보다 훨씬 더 큰 경향이 있다.실제로 이들 둥지는 부피가 약 50~60리터 정도며 최소 6만개의 세포를 담을 수 있다.겨울 새끼의 생산량 감소는 둥지와 연례 둥지를 더욱 구별한다.또 겨울에도 연속적인 재프로덕트 생산이 발생한다.이 둥지들은 또한 6명에서 100명 이상의 생식 여왕들을 가지고 있다.^[11]

짝짓기 동작

짝짓기 시스템

남부 황색자켓은 다성 교미 시스템을 가지고 있다: 한 군집은 한 명 이상의 여왕을 가지고 있다.다른 베스풀라 종에서 다육종은 서식지가 1년 이상 지속될 수 있는 온화한 기후에서 발견되는 경향이 있다.이 종의 다수가 온대나 아열대 환경에 살고 있다는 점을 감안하면 다년생 둥지가 관찰된 셈이다.다육식 다년생 군락은 생식 암컷(수유)이 군락을 떠나지 않고 군락에서 번식할 때 발생한다.여러 여왕들과 추가 계절, 그리고 다년생 둥지에 사는 일꾼들의 결과로서, 이 군락들은 그들의 연간 집단보다 훨씬 더 큰 경향이 있다.^[12]과학자들은 다성 교미 시스템이 질병을 번식시키고 체력을 감소시킬 것이라고 주장해 왔지만, 다성 교미 체계의 많은 예들이 보인다.그 종의 기생적 성질은 다육성 교미 체계와 밀접한 관련이 있다.기생계에서는 암컷이 다른 종의 둥지에 알을 낳고, 다육계에서는 같은 종의 암컷이 현재의 여왕을 추월하기를 바라며 둥지에 알을 낳는다.V. 스쿼모사 둥지에서 같은 종의 죽은 여왕들이 발견되어, 다기니의 결과로서 여왕들 사이의 경쟁 사상을 지지하고 있다.이 다육식 둥지의 크기는 경쟁하는 여왕들 사이의 상호작용을 감소시키기 때문에 큰 다육식 둥지에서는 용인될 수 있다.종내 또는 종간 사이에 둥지를 인수하는 것은 상당히 유사한 과정이기 때문에, 종내에서의 둥지를 점령하는 이러한 과정은 이 종의 기생적 성질의 기초를 제공할 수 있을 것이다.^[3]

여왕의 짝짓기

노동자들이 페로몬을 통해 통신할 수 있는 것처럼 여왕도 직접 페로몬을 생산한다.일꾼들이 경보를 발하기 위해 페로몬을 가지고 있는 반면, 그녀는 남성 짝을 끌어들이기 위해 페로몬을 가지고 있다.^[13]둥지의 유일한 생식 암컷이기 때문에 여왕은 짝짓기를 해야 하기 때문에 이러한 매력 페로몬은 매우 중요하다.그러므로, 그녀의 일은 다음 시즌에 새로운 둥지에 일꾼, 수컷, 암컷과 성공적으로 짝짓기를 하는 것이다.^[14]

성적 이형성

이 종에서는 성적 이형성과 카스트 이형성이 매우 뚜렷하다.모든 개인이 스쿠타에 독특한 표시를 하고 있는 반면, 노동자, 남성, 여왕은 모두 다른 외모를 가지고 있다.일꾼과 수컷은 검은색과 노란색의 줄무늬 무늬가 비슷하지만, 여왕은 검은색 무늬가 적고 주황색/갈색 색이 더 많다.날개 길이는 또한 노동자와 남성을 구별하는 데 도움이 된다.작업자는 앞날개 길이가 9.5-11.0mm이고, 수컷은 약 12.5mm이다.게다가, 여왕은 그녀의 일꾼과 남성들보다 약 4mm 더 길다.^[15]

방어 및 경보 신호

남방 옐로재킷 노동자들은 둥지를 방어하는 한 형태로 경보 페로몬을 사용하여 서로 통신하여 공격을 조정한다.이러한 행동들은 화학적으로 매개되며, 이러한 경보 페로몬은 많은 사회적 말벌 종들이 둥지를 떠나 위협적인 어떤 것이든 공격하게 한다.개인은 몸 안의 몇 군데에서 이 페로몬을 방출할 수 있다.페로몬 활동은 위에서 일어나고, 더 구체적으로 말하면 위 안의 독선에서 일어난다.^[4]V. 스쿼모사의 공격을 받은 물체나 사람의 냄새는 이전에 격리되었던 화학 경보 페로몬인 N-3-메틸부틸라세타미드와는 다르다.경보 페로몬의 두 번째 공급원은 개인의 머리 독선에서 발견된다.경보 페로몬은 맨들블에 의해 적용될 수 있다.^[16]

다이어트

이 종은 포식자로 전형적으로 살아있는 곤충을 잡아먹지만 죽은 먹이의 살을 먹기도 한다.그들은 전형적으로 거미, 애벌레 등 절지동물을 잡아먹는다.애벌레가 번데기 상태로 자라기 위해서는 성인 노동자들이 먹이를 찾아 먹이를 다시 가져온다.여왕은 식민지를 세울 때 애벌레의 과즙과 곤충을 찾아 나선다.그러나 이 종은 꿀을 생산하지 않는다.^[17][18]

다른 유기체와의 상호작용

기생관계

대부분의 남방노랑자켓은 기생충인데, 다른 종 주위에 둥지를 틀면서 둥지 형성에서 보듯이 다른 종을 희생시켜 이익을 본다는 것이다.둥지의 약 15%만이 독립적으로 세워진다.증거는 V. 스쿼모사를 V. 비두아(땅말벌)와 V. 마쿨리프론(동쪽 황색자켓)의 사회적 기생충으로 보여준다.이 종은 둥지의 일부를 다른 종에 의존하기 때문에 둥지의 위치는 숙주의 둥지의 위치에 따라 좌우되는 경우가 많다.^[2]

인간 상호작용

이 종은 현재 도시 지역에 풍부하게 분포하고 있는데, 그들의 군락은 부자연스러운 환경(도로, 벽의 빈 공간, 공원 등)에서 발견되는 경향이 있기 때문이다.인간과 가까이 접근하고 둥지의 크기 때문에, 이 종은 전형적으로 해충으로 여겨진다.남방 옐로재킷과 인간 사이의 긴밀한 상호작용은 보통 여러 개의 고통스러운 침으로 이어진다.^[19]그들의 침은 독성이 있어 통증을 유발하고, 근로자들은 여러 번 침을 쏠 수 있다.이러한 침침한 공격은 일반적으로 경보의 영향이며 서식지를 방어하기 위해 발생하기 때문에 둥지를 교란하면 여러 개의 침상이 발생할 수 있다.^[20]

참조