캄브리아기 폭발

Cambrian explosion

캄브리아기 폭발, 캄브리아기 방사선,[1] 캄브리아기 다양화 또는 생물학적 빅뱅[2] 거의 모든 주요 동물의 잎이 화석 [3][4][5]기록에 나타나기 시작한 약 5억3880만년 전의 간격을 말한다.그것은 약 1[6][7][8],300만[9][10] 년에서 2,500만 년 동안 지속되었고 대부분의 현대 메타조아 [11]균류의 분화를 가져왔다.그 행사는 다른 유기체 집단에서도 주요한 다양화를 동반했다.[a]

초기 캄브리아기 [b]다양화 이전에 대부분의 유기체는 비교적 단순했고, 개별 세포 또는 작은 다세포 유기체로 구성되어 있었으며, 때때로 군집으로 조직되었다.이후 다양화 속도가 빨라지면서 삶의 다양성은 더욱 복잡해졌고 [13]오늘날과 비슷해지기 시작했다.오늘날 거의 모든 동물 문양이 이 [14][15]시기에 나타났다.

2019년 논문은 화석 기록에서 볼 수 있는 "캄브리아 폭발" 사건의 좁은 시간대가 아닌 후기 에디아카란을 포함하도록 시기를 다시 확대해야 한다고 제안한다.그리고 캄브리아기와 [16]비슷한 속도로 계속된다.

역사와 의의

"원시층"에서 화석이 빠르게 나타난 것은 1840년대에 [17]윌리엄 버클랜드에 의해 언급되었고, 1859년 저서 "기원에 대하여"에서 찰스 다윈자연 선택을 [18]통한 느린 수정과 함께 그의 후손 이론의 주요 어려움들 중 하나로 당시 설명할 수 없는 초기 화석의 부족에 대해 논했다.뚜렷한 전조 없이 갑자기 나타난 것처럼 보이는 캄브리아기 동물군에 대한 오랜 수수께끼는 세 가지 핵심 포인트에 초점을 맞추고 있습니다: 초기 캄브리아기 동안 비교적 짧은 기간 동안 복잡한 유기체의 대량 다양화가 있었는지 여부, 무엇이 그렇게 빠른 변화를 일으켰는지, 그리고 그것이 무엇을 의미하는지.동물의 기원주로 불완전한 화석 기록과 캄브리아기 암석에 남아있는 화학적 특징에 기초한 제한된 증거 공급 때문에 해석이 어렵다.

최초로 발견된 캄브리아기 화석은 1698년 [19]옥스퍼드 박물관의 큐레이터 에드워드 루이드가 묘사삼엽충이었다.비록 그들의 진화적 중요성은 알려지지 않았지만, 윌리엄 버클랜드 (1784–1856)는 화석 기록에 극적인 변화가 우리가 현재 [17]캄브리아기라고 부르는 기초 주변에서 일어났다는 것을 깨달았다.아담 세지윅로데릭 머치슨 같은 19세기 지질학자들은 이 화석들을 암석 지층, 특히 캄브리아기실루리아기를 [20]확립하는 데 사용했다.1859년까지, 로데릭 머치슨을 포함한 주요 지질학자들은 찰스 라엘을 포함한 다른 사람들은 달랐지만, 당시 가장 낮은 실루리아 지층으로 불렸던 것이 지구상의 생명의 기원을 보여준다고 확신했다.'의 기원'에서 다윈은 명백한 선조가 없고 다른 화석이 없는 삼엽충의 갑작스러운 출현을 자연선택 이론의 어려움 중 "분명히 가장 무거운 자연의 출현"이라고 여겼다.그는 이전의 바다에는 생물들이 우글거렸지만 화석 [18]기록의 불완전성 때문에 화석이 발견되지 않았다고 추론했다.제6판에서 그는 다음과 [21]같이 자신의 문제를 더욱 강조했다.

왜 우리가 캄브리아기 이전의 추정된 가장 이른 시기에 속하는 풍부한 화석기 퇴적물을 발견하지 못하는지에 대한 질문에 대해 나는 만족스러운 답변을 할 수 없다.

버지스 셰일 동물군을 연구한 미국의 고생물학자 찰스 월콧은 "리팔리안"이라는 시간 간격이 화석 기록에 나타나지 않거나 화석을 보존하지 않았으며, 캄브리아 동물의 조상이 이 [22]시기에 진화했다고 주장했다.

그 후 이전의 화석 증거가 발견되었다.가장 초기의 주장은 지구상의 생명체의 역사가 38억 5천만 [23]년으로 거슬러 올라간다는 것이다.호주 와라우나에 있는 그 나이대의 암석에는 미생물 군락이 형성한 뭉툭한 기둥인 스트로마톨라이트 화석이 포함되어 있다고 주장되었다.모든 동물, 식물, 곰팡이가 만들어지는 보다 복잡한 진핵 세포의 화석(그리파니아)이 중국과 몬태나 주에서 14억의 바위에서 발견되었다.5억 8천만 에서 5억 4천 3백만 년 전 사이의 암석에는 에디아카라 생물군의 화석이 포함되어 있는데, 에디아카라 생물군은 다층체일 가능성이 높지만, 현생 [24]생물과는 매우 다르다.1948년 프레스톤 클라우드는 초기 [25]캄브리아기에 "침식" 진화의 시기가 발생했다고 주장했지만, 1970년대까지만 해도 중후기 캄브리아기의 '상대적인' 현대적 생김새의 유기체가 어떻게 [24]생겨났는지에 대한 징후는 보이지 않았다.

오파비니아는 캄브리아기 폭발에 대한 현대의 관심에 가장 큰 기여를 했다.

이 "캄브리아기 폭발"에 대한 현대의 강한 관심은 해리 B의 작품에서 촉발되었다. 휘팅턴과 동료들은 1970년대에 버지스 셰일에서 나온 많은 화석을 재분석했고, 몇몇 화석은 살아있는 [26][27]동물들과 마찬가지로 복잡하지만 다르다는 결론을 내렸다.가장 흔한 생물인 마렐라는 분명히 절지동물이었지만, 알려진 절지동물 분류의 일원은 아니었다.다섯 눈을 가진 오파비니아와 가시 민달팽이처럼 생긴 와이왁시아와 같은 유기체들은 알려진 다른 어떤 것과도 너무 달랐기 때문에 위팅턴 연구팀은 그것들이 오늘날 알려진 어떤 것과도 관련이 없어 보이는 다른 식물군을 나타내야 한다고 추측했다.스티븐 제이 굴드의 1989년 이 작품에 대한 유명한 설명인 원더풀 [28]라이프는 이 문제를 대중의 눈에 띄었고 폭발이 무엇을 의미했는지에 대한 의문을 제기했다.세부 사항에서 상당한 차이를 보였지만, Whittington과 Gould 둘 다 현대의 모든 동물 잎이 다소 짧은 지질 기간 동안 거의 동시에 나타났다고 제안했다.이러한 견해는 다윈의 생명의 나무의 현대화와 중단 평형 이론으로 이어졌는데, 엘드레지와 굴드는 1970년대 초에 개발했고 진화론을 짧은 기간의 급격한 [29]변화에 의해 거의 정지된 상태로 본다.

좀 더 최근에 그리고 1970년대까지 거슬러 올라가는 다른 분석들은 현대의 종류와 유사한 복잡한 동물들이 캄브리아기가 [30][31][32]시작되기 훨씬 전에 진화했다고 주장한다.

캄브리아인과 데이트

암석 안에 포함된 방사성 원소를 분석하여 얻은 캄브리아기 대부분의 방사능 측정 날짜는 최근에야 알 수 있으며, 일부 지역에 대해서만 알 수 있다.

상대 연대 측정법(A는 B 이전)은 진화의 과정을 연구하기에 충분한 것으로 종종 추정되지만, 이것 역시 다른 [33]대륙에 걸쳐 같은 나이의 암석을 일치시키는 것과 관련된 문제 때문에 어려웠다.

따라서 더 나은 데이터를 이용할 수 있을 때까지 사건 발생의 연속에 대한 날짜나 설명은 어느 정도 주의를 기울여 검토해야 한다.2004년 캄브리아기의 시작은 542 [34]Ma로 추정되었고, 2012년 541[35] Ma로 개정되었다가 2022년 다시 538.[3]8 Ma로 변경되었다.

시체 화석

유기체의 신체 화석은 보통 가장 유익한 증거이다.화석화는 드문 일이고, 대부분의 화석은 관찰되기도 전에 침식이나 변성의해 파괴된다.따라서 화석 기록은 매우 불완전하며, 이전 시대를 고려할수록 점점 더 불완전해지고 있다.그럼에도 불구하고, 그것들은 종종 삶의 광범위한 패턴을 [36]설명하기에 충분합니다.또한, 화석 기록에는 편견이 존재한다: 다른 환경은 다른 종류의 유기체나 [37]유기체의 일부분을 보존하는 데 더 유리하다.또한 연체동물의 껍질과 같이 이미 광물화된 유기체의 부분만이 보존된다.대부분의 동물 종은 몸이 연하기 때문에 화석화되기 전에 부패한다.그 결과, 30개 이상의 살아있는 동물이 알려져 있지만,[24] 3분의 2는 화석으로 발견된 적이 없다.

Marrella 표본은 Burgess ShaleLagerstéte 화석이 실제로 얼마나 명확하고 상세한지, 그리고 동물에서 액체 혈액에 대한 가장 오래된 증거인 것을 보여준다.

캄브리아기 화석 기록에는 부드러운 조직을 보존하는 라거슈테텐이 비정상적으로 많이 포함되어 있습니다.이것들은 고생물학자들이 동물의 내부 구조를 조사할 수 있게 해주는데, 다른 퇴적물에서는 보존이 된다면 껍데기, 가시, 발톱 등으로만 표현된다.가장 중요한 캄브리아 라거슈타텐은 청장(중국 윈난)과 시리우스 파셋(그린랜드)[38]의 초기 캄브리아 마오티안산 셰일층, 중간 캄브리아 버제스 셰일(캐나다 브리티시컬럼비아),[39] 후기 캄브리아나 스텐(스웨덴) 화석층이다.

라거슈타텐은 기존의 화석 기록보다 훨씬 더 많은 것을 보존하고 있지만, 완성과는 거리가 멀다.라거스테텐은 좁은 환경(예를 들어 진흙사태에 의해 부드러운 몸을 가진 유기체가 매우 빠르게 보존될 수 있는 환경)에 제한되기 때문에, 대부분의 동물들은 아마도 표현되지 않을 것이다; 더 나아가, 라거스테텐을 만드는 예외적인 조건들은 아마도 정상적인 생활 [40]조건을 나타내지 않을 것이다.또한, 알려진 캄브리아 라거슈타텐은 희귀하고 현재에 이르기 어려운 반면, 선캄브리아 라거슈타텐은 아직 자세히 연구되지 않았다.

화석 기록의 희소성은 보통 유기체가 화석 기록에서 발견되기 훨씬 전에 존재한다는 것을 의미합니다 – 이것은 시그너-립스 [41]효과로 알려져 있습니다.

2019년, 칭장 생물군으로 알려진 라거스태텐의 "날렵한" 발견이 중국 후베이성단수이 강에서 보고되었다.해파리, 말미잘, 지렁이, 해면동물, 절지동물, 해조류 등 부드러운 몸집의 동물을 포함해 2만 점 이상의 화석 표본이 수집됐다.일부 표본에서는 근육, 아가미, 입, 내장 및 눈을 포함한 부드러운 조직을 볼 수 있을 정도로 내부 신체 구조가 충분히 보존되어 있었다.이 유골의 연대는 약 518Mya로 보고 당시 확인된 종의 절반 정도가 [42][43][44]알려지지 않았다.

화석의 흔적

캐나다 앨버타 주 루이스 호수 중캄브리아 고그 그룹루소피쿠스 및 기타 미량 화석

미량 화석은 주로 흔적과 굴로 구성되지만, 또한 코프로라이트(화석 배설물)와 [45][46]먹이가 남긴 흔적도 포함한다.미량 화석은 단단한 부분이 쉽게 화석화된 동물에 국한되지 않고 유기체의 행동을 반영하는 자료 출처를 나타내기 때문에 특히 중요하다.또한,[47] 많은 흔적들은 그것들을 만들 수 있었던 것으로 생각되는 동물들의 신체 화석보다 상당히 이전으로 거슬러 올라갑니다.미량 화석을 제작자에게 정확히 할당하는 것은 일반적으로 불가능하지만, 예를 들어 흔적은 적당히 복잡한 동물의 출현에 대한 최초의 물리적 증거를 제공할 수 있다.[46]

지구 화학적 관측

몇몇 화학 표지는 캄브리아기가 시작될 무렵 환경의 급격한 변화를 나타낸다.이 지표들은 [48][49]대멸종이나 메탄 [50]얼음의 방출로 인한 대규모 온난화와 일치한다.이러한 변화는 캄브리아기 폭발의 원인을 반영할 수도 있지만,[50] 생물학적 활동 수준(폭발의 결과일 수도 있음)의 증가에서 비롯되었을 수도 있다.이러한 불확실성에도 불구하고, 지구화학적 증거는 과학자들이 가능한 환경 변화 중 적어도 하나와 일치하는 이론에 초점을 맞추도록 함으로써 도움을 준다.

계통발생기술

분지학은 유기체 집합의 "가계수"를 푸는 기술이다.이는 그룹 B와 C가 그룹 A의 어느 쪽보다 서로 유사성이 높은 경우, B와 C는 A의 어느 쪽보다 서로 밀접하게 관련되어 있다는 논리에 따라 기능합니다.비교되는 특성은 DNA 또는 단백질의 염기서열을 비교함으로써 노토코드 또는 분자의 존재와 같은 해부학적 특성일 수 있다.성공적인 분석의 결과는 집단 계층이다. 즉, 구성원들이 공통의 조상을 공유하는 것으로 믿어지는 집단이다.날개나 카메라 눈과 같은 일부 특징이 한 번 이상 수렴적으로 진화했기 때문에 클래디스트 기법은 때때로 문제가 된다. 이는 분석 시 고려해야 한다.

이러한 관계를 통해 혈통이 처음 나타난 날짜를 제한할 수 있습니다.예를 들어, 만약 B나 C의 화석이 X백만 년 전으로 거슬러 올라가고 계산된 "가계수"가 A가 B와 C의 조상이라고 말한다면, A는 X백만 년 전에 진화한 것이 틀림없습니다.

또한 DNA 돌연변이가 일정한 비율로 축적된다고 가정함으로써 살아있는 두 개의 군락이 얼마나 오래 전, 즉 그들의 마지막 공통 조상이 얼마나 오래 살았는지에 대해 추정할 수 있다.그러나 이러한 "분자 시계"는 틀릴 수 있고 매우 대략적인 타이밍만 제공한다. 즉, 캄브리아기 폭발에서 특징지어지는 그룹이 언제 처음 [51]진화했는지 추정하기에는 충분히 정확하지 않고 신뢰할 수 없으며, 다른 기술에 의해 생성된 추정치는 [52]2배만큼 다르다.하지만, 이 시계들은 분기 속도를 나타낼 수 있고, 화석 기록의 제약과 결합되었을 때, 최근의 시계들은 에디아카란과 [53]캄브리아기를 통한 지속적인 다양화 시기를 암시한다.

주요 과학 용어의 설명

스템 그룹[54]
  • = 혈통
  • = 기초결절
  • = 크라운 노드
  • = 전체 그룹
  • = 크라운 그룹
  • = 스템 그룹

(文)은 린네어 계통에서 유기체를 분류하기 위한 가장 높은 단계이다.Phyla는 일반적인 신체 [55]계획에 근거한 동물 집단이라고 생각할 수 있다.외관상 생물의 외형은 다르지만 내부조직과 [56]발달조직에 따라 Phyla로 분류된다.를 들어 거미와 따개비는 뚜렷한 차이에도 불구하고 절지동물문에 속하지만 지렁이촌충은 모양은 비슷하지만 서로 다른 지렁이에 속합니다.화학 및 유전자 검사가 더 정확해짐에 따라, 이전에 가정된 세포질이 완전히 재작업되는 경우가 많습니다.

문이란 전자와 양성자의 차이와 같은 자연의 근본적인 분할이 아니다.그것은 단순히 현재 살아있는 모든 유기체를 묘사하기 위해 만들어진 분류 체계에서 매우 높은 수준의 그룹이다.이 시스템은, 현대의 동물에게도 불완전하다: 책마다 각기 다른 수의 식물군을 인용하고 있는데, 주로 그들은 엄청난 수의 벌레와 비슷한 종의 분류에 동의하지 않기 때문이다.생물에 기반을 두고 있기 때문에 [24][57]멸종된 생물에 전혀 적응하지 못한다.

스템 그룹

줄기세포의 개념은 생물군의 진화적 "이모"와 "사촌"을 포괄하기 위해 도입되었고, 이 과학적 이론에 기초하여 가설화 되었다.왕관 집단은 밀접하게 연관된 살아있는 동물들과 그들의 마지막 공통 조상들 그리고 모든 후손들의 집단이다.줄기 그룹은 왕관 그룹의 마지막 공통 조상보다 더 이른 시점에 혈통에서 떨어져 나온 집합이다; 그것은 상대적 개념이다. 예를 들어, 철갑상어는 그들 자신의 권리로 왕관 그룹을 형성하는 살아있는 동물이지만, Budds(1996)는 그들을 절지동물과 [54][58]관련된 줄기 그룹으로 간주했다.

강골성 동물은 기본적으로 내장과 외부 튜브 사이에 틈이 있는 동심원 튜브 세트입니다.

트라이플로블라스틱

삼엽충이란 동물의 단세포 알에서 애벌레 또는 어린 형태로 발달하는 매우 이른 시기에 배아에서 형성되는 세 개의 층으로 이루어진 것을 의미합니다.가장 안쪽에 있는 은 소화관을 형성하고, 가장 바깥쪽에 있는 층은 피부를 형성하고, 가운데 있는 층은 소화기관을 제외한 근육과 모든 내부 기관을 형성합니다.대부분의 살아있는 동물들은 삼엽충입니다 – 가장 잘 알려진 예외는 PoriferaCnidaria입니다.

양면체어

양면동물들은 그들의 인생역사의 어느 시점에 오른쪽과 왼쪽이 있는 동물들이다.즉, 상단과 하단의 표면, 그리고 중요한 것은 앞면과 뒷면이 구분된다는 것입니다.모든 알려진 양전자동물은 삼엽충이고, 모든 알려진 양전자동물은 양전자충이다.살아있는 극피(바다별, 성게, 해삼 등)'외관상'은 좌우대칭(바퀴처럼)이 아닌 방사대칭이지만 애벌레는 좌우대칭을 보이고 초기 극피엽 중 일부는 좌우대칭일 [59]수 있다.Porifera와 Cnidaria는 두 갈래가 아닌 방사상 대칭이다(그러나 일반적인 Bilateria-Cnidaria 조상의 유충은 좌우 대칭인 것으로 의심된다).

강골산염

강골염(Coelomate)이란 내부 장기를 포함하는 체강(강골)을 가진 것을 말한다.캄브리아기[clarification needed] 폭발에 대한 논쟁에서 특징지어지는 대부분의 식물들은 강골동물이다: 절지동물, 고리형 벌레, 연체동물, 극피동물, 척색동물 – 비강골성 프리아풀리드는 중요한 예외이다.모든 알려진 강골종 동물은 3중성 양서류이지만, 일부 3중성 양서류 동물에는 강골이 없습니다. 예를 들어 편형동물, 그 장기는 전문화되지 않은 조직으로 둘러싸여 있습니다.

선캄브리아 생활

계통학 분석은 캄브리아기 폭발 동안 메타조아(다세포 동물)가 단일 공통 조상인 현대의 초아노편모충류(choanoflagellates)[citation needed]와 유사한 편모성 군체 프로토스트로부터 단통적으로 진화했다는 견해를 뒷받침하기 위해 사용되어 왔다.

약 10억 년 전 동물의 증거

캐나다 밴프 국립공원 헬렌 호수 인근 스트로마톨라이트(Pika Formation, Middle Cambrian)
웨스턴오스트레일리아주 하멜린풀 해양자연보호구역의 현대 스트로마톨라이트

어떤 종류의 화석의 풍부함과 다양성의 변화는 동물이나 다른 유기체에 의한 "공격"의 증거로 해석되어 왔다.미생물의 군락을 이룬 그루터기 기둥인 스트로마톨라이트는 약 27억의 화석 기록의 주요 구성 요소이지만, 그 풍부함과 다양성은 약 12억 5천만 년 전에 급격히 감소했습니다.이러한 감소는 방목과 굴을 파는 [30][31][60]동물들에 의한 혼란에 기인한다.

선캄브리아 해양 다양성은 아크리타르크라고 알려진 작은 화석들에 의해 지배되었다.이 용어는 작은 메타조아들의 알 상자에서부터 많은 종류의 녹조의 휴면 낭종까지 거의 모든 작은 유기 벽화 화석을 나타냅니다.2억에 나타난 후, 진달래는 약 1억에 풍성, 다양성, 크기, 형상의 복잡성, 특히 가시의 크기와 개수가 증가하면서 붐을 일으켰습니다.지난 10억 년 동안 그들의 가시 돋친 형태는 약탈에 대한 방어의 필요성이 증가했음을 나타낼 수 있다.신생대의 다른 작은 유기체 그룹들 또한 역감염제 [60]방어의 징후를 보인다.분류군의 수명에 대한 고려는 이 [61]시기에 포식 압력의 증가를 뒷받침하는 것으로 보인다.일반적으로, 화석 기록은 많은 시아노박테리아 종들이 기저 [62]퇴적물의 대부분을 차지하고 있는 선캄브리아에서 이러한 생명체들의 매우 느린 모습을 보여준다.

도산궈 지층 화석

5억 8천만[63] 두산투오 지층의 층에는 초기 양서류를 나타내는 미세한 화석이 숨겨져 있습니다.어떤 것들은 동물의 배아와 난자로 묘사되었지만, 어떤 것들은 거대한 [64]박테리아의 잔해를 나타낼 수도 있다.또 다른 화석인 Vernanimalcula강골성 양서류로 [65]해석되어 왔지만,[66] 단순히 채워진 거품일 수도 있다.

이 화석들은 다른 [64][67]포식자들과는 달리 동물에 대한 가장 초기의 확실한 증거를 형성한다.

버로우즈

미생물이 미생물 매트 아래에 굴을 파서 만들어진 에디아카란의 미량 화석입니다.

에디아카란 해저에 덮인 미생물 매트 위아래로 이동하는 유기체의 흔적은 약 5억 6500만 년 [c]전 에디아카란 시대부터 보존되어 있다.그것들은 모양, 크기, 그리고 어떻게 움직이는지 등에서 지렁이를 닮은 유기체에 의해 만들어졌을 것이다.굴을 만드는 사람들은 보존된 채로 발견된 적이 없지만, 머리와 꼬리가 필요하기 때문에 굴을 만드는 사람들은 아마도 양쪽 대칭을 가지고 있었을 것이고, 이것은 그들을 양면 [70]동물로 만들 가능성이 높다.그들은 퇴적물 표면 위에서 먹이를 먹었지만 [71]포식자를 피하기 위해 굴을 파야 했다.

캄브리아기가 시작될 무렵( 5억3천900만년 전), 디플로크라테리온스콜리소스 같은 잘 알려진 수직 굴과 크루지아나 루소피쿠스 같은 절지동물의 흔적으로 여겨지는 많은 새로운 형태의 흔적들이 처음 나타난다.수직 굴은 벌레와 비슷한 동물들이 새로운 행동과 어쩌면 새로운 신체적 능력을 얻었음을 나타냅니다.일부 캄브리아기 흔적 화석은 비록 그들이 반드시 [69]광물질화 된 것은 아니지만, 그들의 제작자들이 단단한 외골격을 가지고 있었다는 것을 보여준다.

굴은 복잡한 유기체의 확실한 증거를 제공한다; 또한 화석의 부재가 크고, 운동성이 있고, 바닥에 사는 [citation needed]유기체의 진짜 부재를 암시하는 데 사용될 정도로, 그들은 또한 신체 화석보다 훨씬 더 쉽게 보존된다.그들은 캄브리아기 폭발이 진정한 다양화를 의미하며 보존적 [72]유물이 아니라는 것을 보여주는 추가적인 증거를 제공한다.

이 새로운 습관은 해저의 지구화학을 변화시켰고, 바다의 산소 감소와 바다와 대기의 CO 수치 증가로2 이어져 수천만 년 동안 지구 온난화를 일으켰으며,[73] 대멸종의 원인이 될 수 있다.하지만 굴착이 확립되면서 스스로 폭발할 수 있게 되었습니다. 굴착민들이 해저 바닥을 교란할 때 공기를 주입하여 유독성 진흙에 산소를 섞었기 때문입니다.이것은 바닥 퇴적물을 보다 쾌적하게 만들었고, 더 다양한 유기체가 서식할 수 있게 해주어 새로운 틈새를 만들고 [72]더 높은 다양성을 위한 범위를 만들었습니다.

에디아카라 생물

디킨소니아 코스타타, 알 수 없는 친밀감을 가진 에디아카라과 생물로 퀼트 모양

에디아카란 시대 초기에, 수억 년 동안 비교적 변하지 않았던 많은 진달래 동물군이 멸종했고, 새롭고 더 큰 종으로 대체되었고, 이것은 훨씬 더 [62]단명할 것이다.화석 [62]기록에서 첫 번째인 이 방사선은 곧이어 [74]에디아카라 바이오타라고 불리는 생소한 대형 화석이 뒤따르는데, 이 화석은 [75]캄브리아기가 시작될 때까지 4천만 년 동안 번성했다.이 "에디아카라 생물군"의 대부분은 적어도 몇 센티미터의 길이로, 이전의 어떤 화석보다 훨씬 더 컸다.이 유기체들은 세 개의 뚜렷한 집단을 형성하며, 시간이 [76]지날수록 크기와 복잡성이 증가합니다.

이러한 유기체들 중 많은 것들이 디스크, 진흙으로 채워진 가방, 또는 누비 매트리스와 비슷해 이전이나 그 이후에 나타난 어떤 것과도 매우 달랐다. 한 고생물학자는 가장 이상한 유기체는 별도의 왕국인 벤도조아로 [77]분류되어야 한다고 제안했다.

삼엽충 쌍생동물인 킴베렐라 화석, 연체동물일 가능성이 있음

적어도 일부는 초기 연체동물(킴베렐라), 극피동물(아르카루아),[32][78][79] 절지동물(스프리지나,[80] 파르반코리나,[81] 일링기아)로 해석된 "캄브리아 폭발" [clarification needed]논쟁의 핵심에 있는 초기 형태의 식물이었을지도 모른다.여전히, 이러한 표본의 분류에 대한 논쟁은 존재한다. 왜냐하면 분류학자들이 살아있는 유기체와의 유사성과 같은 보다 최근의 유기체를 분류할 수 있는 진단적 특징이 일반적으로 에디아카란에는 [82]없기 때문이다.그러나 킴베렐라가 적어도 삼엽충 [82]동물이었다는 것에는 의심의 여지가 거의 없어 보인다.이 유기체들은 캄브리아기 폭발이 [citation needed]얼마나 갑작스러웠는지에 대한 논쟁의 중심이다.만약 몇몇이 오늘날 볼 수 있는 동물 박엽의 초기 구성원이라면, 이 모든 유기체들이 관련이 없는 "실험"을 의미하고, 그 후 꽤 빨리 동물의 왕국으로 대체될 때 보다 "폭발"은 훨씬 덜 갑작스럽게 보인다.

벡 스프링 돌로마이트

애리조나 주립 대학의 지질학자 폴 크나흐는 조류와 같은 광합성 유기체가 벡 스프링 돌로마이트로 알려진 데스 밸리의 7억 5천만 년에서 8억 년 이상 성장했을 수도 있다고 주장한다.1990년대 초, 1,000피트 두께의 이 돌로마이트 층의 표본들은 이 지역이 캄브리아기 폭발보다 앞선 광합성 단세포 생명체들의 번성하는 매트를 가지고 있다는 것을 밝혀냈다.

돌로마이트의 척박한 표면을 덮는 구멍에서 미세 화석이 발굴되었다.이러한 지구화학과 미세화석 발견은 선캄브리아기 동안 복잡한 생명체가 바다와 육지 모두에서 진화했다는 생각을 뒷받침한다.Knauth는 동물들이 바다가 아닌 민물 호수나 개울에서 기원했을 가능성이 높다고 주장한다.

약 30년 후, 많은 연구들이 22억 년 전까지만 해도 생명체가 대륙을 뒤덮었다는 것을 보여주는 지구화학적 증거와 미세화석 증거를 입증했다.많은 고생물학자들은 이제 선캄브리아기 동안 육지에 단순한 생명체가 존재했다는 생각을 받아들이지만, 6억 년 전에 [83]육지에서 다세포 생명체가 번성했다는 보다 급진적인 생각에는 반대한다.

에디아카란-캄브리아기 초기 골격화

최초의 에디아카란과 가장 낮은 캄브리아기(네마킷-달디니아) 골격 화석은 튜브와 문제가 있는 스폰지 스파이큘을 [84]나타냅니다.가장 오래된 스폰지 스파이큘은 약 5억 8천만의 모나손 규산염으로 중국의 도산터우 층과 몽골의 동년대의 퇴적물로 알려져 있지만, 이러한 화석을 스파이큘로 해석하는 데는 [85]어려움이 있습니다.후기 에디아카란에서 가장 낮은 캄브리아기에 수많은 수수께끼의 유기체가 사는 관이 나타났다.토모티안 초기까지 번성했던 것은 사벨리디드의 유기벽관(예: 사리나)과 키친관(예: 소콜로비나, 사벨리디테스, 팔레올리나)[86][87]이었다.클라우디나, 나마칼라투스, 시노투불라이트 및 에디아카라기 말기 5억4900만전부터 5억4200만 년 전까지 형성된 탄산암에서 나온 다른 12개 유기체의 광물화 관과 아나바리티드의 3차원 대칭형 광물화 관(: 최상층 에드로툴루스)이 형성했다.이안.[88] 에디아카란 광물화된 튜브는 스트로마톨라이트 암초와 [89][90]트롬볼라이트의 탄산염에서 종종 발견되는데, 즉, 그들은 대부분의 동물들에게 불리한 환경에서 살 수 있다.

비록 그들은 다른 에디아카라 생물들처럼 분류하기 어렵지만, 두 가지 다른 면에서 중요하다.첫째,[90][91][92] 그들은 가장 먼저 알려진 석회화 유기체이다.둘째, 이러한 튜브는 기판 및 경쟁사보다 효율적으로 공급하기 위한 장치이며, 포식자 및 환경 악조건으로부터 보호하기 위한 방어구 역할을 한다.클라우디나 화석은 조개껍데기에 작은 구멍을 보여준다.그 구멍들은 아마도 [93]조개껍데기를 관통할 정도로 충분히 발달한 포식자들에 의해 지루해졌다는 증거일 것이다.포식자와 먹잇감 사이의 가능한 "진화적 군비 경쟁"은 캄브리아기 [60]폭발을 설명하려는 가설 중 하나이다.

가장 낮은 캄브리아기에서는 스트로마톨라이트가 소멸되었다.이것은 동물들이 탄산염 침전물로 온수 웅덩이의 군집을 시작하도록 허락했다.처음에, 그것은 아나바리테스 화석프로토헤르츠나 화석이었다.조개껍데기, 골편, 가시, 판과 같은 광물 골격은 최상층 네마킷-달디니아에서 나타났다.그것들은 할키에리드, 복족류, 히올리스, 그리고 다른 희귀 생물들의 가장 초기 종이었다.토모티안의 시작은 역사적으로 연체동물, 히올리스, 해면의 화석의 수와 다양성의 폭발적 증가를 나타내는 것으로 이해되고 있으며, 최초의 고세포동물, 완족동물, 토모티이드, 그리고 [94][95][96][97]다른 동물들의 골격 요소들의 풍부한 복합체도 있다.또한 빗살 젤리, 스칼리도포란, 엔토프록탄, 편자충, 로보디안과 같은 부드러운 의 현존하는 식물들은 갑옷 [98]형태를 가지고 있었다.이 갑작스러운 증가는 부분적으로 토모티안형 구간에서 사라진 지층의 유물이며, 사실 이 동물군의 대부분은 네마킷-달디안을 거쳐 토모티안으로 [99]확산되기 시작했다.

몇몇 동물들은 이미 에디아카란에서 골편, 가시, 판을 가지고 있었을지도 모르지만, 얇은 탄산염 골격은 규소성 [100]퇴적물에서 화석화될 수 없다.더 오래된 (750 Ma까지) 화석들은 아마도 단세포 진핵 [101][102]생물 포식자들로부터 작은 광합성 조류를 방어하는 캄브리아기 훨씬 이전부터 광물화가 이루어졌음을 보여준다.

캄브리아 생활

화석의 흔적

미량 화석(고슴 등)은 생명체가 존재했는지를 보여주는 믿을 만한 지표이며, 캄브리아기가 시작될 무렵에 담수 영역이 [103]바다만큼 빠르게 동물에 의해 식민지화되면서 생명의 다양화를 나타낸다.

작은껍질동물군

"작은 쉘리 동물군"으로 알려진 화석은 세계의 많은 지역에서 발견되었고, 캄브리아기가 시작되기 직전부터 캄브리아기시작된 후 약 1,000만년 전까지 거슬러 올라갑니다.이것들은 매우 혼합된 화석들의 집합체이다: 가시, 골편, 튜브, 원생동물, 그리고 작은 껍질들은 완족동물과 달팽이 같은 연체동물들과 매우 비슷하지만,[104] 모두 작고 대부분 길이가 1~2mm이다.

작지만, 이 화석들은 그것들을 만든 유기체의 완전한 화석보다 훨씬 더 흔하다; 결정적으로, 그들은 캄브리아기 시작부터 최초의 라거슈타텐까지, 즉 화석이 없는 기간 동안 창문을 덮고 있다.따라서, 그들은 전통적인 화석 기록을 보완하고 많은 그룹의 화석 범위를 넓힐 수 있다.

초기 캄브리아기 삼엽충과 극피동물

고대 절지동물의 일종인 화석화된 삼엽충:버지스 셰일에서 나온 이 표본은 더듬이와 다리인 "부드러운 부분"을 보존합니다.

최초의 삼엽충 화석은 약 5억 3천만 년 전의 것이지만, 이 화석은 이미 상당히 다양하고 세계적인 것이어서 꽤 오랫동안 [105]존재했음을 시사한다.삼엽충의 화석 기록은 삼엽충이 생겨난 시점이 아니라 광물 외골격을 가진 삼엽충의 출현으로 시작되었다.

일반적으로 인정된 최초의 극피질 화석은 조금 늦게 아다바니아 후기에 나타났다; 현대의 극피질과는 달리, 이러한 초기 캄브리아 극피질 화석은 모두 방사상의 [106]대칭은 아니었다.

이것들은 폭발의 "종말"에 대한 확실한 데이터 포인트를 제공하거나 적어도 현대의 Phyla의 크라운 그룹이 대표되었다는 징후를 제공한다.

버지스 셰일형 사우나

Burgess Shale과 그와 유사한 라거스테텐은 유기체의 부드러운 부분을 보존하고, 수수께끼의 화석을 분류하는 데 도움이 되는 풍부한 데이터를 제공합니다.그것은 종종 느슨한 비늘이나 분리된 입 부분과 같이 분산된 부분에서만 알려진 유기체의 완전한 표본을 보존했다.게다가 이러한 지평선에 있는 대부분의 생물과 분류군은 완전히 연약하기 때문에 화석 기록의 [107]나머지 부분에는 없다.생태계의 많은 부분이 보존되어 있기 때문에, 지역사회의 생태도 [verification needed]잠정적으로 재구성될 수 있다.하지만, 그 집합체는 "박물관"을 의미할 수 있습니다: 진화적으로 얕은 [108]물의 빠르게 다양해지는 동물군의 뒤에 있는 깊은 물의 생태계입니다.

라거슈타텐은 캄브리아기 밖에서는 사실상 존재하지 않는 보존양식과 품질을 제공하기 때문에 많은 생물들이 기존의 화석 기록과는 완전히 다르게 보인다.이것은 그 분야의 초기 노동자들을 현존 균류로 만들려는 시도를 하게 만들었습니다; 이 접근법의 단점 때문에 후일 노동자들은 모든 이상한 공들을 수용하기 위해 다수의 새로운 균류를 세우게 되었습니다.이후 대부분의 이상한 공들이 오늘날 알려진[clarification needed] Phyla를 확립하기 전에 혈통에서 분리되었다는 것을 깨달았습니다.- 약간 다른 디자인은 그들의 사촌 혈통이 그랬던 것처럼 Phyla로 번성하기 보다는 소멸될 운명이었습니다.

이전 에디아카란 시대에는 보존 모드가 드물었지만, 알려진 집단은 동물의 생물의 흔적을 보여주지 않았습니다. 아마도 육안적 [109]메타조아족의 진정한 부재를 의미할 것입니다.

초기 캄브리아기 갑각류

절지동물의 현대 4대 그룹 중 하나인 갑각류는 캄브리아기 전체에서 매우 드물다.한때 설득력 있는 갑각류들은 버지스 셰일형 바이오타스에서 흔한 것으로 여겨졌지만, 이들 중 어느 것도 진정한 갑각류 [110]동물군에 속한다는 것을 보여줄 수 없다.크라운 그룹 갑각류에 대한 캄브리아기의 기록은 미세 화석을 통해 나온다.스웨덴 오르스텐 지평선에는 후기 캄브리아기 갑각류가 서식하고 있지만, 2mm 미만의 생물들만 보존되어 있다.이것은 데이터 세트를 청소년과 소형화된 성인으로 제한한다.

더 유용한 데이터 소스는 캐나다 맥켄지 산맥의 마운트 캡 지층의 유기 미세 화석이다.이 후기 캄브리아기 집합체는 절지동물의 큐티클의 미세한 조각들로 구성되어 있는데, 이 조각들은 암석이 불산으로 용해될 때 남겨진다.이 모임의 다양성은 현대의 갑각류 동물군과 유사하다.이 층에서 발견된 사료 기계의 파편을 분석한 결과, 매우 정밀하고 정교한 방법으로 사료에 적합했음을 알 수 있다.이것은 다른 대부분의 초기 캄브리아기 절지동물들과 대조되는데, 그들은 그들의 먹이 부속물을 입에 넣을 수 있는 모든 것을 밀어넣어 지저분하게 먹이를 먹었다.이 정교하고 전문화된 먹이 기계는 대형(약 30cm)[111] 유기체에 속했고, 다양화의 큰 가능성을 제공했을 것입니다.특수 공급 장치는 먹이 공급과 발육에 대한 다양한 접근 방식을 허용하며,[110] 먹히지 않기 위해 다양한 접근 방식을 만듭니다.

오르도비스기 초기 방사선

캄브리아기-오르도비스기 경계에서 멸종한 후, 또 다른 방사선이 발생했고, 이것은 고생대를 [112]지배할 분류군을 확립했다.

이 방사선 기간 동안, 총 주문 수는 두 배로 증가했고, 가족은 세 배로 증가했고,[112][50] 해양 다양성은 고생대 수준의 수준으로 증가했고, 격차는 오늘날과 [13]거의 같은 수준까지 증가했습니다.

스테이지

초기 캄브리아기 다양화 주기는 약[7][113] 2천만 년에서[9][114] 2천 5백만 년 동안 지속되었고, 화석 [115]기록의 첫 삼엽충과 일치하면서 캄브리아기 시리즈 2, 5억 2천 1백만에 진화 속도가 증가했습니다.저자들마다 초기 캄브리아기 동안의 다양화 간격을 다양한 방법으로 정의한다.

Ed Landing은 세 가지 단계를 인식합니다.Ediacaran-Cambrian 경계에 걸친 1단계는 생물미네랄화 동물과 깊고 복잡한 굴의 다양화에 대응하고, 2단계는 조간수역에서 발생한 것으로 보이는 연체동물과 줄기 그룹 브라키오포드(하이리스토모티이드)의 방사선에 대응하며, 3단계는 조간 다양화를 관찰한다.깊은 바다에서는 삼엽충이지만, 조간 [116]세계에서는 거의 변화가 없습니다.

Graham Budd는 캄브리아기 폭발의 SSF 기록에 대한 양립 가능한 관점을 만들기 위해 다양한 체계를 종합하고 있습니다. "튜브 세계"는 5억5천600만전부터 5억6천600만 년 전까지 지속되었으며 클라우디나, 나마칼라투스 및 유사 코노돈트 유형의 요소에 의해 지배된 에디아카란-캄브리아기 경계에 걸쳐 있습니다.ld"는 포춘기(c. 525 Ma) 말기까지 지속되는 할키에리아류, 토모티우스류, 히리스류의 출현을 볼 수 있으며, 아직 검증되지 않은 캄브리아기 2단계에 해당하는 완족류 세계,[117] 3단계에서 시작되는 삼엽충류 세계.

조개껍질 화석 기록을 보완하는 미량 화석은 5개의 세분류로 나눌 수 있다: "평탄한 세계"(에디아카란 후기), 침전물 표면으로 제한된 흔적; 복잡성이 증가하는 원생대 III(옌센 이후), 티페덤존의 밑부분에서 시작된 페덤 세계(캠드리안# 참조).5억3600만~5억2100만 걸친 루소피쿠스 세계, SSF 패러다임 하의 스켈라이트 세계와 브라키오포드 세계, 트릴로바이트 세계와 확실히 일치하는 크루즈나 세계.[117]

유효성

에디아카란에는[118] 크니다리아와 뽀리페라 종이 존재했고 그 이전에도 극저온기[119]포리페라 종이 존재했을 가능성이 있다는 강력한 증거가 있다.한때는 캄브리아기 이후까지 화석 기록에 나타나지 않을 것으로 여겨졌던 브리오조아는 현재 호주와 중국 [120]남부에서 온 캄브리아기 3세 지층에서 발견되었다.

다윈이 알고 있는 화석 기록은 주요 메타조아 집단이 캄브리아기 초중기에 몇 백만 년 동안 나타났다는 것을 암시하는 것으로 보이며, 심지어 1980년대에도 여전히 그런 [27][28]것처럼 보였다.

그러나 선캄브리아 메타조아의 증거는 점차 축적되고 있다.에디아카란 킴베렐라가 연체동물과 [32][78]같은 프로토옴이었다면 프로토옴과 중수소옴 계통은 5억 5천만 [121]상당히 갈라졌을 것이다.비록 프로토스토움이 아니더라도 [82][121]양면체로서 널리 받아들여지고 있다.다소 현대적으로 보이는 cnidarians(젤리피쉬와 비슷한 유기체)의 화석이 Doushantuo lagerstatte에서 발견되었기 때문에, cnidarian과 bilaterian의 혈통은 5억 8천만[121]갈라졌을 것입니다.

클라우디나 조개껍데기의 흔적 화석과 포식성 보링들은[76] 에디아카라 [122]동물에 대한 추가 증거를 제공합니다.도산투오 지층에서 나온 화석들 중 일부는 배아로 해석되었고, 하나는 양전자강골체로 해석되었지만, 이러한 해석들은 보편적으로 [65][66][123]받아들여지지 않았다.그보다 앞서, 포식 압력은 약 12억 5천만 [60]부터 스트로마톨라이트와 아크리타르크에 작용해왔다.

어떤 사람들은 진화적 변화가 [d]규모만큼 가속화되었다고 말하지만, 선캄브리아 동물들의 존재는 폭발의 "쾅"을 다소 약화시킨다; 동물의 출현은 점진적일 뿐만 아니라 그들의 진화적 방사능 또한 한 때 생각했던 것만큼 빠르지 않았을 수도 있다.실제로, 통계 분석은 캄브리아기 폭발이 동물 [e]역사상 다른 어떤 방사능보다 빠르지 않았다는 것을 보여준다.하지만, 폭발과 관련된 몇몇 혁신은 (내성 갑옷과 같은) 동물의 계통에서 단 한 번 진화한 것으로 보인다. 이것은 긴 선캄브리아 동물의 계보를 [125]방어하기 어렵게 만든다.또한 모든 균열이 캄브리아기에 발생했다는 통념은 결함이 있으며, 이 시기에는 균열이 다양해졌을 수 있지만, 많은 균류의 크라운 그룹의 대표자는 Phaneroze에서 [14]훨씬 늦게 등장할 때까지 나타나지 않는다.또한 화석기록의 기초를 이루는 미네랄화필라는 대부분의 미네랄화필라가 해저환경에서 발생하므로 다른 필라를 대표하지 않을 수 있다.화석 기록은 해저에 국한된 캄브리아기 폭발과 일치하며,[14] 원양세포는 훨씬 늦게 진화한다.

해양 동물들 사이의 생태학적 복잡성은 캄브리아기와 오르도비스기에 증가했다.[13]하지만, 최근의 연구는 캄브리아기 내내 격차가 유난히 심했다는 한때 인기 있던 생각을 뒤엎고, 그 후에 [126]감소하였다.사실 캄브리아기 내내 격차는 비교적 낮은 상태로 남아 있으며 현대적 격차는 오르도비스기 [13]초기 방사선 이후에야 달성되었다.

많은 캄브리아 집합체의 다양성은 오늘날과 [127][110]비슷하며, 높은 (고급/문) 수준에서, 몇몇 사람들은 다양성이 캄브리아기를 통해 비교적 부드럽게 상승하여 오르도비스기에 [128]어느 정도 안정되었다고 생각한다.그러나 이 해석은 대부분의 주요 동물 [129]계통에서 볼 수 있듯이 캄브리아기 경계 또는 그 근처에서 일어나는 기저 다지절제술과 계통학적 망원경의 놀랍고 근본적인 패턴을 얼버무린다.따라서 캠브리아기 폭발의 급작스러운 성격에 대한 해리 블랙모어 휘팅턴의 질문은 여전히 남아 있으며, 아직 만족스러운 [130]답변을 얻지 못하고 있다.

캄브리아기 폭발이 생존자 편중으로

버드와 맨은[131] 캄브리아기 폭발이 "과거의 밀어내기"라고 불리는 일종의 생존 편견의 결과라고 주장했다.종래의 집단은 멸종하는 경향이 있기 때문에, 장수하는 집단은 일찍이 이례적으로 급격한 다양화 속도를 경험해, 다양화 속도가 전반적으로 빨라지는 것 같은 착각을 낳았을 것이다.그러나 다양화 속도는 백그라운드 수준에 머물 수 있으며, 여전히 생존하는 계통에서 이러한 효과를 발생시킬 수 있다.

생각할 수 있는 원인

적당히 복잡한 동물들(삼엽성 양엽류)이 캄브리아기가 시작되기 이전과 아마도 훨씬 전에 존재했다는 증거에도 불구하고, 초기 캄브리아기에서는 진화의 속도가 유난히 빨랐던 것으로 보인다.이에 대한 가능한 설명은 크게 세 가지 범주로 나뉩니다: 환경, 개발, 그리고 생태학적 변화.어떠한 설명도 폭발의 시기와 규모를 모두 설명해야 한다.

환경의 변화

산소 농도 증가

지구의 초기 대기활성산소를 포함하지2 않았다; 오늘날 동물들이 공기 중에 그리고 물에 용해되어 호흡하는 산소는 수십억 년의 광합성의 산물이다.시아노박테리아는 환경에 [132]산소를 꾸준히 공급하면서 광합성 능력을 진화시킨 최초의 유기체였다.처음에는 대기 [133]중 산소 농도가 크게 증가하지 않았다.산소는 주변의 암석과 바닷물에 있는 철과 다른 미네랄과 빠르게 반응했다.일단 바위와 물의 반응에 대한 포화점에 도달하면, 산소는 2원자 형태의 기체로 존재할 수 있었다.대기 중의 산소 농도는 [134]이후 상당히 증가했다.일반적인 추세로, 대기 중의 산소 농도는 지난 25억 [24]년 동안 서서히 상승해 왔다.

산소 수준은 캄브리아기 [135]훨씬 이전 진핵생물들의 다양성과 양의 상관관계를 가지고 있는 것으로 보인다.현존하는 모든 진핵 생물의 마지막 공통 조상은 약 18억 년 전에 살았던 것으로 생각된다.약 8억 년 전, 화석 [135]기록에서 진핵생물 종의 복잡성과 수가 눈에 띄게 증가했습니다.다양성이 급증하기 전에, 진핵 생물들은 매우 황화된 환경에서 살았던 것으로 생각된다.황화물은 호기성 유기체의 미토콘드리아 기능을 방해하여 신진대사를 촉진하는 데 사용될 수 있는 산소의 양을 제한합니다.해양 황화물 수치는 약 8억 년 전에 감소했는데, 이것은 진핵 생물 [135]다양성에서 산소의 중요성을 뒷받침한다.

산소 부족이 크고 복잡한 동물들의 성장을 막았을지도 모른다.동물이 흡수할 수 있는 산소의 양은 산소를 흡수하는 표면의 면적(가장 복잡한 동물의 입과 아가미, 덜 복잡한 동물의 피부)에 의해 결정되는 반면, 필요한 양은 동물의 크기가 모든 방향으로 똑같이 증가하면 산소 흡수 영역보다 더 빨리 증가하는 부피로 결정된다.공기나 물의 산소 농도의 증가는 조직이 산소에 굶주리지 않고 성장할 수 있는 크기를 증가시킬 것이다.그러나 에디아카라 생물군의 구성원들은 캄브리아기 [48]폭발이 일어나기 수천만 년 전에 길이가 미터까지 도달했다.다른 대사 기능은 산소 부족으로 인해 억제되었을 수 있습니다. 예를 들어 복잡한 구조의 [136]구축에 필요한 콜라겐과 같은 조직의 구성이나 단단한 외골격의 [137]구축을 위한 분자의 생합성에 의해 억제되었을 수 있습니다.그러나, Phanerozeoic에서 유사한 해양학적 조건이 발생했을 때 동물들은 영향을 받지 않았다. 따라서, 일부 사람들은 [138]진화에 산소 수준의 강제적인 역할을 보지 않는다.

오존 형성

생물학적으로 치명적인 자외선으로부터 지구를 보호하는 데 필요한 오존의3 양은 200에서 300나노미터의 파장으로 캄브리아기 [139]폭발 주변에 존재했던 것으로 추정된다.오존층의 존재로 인해 물에 제한되는 생명체가 아닌 육지의 복잡한 생명체와 생명체의 개발이 가능했을 수 있다.

스노우볼 어스

신생대 후기(에디아카란 초기까지 확장)에 지구는 대부분의 표면이 얼음으로 덮이는 대규모 빙하를 겪었다.이것은 유전적 병목 현상을 일으키며 대멸종을 일으켰을지도 모른다; 그 결과 다양화는 마지막 [140]"눈덩이 지구" 에피소드 직후에 나타나는 에디아카라 생물군을 발생시켰을지도 모른다.그러나 눈덩이처럼 불어나는 현상은 캄브리아기가 시작되기 훨씬 전에 일어났고, [50]일련의 병목현상으로 인해 얼마나 많은 다양성이 생겨났는지 알기는 어렵다. 한랭기는 대형 유기체의 [60]진화를 지연시켰을 도 있다."눈덩이 지구" 기간 동안 빙하에 의해 야기된 거대한 암석 침식은 영양분이 풍부한 퇴적물을 바다에 침전시켜 캄브리아기 [141]폭발의 발판을 마련했을지도 모른다.

캄브리아기 바닷물의 칼슘 농도 증가

새로운 연구는 화산활동이 활발한 미드오션 능선이 해양의 칼슘 농도를 급격히 증가시켜 해양 유기체가 뼈대와 단단한 신체 [142]부위를 만드는 것을 가능하게 했다고 시사한다.혹은 파월의 대불일치[143]만든 광범위한 침식에 의해 이온의 높은 유입이 제공되었을 수도 있다.

칼슘의 증가는 또한 폭발 당시 존재했던 트랜스곤드와난 슈퍼마운틴의 침식으로 인해 일어났을 수도 있다.이 산의 뿌리는 오늘날 동아프리카에서 [144]조산으로 보존되어 있다.

개발상의 설명

다양한 이론들이 배아에서 성체로 성장하면서 동물의 발육에 대한 사소한 수정이 최종 성체 형태에 매우 큰 변화를 일으킬 수 있다는 개념에 기초하고 있다.예를 들어 Hox 유전자는 배아의 개별 부위가 어떤 장기로 발달할 것인지를 조절한다.예를 들어 특정 Hox 유전자가 발현되면 영역이 사지로 발달하고, 다른 Hox 유전자가 발현되면(작은 변화), 대신 눈으로 발전할 수 있다(표현적으로 큰 변화).

이러한 시스템은 한정된 유전자 집합에서 많은 범위의 불균형을 나타내게 하지만, 이것을 폭발과 연관짓는 그러한 이론들은 왜 그러한 개발 시스템의 기원이 그 자체로 다양성이나 불균형을 증가시켜야 하는지를 설명하려고 애쓴다.선캄브리아 메타존의[50] 증거는 분자 자료와[145] 결합되어 폭발에 영향을 미쳤을 가능성이 있는 유전자 구조의 많은 부분이 이미 캄브리아기에 의해 잘 확립되었다는 것을 보여준다.

이 명백한 역설은 발전의 물리학에 초점을 맞춘 이론에서 다루어진다.단순한 다세포 형태의 출현은 단세포 기능을 수행하기 위해 이전에 진화한 유전자의 산물에 의해 새로운 물리적 과정과 효과가 동원되는 변화된 맥락과 공간적 규모를 제공했다고 제안되었다.형태학적 복잡성(층, 세그먼트, 내강, 부속물)은 이러한 관점에서 자기 [146]조직화에 의해 발생하였다.

수평 유전자 이동은 또한 이 과정에서 중요한 단백질에 대한 유전자가 원래 박테리아에서 [147]스폰지로 옮겨졌다는 증거에 기초하여 이 기간 동안 생물들 사이에서 생화학적 능력의 빠른 획득의 가능한 인자로 확인되었다.

생태학적 설명

이것들은 다른 종류의 유기체들 사이의 상호작용에 초점을 맞춘다.이러한 가설들 중 일부는 먹이사슬의 변화를 다루고 있다; 어떤 가설들은 포식자와 먹이 사이의 군비 경쟁을 암시하고 있고, 다른 가설들은 공진화의 보다 일반적인 메커니즘에 초점을 맞추고 있다.이러한 이론들은 왜 격차와 다양성의 급격한 증가가 있었는지 설명하는데 매우 적합하지만,[50] 왜 폭발이 일어났을 때 "폭발"이 일어났는지는 설명하지 못한다.

에디아카라 대멸종

이러한 멸종에 대한 증거로는 클라우디나 같은 에디아카라 생물군과 조개껍질 화석의 화석 기록에서 사라진 것과 13 따른 섭동이 있다.몇몇 세계적인 무독성 사건이 멸종의 원인이 [148][149]된 것으로 의심되고 있다.

대멸종은 종종 기존의 분지군이 멸종으로 비워진 생태공간을 차지하기 위해 확장되면서 적응적인 방사선이 뒤따른다.하지만, 일단 먼지가 가라앉고 나면, 각각의 고생대 [50]멸종에서 전반적인 불균형과 다양성은 멸종 이전 수준으로 되돌아갔습니다.

아녹시아

후기 에디아카란의 바다는 해저의 대부분을 덮고 있는 산소 결핍증을 앓은 것으로 보이며, 이것은 더 많은 산소가 풍부한 환경을 찾을 수 있는 능력을 가진 이동성 동물들에게 은밀한 형태의 [150]생명체보다 유리하게 만들어 줄 것이다.

눈의 진화

앤드류 파커는 시력이 진화한 후 포식자와 포식자의 관계가 극적으로 변화했다고 주장했다.그 이전에는 사냥과 회피가 모두 근거리 문제였습니다. 후각, 진동, 촉각만이 사용되었습니다.포식자들이 멀리서 그들의 먹이를 볼 수 있을 때, 새로운 방어 전략이 필요했다.갑옷, 가시, 그리고 이와 유사한 방어구 또한 시력에 반응하여 진화했을 수 있다.그는 또한 동굴과 같은 조명 없는 환경에서 동물들이 시력을 잃으면 동물 형태의 다양성이 감소하는 경향이 [151]있다는 것을 관찰했다.그럼에도 불구하고, 많은 과학자들은 시력이 폭발을 일으켰을지 의심하고 있다.눈은 [152]캄브리아기가 시작되기 훨씬 전에 진화했을지도 모른다.후각과 압력 감지와 같은 다른 감각들이 시각보다 더 먼 바다에서 사물을 감지할 수 있기 때문에 시력의 진화가 왜 폭발을 일으켰는지 이해하기 어렵다; 하지만 이러한 다른 감각들의 출현은 분명히 진화적인 [50]폭발을 일으키지 않았다.

포식자와 먹잇감 사이에 군비 경쟁이 벌어지다

포식으로부터 벗어나거나 회복하는 능력은 종종 삶과 죽음의 차이를 만들고, 따라서 자연 도태의 가장 강력한 요소 중 하나입니다.적응에 대한 압박은 포식자보다 먹잇감에게 더 강하다. 포식자가 경쟁에서 이기지 못하면 밥 한 끼를 잃는다. 먹잇감이 패배자라면 목숨을 [153]잃는다.

하지만, 포식자가 캄브리아기가 시작되기 훨씬 전에 널리 퍼져 있었다는 증거가 있습니다. 예를 들어, 점점 가시 돋친 형태의 아크리타르크, 클라우디나 조개껍데기에 뚫린 구멍, 포식자를 피하기 위해 굴을 파는 흔적 등이 있습니다.따라서 포식자의 출현은 캄브리아기 "폭발"의 도화선이 되었을 가능성은 낮지만, "폭발"이 [60]만들어낸 신체 형태에 강한 영향을 미쳤을 수 있다.하지만, 포식자의 강도는 캄브리아기에[154] 새로운 포식자 "전술"이 [155]등장하면서 급격히 증가한 것으로 보인다.캄브리아기와 오르도비스기에 걸친 화석 군집의 중간 포식자 비율의 시간적 패턴에 의해 캄브리아기 및 오르도비스기에 걸친 것으로 확인되었지만, 이 패턴은 다양화 [156]속도와는 관련이 없다.포식자 비율과 캄브리아기와 오르도비스기에 걸친 다양화 사이의 이러한 상관관계는 포식자들이 이 기간 동안 동물의 큰 진화적 방사선을 유발하지 않았음을 시사한다.따라서 다양화의 트리거로서의 포식자의 역할은 "캄브리아기 폭발"[156]의 시작에만 국한되었을 수 있다.

플랑크톤 동물의 크기와 다양성의 증가

지구화학적 증거는 플랑크톤의 질량이 원생대 초기부터 현대의 수준과 비슷했음을 강하게 보여준다.캄브리아기가 시작되기 전, 그들의 시체와 배설물은 너무 작아서 그들의 무게와 거의 같았기 때문에 빠르게 해저로 떨어지기에는 너무 작았다.이것은 그들이 해저에 [40]도달하기 전에 청소부나 화학 작용에 의해 파괴되었다는 것을 의미했다.

메소조플랑크톤은 더 큰 크기의 플랑크톤이다.초기 캄브리아기 표본은 바닷물에서 미세한 플랑크톤을 걸러냈다.이 더 큰 유기체들은 배설물을 생산하고 궁극적으로 꽤 빨리 떨어질 수 있을 만큼 큰 시체를 생산했을 것이다.이것은 중간 수위와 해저에 새로운 에너지와 영양분을 공급했고, 이것은 가능한 삶의 새로운 범위를 열었다.만약 이 잔해들 중 하나가 해저에 가라앉으면 그것들은 매몰될 수 있다; 이것은 약간의 탄소를 순환에서 빼내어, 바다의 호흡 가능한 산소의 농도를 증가시킨다(탄소는 [40]산소와 쉽게 결합한다).

최초의 초식성 메소조플랑크톤은 아마도 해저 동물의 유충이었을 것이다.애벌레 단계는 아마도 에디아카란 [12][157]시대 해저에서 증가하는 포식 수준에 의해 추진된 진화적 혁신이었을 것이다.

변형인간은 공진화[62]통해 다양성을 증가시킬 수 있는 놀라운 능력을 가지고 있다.이것은 유기체의 특성이 다른 유기체에서 진화하는 특성으로 이어질 수 있다는 것을 의미합니다; 많은 반응들이 가능하며, 각각의 유기체에서 다른 종들이 나타날 수 있습니다.단순한 예로서, 포식 진화는 한 유기체가 방어력을 발달시키고 다른 유기체는 도망치는 운동을 발달시켰을 수 있다.이것은 포식자의 혈통을 두 종으로 갈라지게 할 것이다. 하나는 먹이를 쫓는 데 능한 종이고 다른 하나는 방어망을 뚫는 데 능한 종이다.실제 공진화는 다소 미묘하지만, 이러한 방식으로 큰 다양성이 발생할 수 있다: 생물종의 3/4은 동물이고, 나머지는 대부분 [62]동물과의 공진화에 의해 형성되었다.

에코시스템 엔지니어링

진화하는 유기체는 필연적으로 그들이 진화하는 환경을 변화시킨다.데본기토지 식민지화는 퇴적물 순환과 해양 영양소에 행성 전체의 영향을 미쳤으며, 데본기의 대멸종과 관련이 있을 수 있다.비슷한 과정이 바다에서 더 작은 규모로 일어났을 수 있는데, 예를 들어, 스펀지는 물에서 입자를 걸러내고 더 소화하기 쉬운 형태로 진흙에 퇴적시킨다. 또는 굴을 파는 유기체가 이전에 다른 [158]유기체가 이용할 수 없었던 자원을 만드는 것이다.

복잡도 임계값

폭발은 중요한 진화적 사건이 아닐 수도 있다.예를 들어 광범위한 형태학적 형태를 [159]사용할 수 있게 한 유전적 복잡성의 한계치를 넘을 수 있다.이 유전적 역치는 유기체가 사용할 수 있는 산소의 양과 상관관계가 있을 수 있다.신진대사를 위해 산소를 사용하는 것은 혐기성 과정보다 훨씬 더 많은 에너지를 생산한다.더 많은 산소를 사용하는 유기체는 더 복잡한 단백질을 생산할 수 있는 기회를 가지며, 더 많은 [133]진화를 위한 템플릿을 제공한다.이 단백질들은 유기체가 환경에 [160]더 잘 적응할 수 있도록 하는 더 크고 복잡한 구조로 변환됩니다.산소의 도움으로, 이러한 단백질을 코드하는 유전자는 복잡한 특징의 발현에 더 효율적으로 기여할 수 있다.더 넓은 범위의 구조와 기능에 대한 접근은 유기체가 다른 방향으로 진화할 수 있게 하고, 거주할 수 있는 틈새의 수를 증가시킨다.게다가, 유기체들은 그들 자신의 [160]틈새에 더 전문화될 수 있는 기회를 가졌다.

초기 캄브리아기 생물다양화의 독특함

"캄브리아 폭발"은 두 개의 메타조아적 팽창의 물결로 볼 수 있다. 첫째, 동물들이 에디아카란 해저의 틈새를 탐험하면서 다양성이 공진화되었고, 그 다음에 그들이 [62]물기둥에 자리잡으면서 캄브리아기 초기에 두 번째 팽창이 일어났다.폭발의 캄브리아기 단계에서 나타난 다양화 속도는 해양 동물들 사이에서 유례없는 것이다: 그것은 캄브리아기 화석이 발견된 모든 메타조아 분지군에 영향을 미쳤다.실루리아기와 데본기물고기와 같은 이후의 방사선은 주로 매우 유사한 신체 구조를 가지고 [24]더 적은 분류군을 포함했다.비록 페름기-트라이아스기 멸종으로부터의 회복은 캄브리아기 폭발만큼 적은 수의 동물 종으로 시작되었지만, 그 회복은 훨씬 더 적은 수의 새로운 종류의 [161]동물들을 생산했다.

초기 캄브리아기의 다양화를 촉발한 것이 무엇이든 간에 이전에는 불가능했던 생태적 틈새를 유난히 넓게 열었다.이 모든 것이 점령되었을 때, 그러한 광범위한 다양화가 다시 일어날 수 있는 제한된 공간이 존재했는데, 이는 모든 틈새에 치열한 경쟁이 존재했고 현직 의원이 대개 유리했기 때문이다.만약 광범위한 빈 틈새들이 계속되었다면, 군락들은 계속 다양해지고 우리가 그것들을 다른 잎새로 인식할 수 있을 만큼 충분히 이질적일 것이다.; 틈새들이 채워졌을 때, 그들의 생활 양식과 형태를 [162]바꿀 수 있는 제한된 기회들이 존재하기 때문에, 군락들은 계속해서 서로 닮아갈 것이다.

육지 식물의 진화에는 두 가지 유사한 폭발이 있었다: 약 4억 5천만에 시작된 불가사의한 역사 이후, 육지 식물은 4억 [24]인 데본기 동안 독특하게 빠른 적응 방사선을 받았다.또, 백악기에는 앵지오스페름(꽃식물)이 발원해 급속히 다양해졌다.

각주

  1. ^ 여기에는 적어도 동물, 식물성 플랑크톤 [12]석회미크로브가 포함되었다.
  2. ^ 6억 1천만 년 전에 아스피델라 원반이 나타났지만 이것이 복잡한 생명체를 나타내는지는 확실하지 않다.
  3. ^ 10억 년 된[68] 암석에서 발견된 오래된 흔적은 그 이후로 비생물적 [14][69]암석으로 인식되고 있다.
  4. ^ 종들의 멸종과 발생률의 관점에서 정의된다.[62]
  5. ^ 이 분석에서는 삼엽충 계통의 생물학적 성질과 진화 속도를 [124]고려했다.

레퍼런스

  1. ^ Zhuravlev, Andrey; Riding, Robert (2000). The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10613-9. The Cambrian radiation was the explosive evolution of marine life that started 550,000,000 years ago. It ranks as one of the most important episodes in Earth history. This key event in the history of life on our planet changed the marine biosphere and its sedimentary environment forever, requiring a complex interplay of wide-ranging biologic and nonbiologic processes.
  2. ^ Koonin, Eugene V (2007-08-20). "The Biological Big Bang model for the major transitions in evolution". Biology Direct. 2: 21. doi:10.1186/1745-6150-2-21. ISSN 1745-6150. PMC 1973067. PMID 17708768.
  3. ^ a b "Stratigraphic Chart 2022" (PDF). International Stratigraphic Commission. February 2022. Retrieved 22 April 2022.
  4. ^ Maloof, A. C.; Porter, S. M.; Moore, J. L.; Dudas, F. O.; Bowring, S. A.; Higgins, J. A.; Fike, D. A.; Eddy, M. P. (2010). "The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change". Geological Society of America Bulletin. 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130/B30346.1.
  5. ^ "New Timeline for Appearances of Skeletal Animals in Fossil Record Developed by UCSB Researchers". The Regents of the University of California. 10 November 2010. Retrieved 1 September 2014.
  6. ^ 초기 캄브리아기 진화 보정 속도, Science 1993, 261(5126), s.1293–1298.SA Bowring, JP Grotzinger, CE Isachsen, AH Knoll, SM 펠레카티, P Kolosov
  7. ^ a b Valentine, JW; Jablonski, D; Erwin, DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851–9. doi:10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
  8. ^ Budd, Graham (2013). "At the origin of animals: the revolutionary cambrian fossil record". Current Genomics. 14 (6): 344–354. doi:10.2174/13892029113149990011. PMC 3861885. PMID 24396267.
  9. ^ a b Erwin, D. H.; Laflamme, M.; Tweedt, S. M.; Sperling, E. A.; Pisani, D.; Peterson, K. J. (2011). "The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals". Science. 334 (6059): 1091–1097. Bibcode:2011Sci...334.1091E. doi:10.1126/science.1206375. PMID 22116879. S2CID 7737847.
  10. ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B. N.; Skovsted, C. B.; Steiner, M.; Vendrasco, M. J. (2012). "Chronology of early Cambrian biomineralization". Geological Magazine. 149 (2): 221–251. Bibcode:2012GeoM..149..221K. doi:10.1017/s0016756811000720.
  11. ^ Conway Morris, S. (2003). "The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?". The International Journal of Developmental Biology. 47 (7–8): 505–15. PMID 14756326.
  12. ^ a b Butterfield, N.J. (2001). "Ecology and evolution of Cambrian plankton" (PDF). The Ecology of the Cambrian Radiation. New York: Columbia University Press. pp. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Retrieved 2007-08-19.
  13. ^ a b c d Bambach, R.K.; Bush, A.M.; Erwin, D.H. (2007). "Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations". Palæontology. 50 (1): 1–22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x.
  14. ^ a b c d Budd, G. E.; Jensen, S. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
  15. ^ Budd, G.E. (2003). "The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 157–165. doi:10.1093/icb/43.1.157. PMID 21680420.
  16. ^ Wood, R.; Liu, A.G.; Bowyer, F.; Wilby, P.R.; Dunn, F.S.; Kenchington, C.G.; Cuthill, J.F.H.; Mitchell, E.G.; Penny, A. (2019). "Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion". Nature Ecology & Evolution. 3 (4): 528–538. doi:10.1038/s41559-019-0821-6. PMID 30858589.
  17. ^ a b Buckland, W. (1841). Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology. Lea & Blanchard. ISBN 978-1-147-86894-4.
  18. ^ a b Darwin, C (1859). On the Origin of Species by Natural Selection. London: Murray. pp. 202, 306–308. ISBN 978-1-60206-144-6. OCLC 176630493.
  19. ^ Liñán, E.; Gonzalo, R (2008). "Cryptopalaeontology: Magical descriptions of trilobites about two thousand years before scientific references". In Rábano, I.; Gozalo, R.; García-Bellido, D. (eds.). Advances in Trilobite Research. Madrid: Instituto Geológico y Minero de España. p. 240. ISBN 978-84-7840-759-0.
  20. ^ Bell, Mark (2013). "Fossil Focus: Trilobites". Palaeontology Online. 3 (5): 1–9.
  21. ^ Darwin, Charles R. (1876). The origin of Species by Means of Natural Selection (6 ed.). p. 286.
  22. ^ Walcott, C.D. (1914). "Cambrian Geology and Paleontology". Smithsonian Miscellaneous Collections. 57: 14.
  23. ^ Holland, Heinrich D (January 3, 1997). "Evidence for life on earth more than 3850 million years ago". Science. 275 (5296): 38–9. doi:10.1126/science.275.5296.38. PMID 11536783. S2CID 22731126.
  24. ^ a b c d e f g Cowen, R. (2002). History of Life. Blackwell Science. ISBN 978-1-4051-1756-2.
  25. ^ Cloud, P.E. (1948). "Some problems and patterns of evolution exemplified by fossil invertebrates". Evolution. 2 (4): 322–350. doi:10.2307/2405523. JSTOR 2405523. PMID 18122310.
  26. ^ 휘팅턴, H. B. (1979년)초기 절지동물, 그들의 부속물과 관계.M.R. 하우스(Ed.)에서 주요 무척추동물 그룹의 기원(253-268페이지).계통학 협회 특별권, 12.런던:학술용 프레스
  27. ^ a b Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985). The Burgess Shale. Yale University Press. ISBN 978-0-660-11901-4. OCLC 15630217.
  28. ^ a b Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton & Company. Bibcode:1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-393-02705-1. OCLC 185746546.
  29. ^ Bengtson, S. (2004). "Early skeletal fossils" (PDF). In Lipps, J.H.; Waggoner, B.M. (eds.). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions. The Paleontological Society Papers. Vol. 10. pp. 67–78.
  30. ^ a b McNamara, K.J. (20 December 1996). "Dating the Origin of Animals". Science. 274 (5295): 1993–1997. Bibcode:1996Sci...274.1993M. doi:10.1126/science.274.5295.1993f.
  31. ^ a b Awramik, S.M. (19 November 1971). "Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance". Science (abstract). 174 (4011): 825–827. Bibcode:1971Sci...174..825A. doi:10.1126/science.174.4011.825. PMID 17759393. S2CID 2302113.
  32. ^ a b c Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (November 1997). "The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature (abstract). 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0372-9311. S2CID 4395089.
  33. ^ 예:
  34. ^ U.S. Geological Survey Geologic Names Committee (March 2007). "Divisions of Geologic Time— Major Chronostratigraphic and Geochronologic Units" (PDF). USGS Fact Sheet 2007–3015. USGS. Retrieved 22 April 2022.
  35. ^ Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Schmitz, M.D.; Ogg, G.M. (editors) (2012). The Geologic Timescale 2012. Elsevier. ISBN 978-0-44-459390-0.{{cite book}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  36. ^ Benton MJ; Wills MA; Hitchin R (2000). "Quality of the fossil record through time". Nature. 403 (6769): 534–7. Bibcode:2000Natur.403..534B. doi:10.1038/35000558. PMID 10676959. S2CID 4407172.
    비기술적 요약 2007-08-09년 Wayback Machine 아카이브 완료
  37. ^ Butterfield, N.J. (2003). "Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. PMID 21680421.
  38. ^ Morris, S.C. (1979). "The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna". Annual Review of Ecology and Systematics. 10 (1): 327–349. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001551.
  39. ^ Yochelson, E.L. (1996). "Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott" [2017-01-11]. Proceedings of the American Philosophical Society. 140 (4): 469–545. JSTOR 987289.
  40. ^ a b c Butterfield, N.J. (2001). Ecology and evolution of Cambrian plankton. The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York. pp. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Retrieved 2007-08-19.
  41. ^ Signor, P.W.; Lipps, J.H. (1982). "Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record". In Silver, L.T.; Schulz, P.H. (eds.). Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. Geological Society of America. pp. 291–296. ISBN 978-0813721903. A 84–25651 10–42.
  42. ^ "Huge fossil discovery made in China's Hubei province". BBC News. Retrieved 24 March 2019.
  43. ^ "'Mindblowing' haul of fossils over 500m years old unearthed in China". The Guardian. Retrieved 24 March 2019.
  44. ^ Fu, Dongjing; Tong, Guanghui; Dai, Tao M.; Liu, Wei; Yang, Yuning; Zhang, Yuan; Cui, Linhao; Li, Lyoyang; Yun, Hao; Wu, Yu; Sun, Ao; Liu, Cong; Pei, Wenrui; Gaines, Robert R.; Zhang, Xingliang (2019). "The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China". Science. 363 (6433): 1338–1342. Bibcode:2019Sci...363.1338F. doi:10.1126/science.aau8800. PMID 30898931. S2CID 85448914.
  45. ^ "What is paleontology?". University of California Museum of Paleontology. Archived from the original on 2008-09-16. Retrieved 2008-09-18.
  46. ^ a b Fedonkin, M.A.; Gehling, J.G.; Grey, K.; Narbonne, G.M.; Vickers-Rich, P. (2007). The Rise of Animals: Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia. JHU Press. pp. 213–216. ISBN 978-0-8018-8679-9. Retrieved 2008-11-14.
  47. ^ 예:
  48. ^ a b 예:
  49. ^ Amthor, J.E.; Grotzinger, J.P.; Schroder, S.; Bowring, S.A.; Ramezani, J.; Martin, M.W.; Matter, A. (2003). "Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman". Geology. 31 (5): 431–434. Bibcode:2003Geo....31..431A. doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  50. ^ a b c d e f g h Marshall, C. R. (2006). "Explaining the Cambrian "Explosion" of Animals". Annu. Rev. Earth Planet. Sci. (abstract). 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. S2CID 85623607.
  51. ^ Hug, L.A.; Roger, A.J. (August 2007). "The Impact of Fossils and Taxon Sampling on Ancient Molecular Dating Analyses" (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 889–1897. doi:10.1093/molbev/msm115. ISSN 0737-4038. PMID 17556757.
  52. ^ Peterson, Kevin J.; Butterfield, N.J. (2005). "Origin of the Eumetazoa: Testing ecological predictions of molecular clocks against the Proterozoic fossil record". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (27): 9547–9552. Bibcode:2005PNAS..102.9547P. doi:10.1073/pnas.0503660102. PMC 1172262. PMID 15983372.
  53. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, JA; Gehling, JG; Pisani, D (April 2008). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. ISSN 0962-8436. PMC 2614224. PMID 18192191.
  54. ^ a b Craske, A.J.; Jefferies, R.P.S. (1989). "A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion" (PDF). Palaeontology. 32: 69–99. Archived from the original (PDF) on 2011-08-24. Retrieved 2010-12-25.
  55. ^ 발렌타인, 제임스 W.(2004년).그 기원 Phyla.시카고:시카고 대학 출판부 중. p. 7. 아이 에스비엔 978-0-226-84548-7."유기체의 계층적 시스템에 구분은 17세기와 18세기에 의해 사용에 있었다.로 초기 근로자들에 대하여 보통, 유기체들의 형태적 유사함에 따라, 그리고 그러한 집단에게 다시는 유사에 따르면, 등등, hierarchy."을 만들기 위해 그룹화되었다 그룹화되었다.
  56. ^ 파커, 앤드류(2003년).눈을 깜박이는 것:.어떻게 비전 진화의 빅뱅 시작.시드니:프리 프레스.를 대신하여 서명함. 1–4.아이 에스비엔 978-0-7432-5733-6."진화 생물학자들 자주 폼의 상충되는 다양성의 뜻을 이해 – 항상 외부 내부 부품 사이의 관계지 않는다.이른 과목의 역사에서 볼 때, 내부 조직 일반적으로 더 동물들보다 외부 형태인가의 높은 분류에 대한 중요한 것이 명백하다.그 내부 조직은 동물, 영양소들을, 그리고 reproduce." 가스 교환할 수 있다.에 관한 일반적인 규제한다.
  57. ^ 제프리스, R.P.S.(1979년).하우스 M.R.(교육.).척색 동물의 기원은 방법론적 에세이 –.주요한 무척추 동물 집단들의 원천이다.런던:학술 출판부.를 대신하여 서명함. 443–477. 버드, GE(2003년)에 요약되어."이 캄브리아기 지층의 화석 기록과 기원은 Phyla의".및 비교 생물학. 43(1):157–165. 통합적인 doi:10.1093/icb/43.1.157. PMID 21680420.
  58. ^ Budd, G.E. (1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  59. ^ Dominguez, P.; Jacobson, A.G.; Jefferies, R.P.S. (June 2002). "Paired gill slits in a fossil with a calcite skeleton". Nature. 417 (6891): 841–844. Bibcode:2002Natur.417..841D. doi:10.1038/nature00805. ISSN 0028-0836. PMID 12075349. S2CID 4388653.
  60. ^ a b c d e f Bengtson, S. (2002). "Origins and early evolution of predation". In Kowalewski, M.; Kelley, P.H. (eds.). The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 (Free full text). The Paleontological Society. pp. 289–317. Retrieved 2007-12-01.
  61. ^ Stanley (2008). "Predation defeats competition on the seafloor" (extract). Paleobiology. 34 (1): 1–21. doi:10.1666/07026.1. S2CID 83713101.
  62. ^ a b c d e f g Butterfield, N. J. (2007). "Macroevolution and macroecology through deep time" (PDF). Palaeontology. 50 (1): 41–55. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x. S2CID 59436643.
  63. ^ Condon, D.; Zhu, M.; Bowring, S.; Wang, W.; Yang, A. & Jin, Y. (1 April 2005). "U-Pb Ages from the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China". Science (abstract). 308 (5718): 95–98. Bibcode:2005Sci...308...95C. doi:10.1126/science.1107765. PMID 15731406. S2CID 11673032.
  64. ^ a b Xiao, S.; Zhang, Y.; Knoll, A. H. (January 1998). "Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite". Nature. 391 (1): 553–558. Bibcode:1998Natur.391..553X. doi:10.1038/35318. ISSN 0090-9556. S2CID 4350507.
    Hagadorn, James W.; Xiao, Shuhai; Donoghue, Philip C. J.; Bengtson, Stefan; Gostling, Neil J.; et al. (October 2006). "Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos". Science. 314 (5797): 291–294. Bibcode:2006Sci...314..291H. doi:10.1126/science.1133129. ISSN 0036-8075. PMID 17038620. S2CID 25112751.
    Bailey, Jake V.; Joye, S. B.; Kalanetra, K. M.; Flood, B. E.; Corsetti, F. A. (January 2007). "Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites". Nature. 445 (7124): 198–201. Bibcode:2007Natur.445..198B. doi:10.1038/nature05457. ISSN 0028-0836. PMID 17183268. S2CID 4346066.
  65. ^ a b Chen, J. Y.; Bottjer, D. J.; Oliveri, P.; Dornbos, S. Q.; Gao, F.; et al. (2004-07-09). "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian". Science. 305 (5681): 218–222. Bibcode:2004Sci...305..218C. doi:10.1126/science.1099213. PMID 15178752. S2CID 1811682.
  66. ^ a b Bengtson, Stefan; Budd, G. (2004). "Comment on Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian". Science. 306 (5700): 1291a. doi:10.1126/science.1101338. PMID 15550644.
  67. ^ Philip, C. J.; Neil, J.; John, A.; Gostling, Neil J.; Huldtgren, Therese; et al. (August 2006). "Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos". Nature. 442 (7103): 680–3. Bibcode:2006Natur.442..680D. doi:10.1038/nature04890. ISSN 0028-0836. PMID 16900198. S2CID 4411929.
  68. ^ Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. (1998). "Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India". Science (abstract). 282 (5386): 80–83. Bibcode:1998Sci...282...80S. doi:10.1126/science.282.5386.80. PMID 9756480.
  69. ^ a b Jensen, S. (2003). "The Proterozoic and Earliest Cambrian Trace Fossil Record; Patterns, Problems and Perspectives". Integrative and Comparative Biology (abstract). 43 (1): 219–228. doi:10.1093/icb/43.1.219. PMID 21680425.
  70. ^ Fedonkin, M.A. (1992). "Vendian faunas and the early evolution of Metazoa". In Lipps, J.; Signor, P. W. (eds.). Origin and early evolution of the Metazoa. New York: Springer. pp. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. OCLC 231467647. Retrieved 2007-03-08.
  71. ^ Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, vol. 286, London: Geological Society, pp. 405–414, doi:10.1144/SP286.30, ISBN 9781862392335, OCLC 156823511{{citation}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  72. ^ a b Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 227 (4): 323–356. Bibcode:2005PPP...227..323S. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  73. ^ 초기 지구 온난화는 예기치 않게 작은 생명체의 폭발에 의해 일어났다 – 그 반대
  74. ^ Shen, B.; Dong, L.; Xiao, S.; Kowalewski, M. (January 2008). "The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace". Science (abstract). 319 (5859): 81–84. Bibcode:2008Sci...319...81S. doi:10.1126/science.1150279. PMID 18174439. S2CID 206509488.
  75. ^ Grazhdankin (2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology. 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
  76. ^ a b Erwin, D.H. (June 1999). "The origin of bodyplans" (free full text). American Zoologist. 39 (3): 617–629. doi:10.1093/icb/39.3.617.
  77. ^ Seilacher, A. (1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society, London (abstract). 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. S2CID 128681462. Retrieved 2007-06-21.
  78. ^ a b Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (2000-05-05). "Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution". Science (abstract). 288 (5467): 841–845. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002.
  79. ^ Mooi, R.; Bruno, D. (1999). "Evolution within a bizarre phylum: Homologies of the first echinoderms". American Zoologist. 38 (6): 965–974. doi:10.1093/icb/38.6.965.
  80. ^ McMenamin, M.A.S (2003). "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan". Abstracts with Programs (abstract). 35 (6): 105.
  81. ^ Lin, J. P.; Gon, S. M.; Gehling, J. G.; Babcock, L. E.; Zhao, Y. L.; Zhang, X. L.; Hu, S. X.; Yuan, J. L.; Yu, M. Y.; Peng, J. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. S2CID 85821717.
  82. ^ a b c Butterfield, N.J. (December 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. ISSN 0265-9247. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  83. ^ Scientific American 2014년 4월호
  84. ^ Li, C.; Chen, J. Y.; Hua, T. E. (1998). "Precambrian Sponges with Cellular Structures". Science. 279 (5352): 879–882. Bibcode:1998Sci...279..879L. doi:10.1126/science.279.5352.879. PMID 9452391.
  85. ^ Yin, L.; Xiao, S.; Yuan, X. (2001). "New observations on spiculelike structures from Doushantuo phosphorites at Weng'an, Guizhou Province". Chinese Science Bulletin. 46 (21): 1828–1832. Bibcode:2001ChSBu..46.1828Y. doi:10.1007/BF02900561. S2CID 140612813.
  86. ^ Gnilovskaya, M. B. (1996). "New saarinids from the Vendian of the Russian Platform". Dokl. Ross. Akad. Nauk. 348: 89–93.
  87. ^ Fedonkin, M. A. (2003). "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record" (PDF). Paleontological Research. 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. S2CID 55178329. Archived from the original (PDF) on 2009-02-26. Retrieved 2009-11-16.
  88. ^ Andrey Yu. Zhuravlev; et al. (September 2009). "First finds of problematic Ediacaran fossil Gaojiashania in Siberia and its origin". Geological Magazine. 146 (5): 775–780. Bibcode:2009GeoM..146..775Z. doi:10.1017/S0016756809990185. S2CID 140569611.
  89. ^ Hofmann, H.J.; Mountjoy, E.W. (2001). "Namacalathus-Cloudina assemblage in Neoproterozoic Miette Group (Byng Formation), British Columbia: Canada's oldest shelly fossils". Geology. 29 (12): 1091–1094. Bibcode:2001Geo....29.1091H. doi:10.1130/0091-7613(2001)029<1091:NCAINM>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  90. ^ a b Grotzinger, J.P.; Watters, W.A.; Knoll, A.H. (2000). "Calcified metazoans in thrombolite-stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group, Namibia". Paleobiology. 26 (3): 334–359. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 52231115.
  91. ^ Hua, H.; Chen, Z.; Yuan, X.; Zhang, L.; Xiao, S. (2005). "Skeletogenesis and asexual reproduction in the earliest biomineralizing animal Cloudina". Geology. 33 (4): 277–280. Bibcode:2005Geo....33..277H. doi:10.1130/G21198.1.
  92. ^ Miller, A.J. (2004). "A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications" (PDF). Retrieved 2007-04-24.
  93. ^ Hua, H.; Pratt, B.R.; Zhang, L.U.Y.I. (2003). "Borings in Cloudina Shells: Complex Predator-Prey Dynamics in the Terminal Neoproterozoic". PALAIOS. 18 (4–5): 454–459. Bibcode:2003Palai..18..454H. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN 0883-1351. S2CID 131590949.
  94. ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. (2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 254 (1–2): 67–99. Bibcode:2007PPP...254...67S. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  95. ^ Rozanov AY, Khomentovsky VV, Shabanov YY, Karlova GA, Varlamov AI, Luchinina VA, Pegel' TV, Demidenko YE, Parkhaev PY, Korovnikov IV, Skorlotova NA, et al. (2008). "To the problem of stage subdivision of the Lower Cambrian". Stratigraphy and Geological Correlation. 16 (1): 1–19. Bibcode:2008SGC....16....1R. doi:10.1007/s11506-008-1001-3. S2CID 128128572.
  96. ^ V. V. Khomentovsky; G. A. Karlova (2005). "The Tommotian Stage Base as the Cambrian Lower Boundary in Siberia". Stratigraphy and Geological Correlation. 13 (1): 21–34. Archived from the original on 2011-07-14. Retrieved 2010-06-04.
  97. ^ V. V. Khomentovsky; G. A. Karlova (2002). "The Boundary between Nemakit-Daldynian and Tommotian Stages (Vendian-Cambrian Systems) of Siberia". Stratigraphy and Geological Correlation. 10 (3): 13–34.
  98. ^ 캄브리아기 빗 젤리에서 사라진 스켈레톤화 역사 - 과학 진보
  99. ^ Maloof, A. C.; Porter, S. M.; Moore, J. L.; Dudas, F. O.; Bowring, S. A.; Higgins, J. A.; Fike, D. A.; Eddy, M. P. (2010). "The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change". Geological Society of America Bulletin. 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130/B30346.1.
  100. ^ Ivantsov, A. Y. (2009). "A New Reconstruction of Kimberella, a Problematic Vendian Metazoan". Paleontological Journal. 43 (6): 601–611. doi:10.1134/S003103010906001X. S2CID 85676210.
  101. ^ Porter, S. (2011). "The rise of predators". Geology. 39 (6): 607–608. Bibcode:2011Geo....39..607P. doi:10.1130/focus062011.1.
  102. ^ Cohen, P. A.; Schopf, J. W.; Butterfield, N. J.; Kudryavtsev, A. B.; MacDonald, F. A. (2011). "Phosphate biomineralization in mid-Neoproterozoic protists". Geology. 39 (6): 539–542. Bibcode:2011Geo....39..539C. doi:10.1130/G31833.1.
  103. ^ Kennedy, M. J.; Droser, M. L. (2011). "Early Cambrian metazoans in fluvial environments, evidence of the non-marine Cambrian radiation". Geology. 39 (6): 583–586. Bibcode:2011Geo....39..583K. doi:10.1130/G32002.1.
  104. ^ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, V.V. (1975-06-01). "Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work". Journal of the Geological Society. 131 (3): 289–303. Bibcode:1975JGSoc.131..289M. doi:10.1144/gsjgs.131.3.0289. S2CID 140660306.
  105. ^ Lieberman, BS (March 1, 1999). "Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography". Journal of Paleontology (abstract). 73 (2): 176. doi:10.1017/S0022336000027700. S2CID 88588171.
  106. ^ Dornbos, S.Q.; Bottjer, D.J. (2000). "Evolutionary paleoecology of the earliest echinoderms: Helicoplacoids and the Cambrian substrate revolution". Geology. 28 (9): 839–842. Bibcode:2000Geo....28..839D. doi:10.1130/0091-7613(2000)28<839:EPOTEE>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  107. ^ Butterfield, Nicholas J. (2003). "Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. PMID 21680421.
  108. ^ Conway Morris, Simon (2008). "A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina Walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada". Journal of Paleontology. 82 (2): 424–430. doi:10.1666/06-130.1. S2CID 85619898.
  109. ^ Xiao, Shuhai; Steiner, M; Knoll, A. H; Knoll, Andrew H. (2002). "A Reassessment of the Neoproterozoic Miaohe Carbonaceous Biota in South China". Journal of Paleontology. 76 (2): 345–374. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0347:MCCIAT>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
  110. ^ a b c Harvey, T.H; Butterfield, N.J (April 2008). "Sophisticated particle-feeding in a large Early Cambrian crustacean". Nature. 452 (7189): 868–71. Bibcode:2008Natur.452..868H. doi:10.1038/nature06724. ISSN 0028-0836. PMID 18337723. S2CID 4373816.
  111. ^ Harvey, T.P.H. (2007). "The ecology and phylogeny of Cambrian pancrustaceans" (PDF). In Budd, G. E.; Streng, M.; Daley, A. C.; Willman, S. (eds.). Programme with Abstracts. Palaeontological Association Annual Meeting. Vol. 51. Uppsala, Sweden.
  112. ^ a b Droser, Mary L; Finnegan, Seth (2003). "The Ordovician Radiation: A Follow-up to the Cambrian Explosion?". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 178–184. doi:10.1093/icb/43.1.178. PMID 21680422.
  113. ^ Budd, Graham (2013). "At the origin of animals: the revolutionary cambrian fossil record". Current Genomics. 14 (6): 344–354. doi:10.2174/13892029113149990011. PMC 3861885. PMID 24396267.
  114. ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B. N.; Skovsted, C. B.; Steiner, M.; Vendrasco, M. J. (2012). "Chronology of early Cambrian biomineralization". Geological Magazine. 149 (2): 221–251. Bibcode:2012GeoM..149..221K. doi:10.1017/s0016756811000720.
  115. ^ Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; Lee, Michael S. Y. (2019). "Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (10): 4394–4399. Bibcode:2019PNAS..116.4394P. doi:10.1073/pnas.1819366116. PMC 6410820. PMID 30782836.
  116. ^ Landing, E.; Kouchinsky, A. V. (2016). "Correlation of the Cambrian Evolutionary Radiation: geochronology, evolutionary stasis of earliest Cambrian (Terreneuvian) small shelly fossil (SSF) taxa, and chronostratigraphic significance". Geol. Mag. 153 (4): 750–756. Bibcode:2016GeoM..153..750L. doi:10.1017/s0016756815001089. S2CID 132867265.
  117. ^ a b Budd, G.E.; Jackson, I.S.C. (2016). "Ecological innovations in the Cambrian and the origins of the crown group phyla". Phil. Trans. R. Soc. B. 371 (1685): 20150287. doi:10.1098/rstb.2015.0287. PMC 4685591. PMID 26598735.
  118. ^ Xiao, Shuhai; Yuan, Xunlai; Knoll, Andrew H. (2000-12-05). "Eumetazoan fossils in terminal Proterozoic phosphorites?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (25): 13684–13689. Bibcode:2000PNAS...9713684X. doi:10.1073/pnas.250491697. PMC 17636. PMID 11095754.
  119. ^ Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan; Davidson, Eric H.; Bottjer, David J.; Zhao, Fangchen; Tafforeau, Paul (2015-03-24). "Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (12): E1453–E1460. Bibcode:2015PNAS..112E1453Y. doi:10.1073/pnas.1414577112. ISSN 0027-8424. PMC 4378401. PMID 25775601.
  120. ^ Zhang, Z.; Ma, J. (2021). "Fossil evidence unveils an early Cambrian origin for Bryozoa". Nature. 599 (7884): 251–255. Bibcode:2021Natur.599..251Z. doi:10.1038/s41586-021-04033-w. PMC 8580826. PMID 34707285.
  121. ^ a b c Erwin, D.H.; Davidson, E.H. (July 1, 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development. 129 (13): 3021–3032. doi:10.1242/dev.129.13.3021. PMID 12070079. Retrieved 2008-07-10.
  122. ^ Bengtson, S.; Zhao, Y. (17 July 1992). "Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons". Science. 257 (5068): 367–9. Bibcode:1992Sci...257..367B. doi:10.1126/science.257.5068.367. PMID 17832833. S2CID 6710335.
  123. ^ Chen, J.Y.; Oliveri, P.; Davidson, E.; Bottjer, D.J. (2004). "Response to Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"". Science. 306 (5700): 1291. doi:10.1126/science.1102328. PMID 15550644.
  124. ^ Lieberman, B. (2003). "Taking the Pulse of the Cambrian Radiation". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 229–237. doi:10.1093/icb/43.1.229. PMID 21680426.
  125. ^ Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. D.; Lindberg, D. R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development. 2 (6): 340–347. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378. S2CID 25274057.
  126. ^ Erwin, D.H. (2007). "Disparity: Morphological Pattern And Developmental Context". Palaeontology. 50 (1): 57–73. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x.
  127. ^ Stockmeyer Lofgren, Andrea; Plotnick, Roy E.; Wagner, Peter J. (2003). "Morphological diversity of Carboniferous arthropods and insights on disparity patterns through the Phanerozoic". Paleobiology. 29 (3): 349–368. doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0349:MDOCAA>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 86264787.
  128. ^ Erwin, D. H. (2011). "Evolutionary uniformitarianism". Developmental Biology. 357 (1): 27–34. doi:10.1016/j.ydbio.2011.01.020. PMID 21276788.
  129. ^ Mounce, R. C. P.; Wills, M. A. (2011). "Phylogenetic position of Diania challenged" (PDF). Nature. 476 (E1): E1, discussion E3–4. Bibcode:2011Natur.476E...1M. doi:10.1038/nature10266. PMID 21833044. S2CID 4417903.
  130. ^ McMenamin, M. (2010). "Harry Blackmore Whittington 1916–2010". Geoscientist. 20 (11): 5. Archived from the original on 2012-08-03. Retrieved 2011-08-12.
  131. ^ Budd, G. E.; Mann, R. P. (2018). "History is written by the victors: the effect of the push of the past on the fossil record" (PDF). Evolution. 72 (11): 2276–229. doi:10.1111/evo.13593. PMC 6282550. PMID 30257040.
  132. ^ Schirrmeister, B.E.; deVos, J.M; Antonelli, A.; Bagherri, H.C. (2013). "Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event". PNAS. 110 (5): 1791–1796. Bibcode:2013PNAS..110.1791S. doi:10.1073/pnas.1209927110. PMC 3562814. PMID 23319632.
  133. ^ a b Canfield, D.E.; Poulton, S.W.; Narbonne, G.M. (2007). "Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life". Science. 315 (5808): 92–5. Bibcode:2007Sci...315...92C. doi:10.1126/science.1135013. PMID 17158290. S2CID 24761414.
  134. ^ Bekker, A.; Holland, H.D.; Wang, P.I.; Rumble, III, D.; Stein, H.J.; Hannah, J.L.; Coetzee, L.L.; Beukes, H.J. (2003). "Dating the rise of atmospheric oxygen". Nature. 427 (6970): 117–120. Bibcode:2004Natur.427..117B. doi:10.1038/nature02260. PMID 14712267. S2CID 4329872.
  135. ^ a b c Laura Wegener Parfrey; Daniel J G Lahr; Andrew H Knoll; Laura A Katz (16 August 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/PNAS.1110633108. ISSN 0027-8424. PMC 3158185. PMID 21810989. Wikidata Q24614721.
  136. ^ Towe, K.M. (1970-04-01). "Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record". Proceedings of the National Academy of Sciences (abstract). 65 (4): 781–788. Bibcode:1970PNAS...65..781T. doi:10.1073/pnas.65.4.781. PMC 282983. PMID 5266150.
  137. ^ Catling, D.C; Glein, C.R; Zahnle, K.J; McKay, C.P (June 2005). "Why O2 Is Required by Complex Life on Habitable Planets and the Concept of Planetary "Oxygenation Time"". Astrobiology. 5 (3): 415–438. Bibcode:2005AsBio...5..415C. doi:10.1089/ast.2005.5.415. ISSN 1531-1074. PMID 15941384.
  138. ^ Butterfield, N. J. (2009). "Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view". Geobiology. 7 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID 19200141. S2CID 31074331.
  139. ^ Keese, Bob. "Ozone". www.albany.edu. University at Albany. Retrieved 22 November 2014.
  140. ^ Hoffman, P.F.; Kaufman, A.J.; Halverson, G.P. & Schrag, D.P. (28 August 1998). "A Neoproterozoic Snowball Earth". Science (abstract). 281 (5381): 1342–1346. Bibcode:1998Sci...281.1342H. doi:10.1126/science.281.5381.1342. PMID 9721097.
  141. ^ Hirsch, David (January 26, 2022). "New Research Strengthens Link Between Glaciers and Earth's Puzzling 'Great Unconformity'". Dartmouth College. Retrieved January 27, 2022.
  142. ^ 생명의 폭발을 위한 새로운 진화론
  143. ^ Peters, S. E.; Gaines, R. R. (2012). "Formation of the 'Great Unconformity' as a trigger for the Cambrian explosion". Nature. 484 (7394): 363–366. Bibcode:2012Natur.484..363P. doi:10.1038/nature10969. PMID 22517163. S2CID 4423007.
  144. ^ Squire, R. J.; Campbell, I. H.; Allen, C. M.; Wilson, C. J. (2006). "Did the Transgondwanan Supermountain trigger the explosive radiation of animals on Earth?" (PDF). Earth and Planetary Science Letters. 250 (1): 116–133. Bibcode:2006E&PSL.250..116S. doi:10.1016/j.epsl.2006.07.032. Retrieved 11 September 2017.
  145. ^ de Rosa, R.; Grenier, J.K.; Andreeva, T.; Cook, C.E.; Adoutte, A.; Akam, M.; Carroll, S.B.; Balavoine, G. (June 1999). "Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution". Nature. 399 (6738): 772–6. Bibcode:1999Natur.399..772D. doi:10.1038/21631. ISSN 0028-0836. PMID 10391241. S2CID 4413694.
  146. ^ Newman, S.A.; Bhat, R. (April 2008). "Dynamical patterning modules: physico-genetic determinants of morphological development and evolution". Physical Biology. 5 (1): 0150580. Bibcode:2008PhBio...5a5008N. doi:10.1088/1478-3975/5/1/015008. ISSN 1478-3967. PMID 18403826.
  147. ^ Daniel J Jackson; Luciana Macis; Joachim Reitner; Gert Wörheide (2011). "A horizontal gene transfer supported the evolution of an early metazoan biomineralization strategy". BMC Evolutionary Biology. 11 (1): 238. doi:10.1186/1471-2148-11-238. ISSN 1471-2148. PMC 3163562. PMID 21838889. Wikidata Q21284056.
  148. ^ 점진적인 상승이 아닌 산소의 극단적인 변동으로 캄브리아기 폭발이 촉발되었는가?
  149. ^ 캄브리아기 폭발은 산소 부족이 원인이었지 풍부함이 아니라
  150. ^ 초기 해양 산소 부족은 워털루 과학 대학의 첫 번째 대멸종을 이끌었을지도 모른다.
  151. ^ Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye. Cambridge, Massachusetts: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0607-3. OCLC 52074044.
  152. ^ McCall (2006). "The Vendian (Ediacaran) in the geological record: Enigmas in geology's prelude to the Cambrian explosion". Earth-Science Reviews. 77 (1): 1–229. Bibcode:2006ESRv...77....1M. doi:10.1016/j.earscirev.2005.08.004.
  153. ^ Dawkins, R.; Krebs, R.J. (September 21, 1979). "Arms races between and within species". Proceedings of the Royal Society B. 205 (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. doi:10.1098/rspb.1979.0081. JSTOR 77442. PMID 42057. S2CID 9695900.
  154. ^ McMenamin, M. A. S. (1988). "Palaeocological feedback and the Vendian-Cambrian transition". Trends in Ecology and Evolution. 3 (8): 205–208. doi:10.1016/0169-5347(88)90008-0. PMID 21227202.
  155. ^ Zhang, Z.; Holmer, L. E.; Robson, S. P.; Hu, S.; Wang, X.; Wang, H. (2011). "First record of repaired durophagous shell damages in Early Cambrian lingulate brachiopods with preserved pedicles". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 302 (3–4): 206–212. Bibcode:2011PPP...302..206Z. doi:10.1016/j.palaeo.2011.01.010.
  156. ^ a b López-Villalta, Julián Simón (2016). "Testing the Predation-Diversification Hypothesis for the Cambrian—Ordovician Radiation". Paleontological Research. 20 (4): 312–321. doi:10.2517/2016PR022. ISSN 1342-8144. S2CID 131794128.
  157. ^ Peterson, K.J.; McPeek, M.A. & Evans, D.A.D. (June 2005). "Tempo and mode of early animal evolution: inferences from rocks, Hox, and molecular clocks". Paleobiology (abstract). 31 (2 (Supplement)): 36–55. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0036:TAMOEA]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 30787918.
  158. ^ Erwin, D. H.; Tweedt, S. (2011). "Ecological drivers of the Ediacaran-Cambrian diversification of Metazoa". Evolutionary Ecology. 26 (2): 417–433. doi:10.1007/s10682-011-9505-7. S2CID 7277610.
  159. ^ Solé, R.V.; Fernández, P. & Kauffman, S.A. (2003). "Adaptive walks in a gene network model of morphogenesis: insights into the Cambrian explosion". Int. J. Dev. Biol. 47 (7): 685–693. arXiv:q-bio/0311013. Bibcode:2003q.bio....11013S. PMID 14756344.
  160. ^ a b Sperling, E.A.; Frieder, C.A.; Raman, A.V.; Girguis, P.R.; Levin, L.A.; Knoll, A.H. (2013). "Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals". PNAS. 110 (33): 13446–13451. Bibcode:2013PNAS..11013446S. doi:10.1073/pnas.1312778110. PMC 3746845. PMID 23898193.
  161. ^ Erwin, D.H.; Valentine, J.W.; Sepkoski, J.J. (November 1987). "A Comparative Study of Diversification Events: The Early Paleozoic Versus the Mesozoic". Evolution. 41 (6): 1177–1186. doi:10.2307/2409086. JSTOR 2409086. PMID 11542112.
  162. ^ Valentine, J.W. (April 1995). "Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited". PALAIOS (abstract). 10 (2): 190–194. Bibcode:1995Palai..10..190V. doi:10.2307/3515182. JSTOR 3515182.

추가 정보

타임라인 레퍼런스:

외부 링크