마우트너 세포

Mauthner cell

마우트너 세포는 물고기 및 양서류에서 후뇌의 롬보메레 4에 위치하는 크고 쉽게 식별할 수 있는 뉴런(몸의 절반에 한 개씩)의 한 쌍으로, 매우 빠른 탈출 반사작용(대부분의 동물에서 - 소위 C-start 반응)을 담당한다. 이 세포들은 또한 화학 시냅스와 전기 시냅스의 특이한 사용으로도 유명하다.[1]

진화사

마우트너 세포는 램프리스(하그피쉬와 랜슬릿에 존재하지 않음)[2]에서 처음 나타나며, 사실상 모든 텔레ost 물고기와 양서류(후기 금속 개구리와 두꺼비[3] 포함)에 존재한다. 그러나 덩어리 같은 일부 물고기는 마우트너 세포를 잃은 것 같다.[4]

행동에서의 역할

C-스타트

C-스타트는 어류와 양서류(유충 개구리와 두꺼비 포함)에 의해 사용되는 매우 빠른 시작이나 탈출 반사작용의 일종이다. C-start에는 두 가지 순차적인 단계가 있는데, 첫째, 머리는 질량 중심을 중심으로 미래의 탈출 방향을 향해 회전하며, 동물의 몸체는 C자를 닮은 곡률을 보인 다음, 두 번째 단계에서는 동물이 앞으로 나아간다.[5] 이러한 단계의 지속시간은 1단계의 경우 종별로 약 10~20ms, 2단계의 경우 20~30ms로 다양하다.[1][4] 어류에서 이 전방 추진은 길항근의 수축이 필요하지는 않지만, 몸의 뻣뻣함과 꼬리의 유체역동적 저항에서 비롯된다. 2단계에서 적대적인 근육수축이 일어나면 물고기는 반대 방향으로 회전하며 역회전, 방향 변화를 일으킨다.

C-시작 동작에서 마우트너 세포의 역할

갑작스러운 음향, 촉각 또는 시각 자극이 하나의 M-세포에서 단일 작용 전위를 이끌어낼 경우, 항상 대측 C-시작 탈출과 상관관계가 있다.[6] 매우 빠른 상호 피드백 억제 회로는 정의에 의해 C-start가 일방적이어야 하기 때문에 하나의 M-셀만 급상승 임계값에 도달하고 하나의 동작 잠재력만 발사되도록 보장한다.[1]

마우트너 세포 매개 C-Start 반사 작용은 매우 빠르고, 음향/actile 자극과 마우트너 세포 방출 사이에 약 5-10 ms의 지연 시간을 가지며, 배출과 일방적인 근육 수축 사이에 약 2 ms의 지연 시간을 가진다.[1][6] 따라서 마우트너 세포는 자극에 반응하는 가장 빠른 운동 뉴런이다. 탈출의 방향과 속도는 나중에 작은 운동 뉴런의 활동을 통해 교정할 수 있는 반면, 전부 또는 아무것도 아닌 방식으로 탈출 반사를 시작하는 방법으로 C-start 반응 행동을 중요하게 만든다.

애벌레 제브라피쉬에서는 망막 신경세포의 전체 모집단의 약 60%가 M-스파이크와 C-스타트 탈출을 유도하는 자극에 의해 활성화되기도 한다. 이러한 망막신경세포의 잘 연구된 그룹은 MiD2cm와 MiD3cm로 표시된 쌍방향 쌍방향 M세포 동음이의어다. 이 뉴런들은 측면과 복측 덴드라이트를 포함한 M-세포와 형태학적 유사성을 보인다. 이들은 각각 후뇌의 롬보메르 5와 6에 위치하며, 또한 pVIix 신경으로부터 M세포와 병렬로 청각 입력을 수신하기도 한다. 물고기의 경우, 이러한 뉴런을 활성화시키는 워터젯 자극은 M-세포 관련 자극에 비해 비 마우트너 개시 C-시동을 더 긴 지연 시간으로 유도한다.

비록 M세포가 척추동물에서 명령 뉴런의 원형이라고 여겨지지만, 이 명칭이 완전히 정당화되지는 않을 수도 있다. 비록 M-세포의 전기 자극은 C-시동을 유도하기에 충분하지만, 이 C-시동은 일반적으로 감각 자극에 의해 유발된 것보다 약하다.[7] 또한, 이 경우 응답 지연 시간이 증가하지만, M 셀이 축열된 상태에서도 C-start가 발생할 수 있다.[8] 가장 널리 받아들여지는 M세포계, 즉 뇌계 탈출망의 모델은 M세포가 처음에 J. 다이아몬드와 동료들이 설명한 척수 운동회로를 활성화함으로써 좌우로 고정된 작용 패턴을 개시하지만 탈출의 정확한 궤적은 다른 종류의 레티쿨로에서 인구 활동에 의해 암호화된다.척수 뉴런은 M세포와 평행하게 작용한다. 이러한 개념은 유해한 자극이 꼬리가 아닌 머리로 향할 때 M-셀과 함께 MiD2cm와 MiD3cm가 활성화되고 더 큰 초기 턴 각도의 C-스타트와 상관관계가 있다는 것을 보여주는 유충 제브라피쉬의 생체내 칼슘 영상을 이용한 연구에 의해 뒷받침된다.

탈출 반응의 또 다른 요소는 마우트너 세포 스파이크에 의해 활성화되는 두개골 릴레이 뉴런에 의해 매개된다. 이 뉴런들은 전기적으로 모토뉴론과 결합되어 있는데, 이 모토뉴론은 추가적인 안구, 턱, 그리고 원근 근육을 속이고 도끼에 있는 가슴지느러미 전도를 중재한다.[9][10] 신경 회로의 이 구성 요소는 처음에 마이클 V.L. 베넷과 동료들에 의해 설명되었다.

다른 유형의 행동에서 마우트너 세포

마우트너 세포는 C-시작 이외의 행동 패턴에 관여할 수 있는데, 이러한 유형의 행동에도 신체의 극히 빠른 굽힘 움직임이 필요한 경우다. 따라서 금붕어에서는 이러한 종류의 사냥은 물고기에 위험하고, 먹이를 잡은 후 가능한 빨리 표면을 떠나는 것이 유익하기 때문에, 금붕어 마우트너 세포는 물 표면 근처에서 먹이를 잡는 동안 활성화된다.[11]

꼬리가 없는 성인 후기금속성 무란(개구리, 두꺼비)에서는 그럼에도 불구하고 M세포가 보존되고[3] 이들의 배출은 탈출 중 다리가 빠르게 움직이는 것과 관련이 있다.[12]

형태학 및 연결

M-세포에 대한 입력: 흥분 및 피드 포워드 억제

M-세포는 신경계의 여러 부분에서 분리된 입력을 받는 두 개의 1차적 질식(낙하산 덴드리트산 가시) 덴드라이트를 가지고 있다.[1] 한 덴드라이트는 종에 따라 횡방향으로, 다른 프로젝트는 복측방향 또는 내측방향으로 프로젝트한다.[13]

복측 덴드라이트는 시신경[14] 및 척수로부터[15] 정보를 수신하고, 측측 덴드라이트는 옥토볼라탈리스 시스템(측측면선, 내이로부터의 음향 입력, 두개골 신경 VIII가 가져온 비석으로부터의 관성 정보)으로부터 입력을 수신한다.[1]

입방체 두개골 신경 VIII의 섬유는 M-세포의 흥분성 혼합 전기와 글루타마테라믹 시냅스로 끝난다. 그들은 또한 M-세포에서 종단되는 글리시네르기 억제 내동맥을 전기적으로 작동시킨다. 억제 입력이 경로에 시냅스를 한 번 더 가짐에도 불구하고, 방해 시냅스는 전기적이기 때문에 흥분과 억제 사이에 지연이 없다. 약한 자극의 경우 억제력이 흥분보다 승리하여 M-세포의 방전을 방지하는 반면 강한 자극의 경우 지배적인 것으로 나타났다.[16] 또한 이너피프렌트는 추가적인 피드 포워드 억제 수준을 제공하기 위해 모집단 PHP 억제 내부(아래 참조)에 대한 전기 시냅스와 종료된다. 마우트너 세포는 또한 GABA-, 도파민-, 세로토닌- 및 소마토스타틴성 입력을 가지고 있으며 각각 특정 덴드리트 부위로 제한된다.[1]

광섬유와 측면 라인의 입력은 근처에 장애물이 있을 때 마우터 셀을 편중시켜 C-시동이 구부러지는 방향을 제어하는 데 도움이 된다. 자극으로부터 멀어지는 움직임이 차단되는 경우, 물고기는 소란을 향해 구부러질 수 있다.[1][17]

액손캡

마우트너 세포 액손 힐록은 액손 캡이라고 불리는 신경질의 밀집된 형성에 둘러싸여 있다.[2] 이 액손 캡의 높은 저항은 마우트너 셀 전위의 전형적인 형태에 기여한다(아래 참조). 그것의 가장 진보된 형태에서 액손 캡은 마우트너 세포 액손에 바로 인접한 중심부로 구성되며, 매우 얇은 미염색 섬유의 네트워크와 주변 부분으로 구성된다. 이 주변부에는 마우트너 세포에 대한 억제 피드백을 중재하는 PHP 뉴런(아래 참조)의 큰 무첨가 섬유가 포함되어 있다. 마우트너 세포 자체도 축사 언덕에서 축사 캡의 주변부까지 작은 덴드라이트를 보낸다. 마지막으로 액손캡의 표면은 아스트로시테와 같은 글라이알 세포의 여러 층으로 구성된 캡 벽으로 덮여 있다. 두 글래알 세포와 미염색 섬유는 갭 접합에 의해 서로 결합된다.[18]

진화론적으로 액손캡은 마우트너 세포 자체보다 더 최근에 개발된 것이어서 램프리스나 뱀장어와 같은 어떤 동물들은 기능성 마우트너 세포를 가지고 있는 반면, 양서류나 폐어 같은 다른 동물들은 액손캡을 전혀 가지고 있지 않다.[2]

피드백 네트워크

마우트너 세포 관련 네트워크의 주요 부분은 음성 피드백 네트워크로, 이 네트워크는 두 개의 마우트너 세포 중 한 개만이 자극에 반응하여 발포하고, 어떤 마우트너 세포가 발포하든 그것은 한 번만 발포하도록 보장한다. 이 두 요건 모두 마우트너 세포 방출의 결과가 매우 강하다는 점을 고려하면 매우 자연스러운 것이다; 이 두 규칙을 준수하지 않으면 동물이 탈출하는 것을 막을 뿐만 아니라 심지어 물리적으로 해를 끼칠 수도 있다. 이 부정적인 피드백 네트워크에서 가장 빠른 부분은 마우트너 세포와 가장 가까운 부분인 이른바 수동적 초극화 자기장 전위 또는 PHP 뉴런이다.[1] 이 뉴런들의 섬유는 액손캡에 위치하며, 입자상체와 대측면 마우트너 세포로부터 입력을 받는다. PHP 뉴런의 전기장 전위는 강하게 양성이며, 마우트너 세포의 '신호장 전위(아래 참조)'의 일부를 형성하며, 초기(양방향으로 개시된) 구성요소는 세포외 초극화 전위(EHP)라고 불리고, 후기(비례적으로 개시된) 구성요소는 때때로 리터 단위로 다루어진다.후기 담보 금지(LCI)로 간주한다.[18] Mauthner 세포에 대한 PHP 뉴런의 작용은 화학적 영향이 아닌 전기적 효과에 의해 매개된다: 액손캡 섬유에서 작용 전위에 의해 생성된 외류는 Mauthner 세포 액손 힐록을 가로질러 안쪽으로 흘러들어와 그것을 초극화시킨다.[1]

출력

마우트너 세포의 유일한 축은 세포에서 후두뇌의 중간선까지 도달하고, 그것을 재빨리 대측면으로 가로지른 다음 척수를 따라 구슬프게 내려간다.[18] M-세포의 단일 방전은 척수 운동망에 대한 일련의 평행 효과를 달성한다: 1) 몸의 한쪽에 있는 큰 1차 모토뉴런을 단합적으로 흥분시키고, 2) 신체의 같은 쪽에 있는 작은 모토뉴런을 부적절하게 흥분시키며, 3) 전기적으로 결합되는 억제성 내장에서의 작용 전위를 개시한다. M-세포 액손, 그리고 그들의 수단에 의해 (C-start에 방해되는 것을 방지하기 위해) 신체의 같은 쪽에 남아 있는 a) 억제성 내동맥류뿐만 아니라 b) 신체의 반대쪽에 있는 모토뉴론도 억제한다. 이러한 활성화 패턴의 결과로 몸의 한쪽에 있는 빠른 근육은 동시에 수축되는 반면, 몸의 다른 쪽에 있는 근육은 이완된다.[19]

전기생리학

에프랩틱 특성

PHP세포에 의한 마우트너 액손캡에서의 에프랩 억제

PHP세포에 의한 M세포의 억제는 세포간 상호작용에 의해 발생한다. 저저항 갭 접합을 가진 화학 시냅스나 전기 시냅스 커플링이 셀과 결합하지 않고 억제된다. 액손캡 외부의 PHP 셀 액손 영역이 탈극화되면 전압 게이트 나트륨 채널을 통해 셀로 양의 전하가 유입되면 PHP 셀 액손에서 액손캡이 바인딩된 영역으로 전류가 수동적으로 유출된다. 주변 활엽세포의 높은 저항 때문에 전하가 흩어지지 않고 M세포막을 가로지르는 전위가 증가하여 극지방화한다.

시그니처 필드 포텐셜

마우트너 세포는 그 크기, 빠른 피드백 네트워크의 존재, 전기 및 준전기(ephaptic) 시냅스의 풍부함 때문에 매우 독특한 모양의 강한 자기장 잠재력을 가지고 있다.[6][18] 이 전기장 전위는 마우트너 세포 방전에서 발생하는 진폭에서 최대 수십 밀리볼트까지의 고암도 전위 침하로 시작되며, 이 전위는 반복 피드백 네트워크의 활동과 관련이 있는 외삽성 초극화 전위 또는 EHP라고 불리는 양성 전위 뒤에 바짝 뒤따른다.[1]

그것의 높은 진폭 때문에, 어떤 동물들에서는 마우트너 세포장의 음극 부분을 세포 자체에서 수백 마이크로미터까지 감지할 수 있다.[6] 전위의 양성 성분은 액손 캡에서 가장 강력하며, 성인 금붕어의 진폭은 45mV에 이른다.[18] 전위장 전위의 이러한 성질을 알면, 현장 전위 모니터링을 체내 또는 전체 뇌 준비에서 마우트너 세포체를 발견하여 후뇌의 기록 전극을 이동시키는 한편 동시에 척수를 자극하여 그 안에 항균 작용 전위를 발생시키는 방법으로 사용할 수 있다.마우트너 세포 [18]액손

가소성

세로토닌을 투여하면 M세포에 대한 억제 입력이 증가하는 반면 도파민을 투여하면 G단백질 매개 D2 수용체 활성화를 통해 8번째 신경 반응의 화학적 및 전기적 성분의 진폭이 증가하는 것으로 나타났다.[1] 활동에 의존하는 LTP는 8번째 신경의 고주파 자극에 의해 M세포에서 유발될 수 있다. 놀랍게도, 이 LTP는 전기 시냅스 조정되며, 갭 접속 채널의 수정이 수반되는 것으로 추정된다.[1] 생체내 감각 자극에 의한 LTP 유도의 가능성과 [1]M세포에[16] 대한 억제 입력의 LTP에 대한 증거도 입증되었다.

어린 금붕어의 순방향 선호도는 마우트너 세포 중 하나가 다른 금붕어보다 큰 것과 관련이 있다. 특정 방향으로 회전을 용이하게 하는 조건에서 생선을 사육함으로써 생선의 선호도를 바꿀 수 있다. 이러한 변화는 통신원의 M-세포 크기 변화에 수반된다.[20]

연구사

마우트너 세포는 비엔나 안과 의사인 루드비히 마우트너에 의해 원격 어류에서 처음으로 확인되었는데, 이것은 물고기를 포식자로부터 멀리 떨어뜨리기 위해 C-start 또는 C-startle이라고 불리는 탈출 반응을 매개한다.

M세포는 신경윤리학 분야의 모델 시스템이다. M-세포 시스템은 시냅스 전달과 시냅스 가소성의 상세한 신경생리학 및 조직학 연구에 기여했다.[1] 도날드 파버와 앙리 코른의 연구는 CNS에서 시냅스 전달에 대한 하나의 베시클 가설을 확립하는데 도움을 주었다. M-세포 시스템에서 조사된 다른 중요한 연구 주제로는 오다 요이치(大田 yo一)와 동료의 스타트 반응 억제 장기적 위력 및 청각 조절에 관한 연구, 알베르토 페레다(Alberto Pereda)와 동료의 전기 시냅스의 가소성에 관한 연구 등이 있다. M-세포 시스템에서 조사된 다른 연구 주제로는 조 페초와 동료들의 척추 신경망 연구와 신경 재생에 관한 연구, 수중 음의 국산화, 단일 뉴런에서의 계산의 생물물리학 등이 있다.

참조

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추가 읽기