물고기의 감각 체계

Sensory systems in fish

대부분의 물고기는 고도로 발달된 감각 기관을 가지고 있다. 거의 모든 일광 물고기는 적어도 사람의 것과 같은 색시력을 가지고 있다. 많은 물고기들은 또한 특별한 미각과 후각을 담당하는 화학수용체를 가지고 있다. 비록 그들은 귀를 가지고 있지만, 많은 물고기들은 잘 듣지 못할 수도 있다. 대부분의 물고기는 측선계를 형성하는 민감한 수용체를 가지고 있어 완만한 전류와 진동을 감지하고, 주변의 물고기와 먹이의 움직임을 감지한다.[1] 상어는 횡선을 통해 25~50Hz 범위의 주파수를 감지할 수 있다.[2]

물고기는 랜드마크를 사용하여 방향을 정하고 여러 랜드마크 또는 기호에 기초한 멘탈 맵을 사용할 수 있다. 미로의 물고기 행동은 그들이 공간적 기억력과 시각적 차별을 가지고 있다는 것을 보여준다.[3]

비전

텔레ost 물고기의 눈을 통한 다이어그램 수직 단면. 물고기는 렌즈 내에 구면 일탈을 보상하는 굴절률 구배가 있다.[4] 인간과 달리, 대부분의 물고기는 망막에서 렌즈를 더 가까이 또는 더 멀리 이동시킴으로써 초점을 조절한다.[5] 텔레오스트들은 수축기 렌티스 근육을 수축시킴으로써 그렇게 한다.
주요 기사: 물고기 비젼

시력은 대부분의 물고기 종에게 중요한 감각 기관이다. 물고기의 눈은 조류나 포유류 같은 육지 척추동물의 눈과 비슷하지만 더 구형의 렌즈를 가지고 있다. 그들의 망막은 일반적으로 막대 세포와 원추 세포(스코프시 및 광시력 시력용)를 둘 다 가지고 있으며, 대부분의 종은 색시력을 가지고 있다. 어떤 물고기는 자외선을 볼 수 있고 어떤 물고기는 편광광을 볼 수 있다. 턱이 없는 물고기 중에서 등잔은 눈이 잘 발달되어 있는 반면, 하그피쉬는 원시적인 눈구멍만 가지고 있다.[6] 물고기 시력은 그들의 시각적 환경에 적응하는 것을 보여준다. 예를 들어 심해 물고기들은 어두운 환경에 적합한 눈을 가지고 있다.

물고기와 다른 수생동물은 지상종과는 다른 빛 환경에서 산다. 물은 빛을 흡수하기 때문에 깊이가 높아질수록 이용 가능한 빛의 양이 빠르게 감소한다. 물의 광학적 특성은 또한 빛의 다른 파장을 다른 각도로 흡수하게 하는데, 예를 들어, 긴 파장의 빛(예: 빨강, 주황)은 짧은 파장의 빛(파란색, 보라색)에 비해 상당히 빨리 흡수되지만, 자외선(파란색보다 짧은 파장도 꽤 빨리 흡수된다.[5] 이러한 보편적인 물의 특성 외에도, 물의 다른 신체들은 물 속에 있는 소금과 다른 화학 물질 때문에 다른 파장의 빛을 흡수할 수 있다.

청각

청력은 대부분의 어종에게 중요한 감각 기관이다. 청력 한계치와 음원의 국소화 능력은 공기보다 음속 속도가 빠른 수중으로 감소한다. 수중 청력은 골전도에 의한 것으로, 소리의 국소화는 골전도에 의해 검출된 진폭의 차이에 따라 달라 보인다.[7] 이처럼 물고기와 같은 수생동물은 물속에서 효과가 있는 보다 전문화된 청각장비를 갖추고 있다.[8]

물고기는 옆선과 이석을 통해 소리를 감지할 수 있다. 잉어, 청어 등의 일부 물고기들은 보청기 같은 기능을 하는 그들의 수영 방광을 통해 듣는다.[9]

청각은 웨베리아 장기를 가진 잉어에서 잘 발달되어 있는데, 이 장기는 수영 방광의 진동을 귓속으로 전달하는 세 가지 특화된 척추 과정이다.

비록 상어의 청력을 시험하는 것은 어렵지만, 그들은 날카로운 청각을 가지고 있고 수 마일 떨어진 곳에서 먹이를 들을 수 있을 것이다.[10] 머리 양쪽의 작은 구멍(나팔이 아닌)은 얇은 통로를 통해 바로 내이 속으로 이끈다. 가로선은 유사한 배열을 보이며, 가로선 모공이라고 하는 일련의 개구부를 통해 환경에 개방된다. 이는 음향-대측성 계통으로 함께 묶인 이 두 진동과 음감지 장기의 공통적인 기원을 상기시켜주는 것이다. 뼈만 남은 물고기와 테트라포드에서는 내이로의 외측 개구부가 없어졌다.

전류 감지

얼룩진 신경근육이 있는 세 개의 스틱백

어류 및 수생 양서류 형태의 횡선은 수류의 탐지 체계로서, 주로 수류로 구성되어 있다. 횡방향 라인은 저주파 진동에도 민감하다. 그것은 주로 항해, 사냥, 그리고 학교 교육을 위해 사용된다. 기계수용체는 모발세포로 전정감각과 청각을 위한 동일한 기계수용체다. 물고기의 털 세포는 몸 주위의 물의 움직임을 감지하는 데 사용된다. 이 머리카락 세포들은 큐폴라라고 불리는 젤리처럼 생긴 돌출부에 박혀 있다. 그러므로 머리카락 세포는 볼 수 없고 피부 표면에 나타나지 않는다. 전기 감각의 수용체는 횡선계의 변형된 모세포다.

물고기와 일부 수서 양서류는 횡선을 통해 유체역학적 자극을 감지한다. 이 시스템은 물고기의 몸길이를 따라 신경세포라고 불리는 일련의 센서들로 구성되어 있다.[11] 신경운동은 독립적(초자연적 신경운동)이거나 유체가 채워진 운하(카날 신경운동) 내에 있을 수 있다. 신경세포 내의 감각세포는 젤라틴성 큐폴라 안에 들어 있는 편극화된 머리카락 세포다.[12] 모세포의 '헤어'인 큐폴라, 입체감은 주변 물의 움직임에 따라 일정량 이동한다. 다른 신경섬유는 모세포가 선호되는 방향인지 반대 방향인지에 따라 흥분하거나 억제된다. 가로선 뉴런은 신체를 따라 서로 다른 지점에서 물고기에게 진폭과 흐름 방향을 알려주는 뇌 내의 섬광 지도를 형성한다. 이 지도들은 중수체의 내측방핵(MON)과 토러스 반고리근과 같은 상위 영역에 위치한다.[13]

압력 감지

압력검출은 가스방광의 형태변화를 중이에 전달해 주는 척추뼈의 3개 부속으로 구성된 시스템인 베버의 장기를 사용한다. 그것은 물고기의 부력을 조절하는데 사용될 수 있다. 날씨 물고기나 다른 미꾸라지 같은 물고기들도 저기압 부위에 반응하는 것으로 알려져 있지만 수영 방광이 부족하다.

화학적 감각(냄새)

Eyelevel photo of hammerhead from the front
망치상어의 머리 모양은 콧구멍을 더 멀리 띄워 후각을 강화시킬 수 있다.
참고 항목: Papilla(어류 해부학)

공기에서 냄새를 맡는 것과 동등한 수생물은 물에서 맛보고 있다. 많은 큰 메기는 몸 전체에 화학수용체를 가지고 있는데, 이는 그들이 만지는 것은 무엇이든 "맛을 보고" 물 속에 있는 화학물질을 "냄새" 낸다는 것을 의미한다. "메기에서, 돌풍은 음식의 방향과 위치에 있어 주요한 역할을 한다."[14]

연어는 후각이 강하다. 악취가 풍기는 단서가 되는지에 대한 추측은 19세기로 거슬러 올라간다.[15] 1951년, 하슬러는 일단 강 어귀나 강 어귀 근처에 도달하면, 연어가 냄새를 맡을 수 있고 나탈류에서 독특한 화학 단서들을 하천 어귀로 향하기 위한 메커니즘으로 사용할 수 있다는 가설을 세웠다.[16] 1978년, 하슬러와 그의 학생들은 연어가 그들의 고향 강을 그렇게 정확하게 찾아내는 방법이 정말로 연어의 특징적인 냄새를 인식할 수 있었기 때문이라는 것을 설득력 있게 보여주었다. 그들은 또한 그들이 바다로 이주하기 직전에 스몰트로 변할 때 그들의 강 냄새가 연어에 각인된다는 것을 증명했다.[17][18][19] 귀향 연어는 또한 지류에서 강으로 올라갈 때 독특한 냄새를 인식할 수 있다. 그들은 또한 청소년 동의서에 의해 발산되는 특징적인 페로몬에 민감할 수 있다. 그들이 "자신의 종의 두 개체군 사이에서 차별할 수 있다"[17][20]는 증거가 있다.

상어는 앞뒤 비강 개구부 사이의 짧은 덕트(뼈가 있는 물고기와 달리 융합되지 않음)에 위치하는 예리한 후각 감각을 가지고 있으며, 어떤 종은 바닷물에서 백만분의 1의 혈액만을 검출할 수 있다.[21] 상어는 각각의 콧구멍에서 향기를 감지하는 시기를 기준으로 주어진 향기의 방향을 결정하는 능력을 가지고 있다.[22] 이것은 포유류가 소리의 방향을 결정하기 위해 사용하는 방법과 비슷하다. 그들은 많은 종의 장에서 발견되는 화학 물질에 더 끌리고, 그 결과 종종 하수 배출구 근처나 하수 배출구에 머물러 있다. 간호사 상어와 같은 몇몇 종은 먹이를 감지하는 능력을 크게 증가시키는 외부 바벨을 가지고 있다.

MHC 유전자는 많은 동물에 존재하며 면역체계에 중요한 유전자의 그룹이다. 일반적으로, 다른 MHC 유전자를 가진 부모들의 자손은 더 강한 면역체계를 가지고 있다. 물고기는 잠재적인 섹스 파트너의 MHC 유전자의 어떤 면모를 맡을 수 있고 자신의 것과 다른 MHC 유전자를 가진 파트너를 선호한다.[23]

감전 및 자력감각

참고 항목: 전기 어류, 전기적 감지, 자석 감지, 어류에서의 수동적 전기 로케이션 및 방해 방지 반응
Drawing of shark head.
전자파장 수용체(로렌지니의 암풀라)와 상어의 머리 속에 있는 동작 탐지 운하
능동적 전기적 위치. 전도성 물체는 장을 집중시키고 저항성 물체는 장을 펼친다.

감전, 즉 감전이란 전장이나 전류를 감지하는 능력이다. 메기나 상어와 같은 일부 물고기는 밀리볼트의 순서로 약한 전위를 감지하는 장기를 가지고 있다.[24] 남미의 전기 어류인 체르모티폼과 같은 다른 어류들은 약한 전류를 발생시킬 수 있는데, 이 전류를 항법이나 사회적 의사소통에 사용한다. 상어에서는 로렌치니의 암풀라가 전기수용기관이다. 그것들은 수백에서 수천에 이른다. 상어는 로렌치니의 암풀라를 이용하여 모든 생물이 생산하는 전자기장을 탐지한다.[25] 이것은 상어(특히 망치상어)가 먹이를 찾도록 돕는다. 상어는 어떤 동물보다 전기적 감수성이 가장 뛰어나다. 상어는 그들이 생산하는 전기장을 탐지함으로써 모래 속에 숨겨진 먹이를 찾는다. 지구의 자기장에서 움직이는 해류는 또한 상어가 방향을 잡거나 항해를 위해 사용할 수 있는 전기장을 생성한다.[26]

전기장 근접 감지는 전기 메기가 진흙탕 물 속을 항해할 때 사용된다. 이 물고기들은 형상, 크기, 거리, 속도 및 전도도와 같은 요인을 결정하기 위해 스펙트럼 변화와 진폭 변조를 이용한다. 전기 물고기가 종내 성, 나이, 위계 등을 소통하고 식별할 수 있는 능력도 전기장을 통해 가능하다. 5nV/cm의 낮은 EF 그라데이션은 일부 소금물에서 약한 전기 어류에서 찾을 수 있다.[27]

패들피쉬는 확장된 코, 즉 로스트럼에 위치한 수천 개의 아주 작은 수동형 전기수용기를 사용하여 플랑크톤을 사냥한다. 패들피쉬는 0.5~20Hz에서 진동하는 전기장을 감지할 수 있으며, 플랑크톤 그룹이 이러한 유형의 신호를 생성한다.[28] 참고 항목: 패들피시의 전기수용기

전기 물고기는 환경을 탐사하고 능동적인 전자동영상촬영을 하기 위해 능동적인 감각체계를 사용한다.[29]

1973년, 대서양 연어는 바다에서 발견되는 것과 비슷한 강도의 전기장에 대한 심장 반응을 조절한 것으로 나타났다. "이러한 민감성으로 인해 이동 어류가 고정된 기준이 없는 경우, 해양 조류에서 상류 또는 하류로 스스로를 정렬할 수 있을 것이다."[30]

자석감각, 즉 자석감각은 지구의 자기장을 기준으로 사람이 마주하고 있는 방향을 감지하는 능력이다. 1988년, 연구원들은 단일 도메인 자석 형태의 철분이 쇠꼬챙이 연어의 두개골에 있다는 것을 발견했다. 존재하는 양은 자성을 감지하기에 충분하다.[31]

어항법

참고 항목: 동물탐사, 물고기 이동, 연어 달리기

연어는 정기적으로 번식지를 오가며 수천 마일을 이동한다.[32]

연어는 초기 생활을 강에서 보낸 다음, 성인의 삶을 사는 바다로 헤엄쳐 나가 체중의 대부분을 얻는다. 다 자란 바다에서 몇 년 동안 먼 거리를 헤매다 살아남은 대부분의 연어는 산란을 위해 같은 나탈 강으로 돌아온다. 보통 그들은 그들이 태어난 강으로 아주 정확하게 돌아온다. 그들 대부분은 원래 태어난 바로 그 산란지에 도달할 때까지 강을 거슬러 헤엄쳐 올라간다.[17]

어떻게 이런 일이 일어나는지에 대해서는 여러 가지 설이 있다. 한 가지 이론은 연어가 그들을 출생지로 돌아가게 하기 위해 사용하는 지자기와 화학 단서가 있다는 것이다. 그들이 바다에 있을 때, 그들은 지구의 자기장과 관련된 자기장을 이용하여 바다에서 방향을 잡고 그들의 나탈강의 일반적인 위치를 찾으며, 한 번 강에 가까이 갔을 때, 후각을 이용해 강 입구와 심지어 그들의 나탈 산란장에 있는 집으로 들어간다고 생각된다.[33]

통증

갈고리 돛새치
주요기사 : 물고기의 고통
참고 항목: 동물에서의 의식과 Nociception

윌리엄 타볼가의 실험은 물고기가 고통과 공포 반응을 가지고 있다는 증거를 제공한다. 예를 들어, 타볼가의 실험에서 두꺼비 물고기는 전기 충격을 받았을 때 으르렁거렸고 시간이 지나면서 전극을 보기만 해도 으르렁거리게 되었다.[34]

2003년, 스코틀랜드의 에든버러 대학교와 로슬린 연구소의 과학자들은 무지개 송어가 종종 다른 동물들의 고통과 관련된 행동을 보인다는 결론을 내렸다. 입술에 주입된 벌독과 아세트산은 물고기가 몸을 흔들고 수조의 옆면과 바닥을 따라 입술을 비벼대는 결과를 낳았는데, 연구자들은 이를 포유류가 할 수 있는 것과 유사한 고통을 완화하기 위한 시도라고 결론지었다.[35][36][37] 뉴런은 인간의 뉴런 패턴을 닮은 패턴으로 발사되었다.[37]

제임스 D 교수 와이오밍 대학의 로즈는 이 연구가 물고기가 "의식적인 의식, 특히 우리와 의미 있게 같은 종류의 의식"을 가지고 있다는 증거를 제공하지 않았기 때문에 결함이 있다고 주장했다.[38] 로즈는 물고기의 뇌는 인간의 뇌와 너무 다르기 때문에 물고기는 아마도 인간의 방식으로 의식이 없을 것이고, 그래서 대신에 고통에 대한 인간의 반응과 유사한 반응들이 다른 원인이 있다고 주장한다. 로즈는 1년 전에 물고기의 뇌에 신피질이 부족하기 때문에 물고기가 고통을 느낄 수 없다고 주장하는 연구를 발표했었다.[39] 그러나 동물행동학자 템플 그란딘은 "다른 종들이 동일한 기능을 처리하기 위해 다른 뇌 구조와 시스템을 사용할 수 있기 때문에 물고기가 신피질 없이 의식을 가질 수 있다"[37]고 주장한다.

동물 복지 옹호론자들은 낚시 때문에 물고기들이 고통받을 수도 있다는 우려를 제기한다. 독일과 같은 몇몇 나라들은 특정한 종류의 낚시를 금지했고, 영국 RSPCA는 이제 낚시에 잔인한 개인들을 기소한다.[40]

참고 항목

참조

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추가 참조사항