바이러스 분로

Viral shunt
식품 웹을 통한 DOM과 POM의 흐름과 바이러스 분로 경로의 위치가 기재되어 있다.

바이러스 션트는 해양 미생물 미립자 유기물(POM)을 미생물이 쉽게 흡수할 수 있는 용해유기물(DOM)로 재활용해 영양수치가 올라가는 것을 막는 메커니즘이다.바이러스 분로 경로에 의해 재활용된 DOM은 해양 [1]DOM의 다른 주요 공급원에 의해 생성된 양에 필적합니다.

바이러스는 [2][3]미생물에 비해 상대적으로 풍부하기 때문에 미생물 루프에 있는 미생물을 쉽게 감염시킬 수 있다.원핵생물과 진핵생물의 사망률은 세포 용해를 통한 탄소 영양소 재활용에 기여한다.질소(특히 암모늄) 재생의 증거도 있다.이 영양소 재활용은 미생물의 [4]성장을 촉진하는데 도움을 준다.전 세계 해양에서 식물성 플랑크톤에서 발생하는 주요 생산물의 25%가 바이러스 [5]분로를 통해 미생물 루프 내에서 재활용될 수 있다.

발견과 영향

의 시리즈의 일부
탄소 순환
Forms of organic matter.webp
지역별
이산화탄소
탄소의 형태
대사 경로
탄소호흡
카본펌프
탄소 격리
메탄
생물 지구 화학
다른.

바이러스 분로는 1999년 Steven W에 의해 처음 기술되었다.빌헬름과 커티스 A. 서틀.[6]그들의 원본 논문은 그 이후로 1,000번 [7]이상 인용되었다.해양 생태계에서 바이러스 역할에 대한 이해에 기여한 공로로 서틀은 캐나다 왕립학회 펠로우로 선정되는 등 수많은 상을 수상했습니다. 헌츠먼 해양과학 우수상, 티모시 [8]R. 파슨스 해양과학 우수상 수상.Suttle과 Wilhelm은 모두 미국 미생물학회 펠로우와 림놀로지 및 해양학회(ASLO) 펠로우로 선출되었습니다.

해양 바이러스학 분야는 1990년대 [10]중반부터 급속히 확장되어 바이러스 분로(Viral Shunt)의 첫 출판과 동시에 시작되었다.이 기간 동안 추가 연구를 통해 해당 [10]분야의 "사실"로서 바이러스 분로의 존재가 확인되었습니다.바이러스 분로에서의 영양소의 재활용은 과학자들에게 바이러스가 [11]지구 변화의 새로운 모델에 필요한 요소라는 것을 보여주었다.토양과학의 바이러스학자들은 육지에서의 [12]영양소 재활용을 설명하기 위한 바이러스 분로의 적용을 연구하기 시작했다.최근에는 "바이러스 셔틀"이라는 개념 아래 그룹화된 탄소 수출에서의 바이러스의 잠재적인 역할에 관한 새로운 이론이 [13]대두되고 있다.아마도 겉으로는 대립하고 있지만, 이 이론들은 서로 배타적이지 않다.

세균 증식 효율

바이러스 션트 시스템이 원양 [14]영역의 세균 성장 효율성(BGE)을 직접 제어할 수 있다는 증거가 있습니다.탄소 흐름 모델은 BGE 감소가 바이러스 분로에 의해 크게 설명될 수 있으며, 이는 세균 바이오매스를 DOM으로 전환시키는 원인이 되었다.이러한 원양 환경에서의 생물 다양성은 매우 밀접하게 연관되어 있어서 바이러스의 생산은 그들의 박테리아 숙주 대사에 의존합니다. 그래서 박테리아 성장을 제한하는 어떤 요인도 바이러스 성장을 제한합니다.

질소의 농축은 바이러스 생산량(최대 3배)을 증가시키지만 세균 [15]바이오매스는 증가시키지 않는 것으로 관찰되었다.바이러스 분로를 통해 세균 증식에 비해 높은 바이러스성 사망률은 미생물 재섭취에 사용할 수 있는 DOC/DOM의 효과적인 생성을 초래하고 미생물 식품 웹 내에서 주요 영양소를 재활용할 수 있는 효과적인 방법을 제공합니다.

서북태평양 등 다른 수생 지역에서 추출한 데이터는 방법론과 환경 조건에 따라 큰 변동성을 보였다.그럼에도 불구하고, 일반적인 경향은 증가하는 바이러스 분로 [14]경로와 함께 감소된 BGE로 나타났다.탄소 흐름 모델에서 바이러스 분로(viral shutting)는 세균이 DOC/DOM을 소비할 수 있도록 궁극적으로 재활용되는 박테리아 바이오매스를 DOC/DOM으로 전환시켜, 바이러스 분로 경로가 해양 원양수에서 [2][16]BGE의 주요 조절제임을 나타낸다.

미생물 프로세스 링크

시리즈의 일부
생물 지구 화학적 순환
Rock cycle nps 2.png
물의 순환
탄소 순환
영양 주기
암석 주기
해양 사이클
메탄 주기
기타 사이클
관련 토픽
연구 그룹

미생물 루프

미생물 고리는 생태계에서 다른 관계들 사이의 경로와 연결로 작용합니다.미생물 루프는 DOM의 풀을 나머지 먹이 거미줄, 특히 [17]물기둥에 있는 다양한 미생물과 연결합니다.이를 통해 이 용해된 유기물을 지속적으로 순환시킬 수 있습니다.pycnocline에 의한 물기둥의 성층화는 상부 혼합층의 용존탄소량에 영향을 미치며, 그 메커니즘은 계절적 변화를 나타낸다.

미생물 고리는 다른 영양 수준인 미생물과 유기체 사이의 미세 상호작용에 기초한다.영양소가 미생물 고리에 들어오면, 그들은 위치 때문에 광영역에 더 오래 머무르는 경향이 있고, 미생물의 침하 속도가 느립니다.결국, 다양한 [18]과정을 통해, 이용 가능한 영양소의 사용을 통해,[17] DOM은 박테리아에 의해 소비될 뿐만 아니라 식물성 플랑크톤에 의해 생산된다.박테리아는 이 DOM을 이용하지만,[17] 영양소의 재생을 돕는 미세 편모충과 같은 더 큰 미생물들의 먹잇감이 된다.

바이러스는 상위 혼합층에서는[19] 세균의 수가 약 10배, 식물성 플랑크톤은 약 100배 많아지는 반면 식물성 플랑크톤은 깊이가 낮을수록 세균의 양이 감소하는 반면, 식물성 플랑크톤은 얕은 [20]깊이에 머물러 있다.바이러스 분로의 효과는 상부 혼합층에서 더 뚜렷하게 나타납니다.발견된 바이러스는 비특이적이고 풍부하며 모든 형태의 미생물을 감염시킬 수 있습니다.바이러스는 미생물 숙주에 비해 거의 모든 수생 지역에서 훨씬 더 풍부하게 존재하기 때문에 미생물 감염률/수준이 높습니다.

바이러스 분로의 영향은 계절에 따라 달라지는데, 이는 많은 미생물들이 일년 중 다른 시기 동안 온대 및 과영양 수역에서 계절적 풍요로움이 최대치를 나타내기능은 또한 바이러스의 풍부함도 [21]계절에 따라 변한다는 것을 의미한다.

바이오 펌프

바이러스 분로를 통해 시스템에서 호흡이 증가할 수 있습니다.그것은 또한 생물학적 펌프를 통해 탄소를 수출하는 것을 돕는다.이것은 매우 중요한 과정이다. 왜냐하면 약 3기가톤의 탄소가 용해되고 바이러스에 감염된 세포들이 가라앉는 [22]속도가 빠르기 때문에 연간 격리될 수 있기 때문이다.생물학적 펌프는 탄소를 해저 지대로 격리시키는 중요한 역할을 하며, 이로 인해 전지구 탄소 순환, 예산, 심지어 온도에도 영향을 미칩니다.질소, 인, 아미노산, 핵산과 같은 세포 성분과 같은 중요한 영양소는 세포가 [23]가라앉을 경우 생물학적 펌프를 통해 격리될 것이다.바이러스 분쇄는 Shunt and [23]Pump라고 불리는 프로세스에서 깊은 물로 수출되는 탄소의 비율을 대부분 변경함으로써 생물학적 펌프의 효율성을 증가시키는데 도움을 줍니다.이것은 중요한 영양소가 지표수에 유지되도록 한다.동시에 보다 효율적인 생물학적 펌프는 표면으로의 영양소 유입을 증가시켜 1차 생산에 유리하며, 특히 영양소 부족 지역에서 유리하다.바이러스가 생물학적으로 가장 작은 규모임에도 불구하고, 바이러스 분로 경로는 해양 환경 전체의 먹이망에 큰 영향을 미칠 뿐만 아니라 전 세계 탄소 예산에 대한 보다 거시적인 규모에도 영향을 미칩니다.

영양소 재활용

카본 사이클

바이러스 분로는 미생물을 감염시키고 탄소 풀로 들어가는 유기물의 종류를 수정함으로써 해양 환경의 탄소 순환에 영향을 미칩니다.광영양은 해양 환경에서 1차 생산의 많은 집단을 구성하며 해양 [24]환경에서 탄소 순환으로 유입되는 많은 탄소 플럭스의 원인이 됩니다.하지만, 박테리아, 동물성 플랑크톤, 식물성 플랑크톤, 그리고 (그리고 다른 자유 부유 유기체들) 또한 전세계 해양 [25]탄소 순환에 기여한다.이들 유기체가 결국 죽고 분해될 때, 유기물은 입자 유기물(POM) 또는 용해 유기물([23]DOM)의 풀로 들어갑니다. 생성되는 POM의 대부분은 대부분의 원핵생물이나 바다에서 고생물에 의해 효과적으로 분해될 수 없는 탄소가 풍부한 복잡한 구조로 구성되어 있습니다.탄소가 풍부한 POM을 상층부에서 심해로 수출하면 탄소 대 영양비가 [23]높아져 생물 펌프의 효율이 높아집니다.

DOM은 더 작고 물기둥의 완곡한 영역 내에서 혼합된 상태를 유지하는 경향이 있습니다.유연한 DOM은 미생물의 소화 및 재활용이 용이하여 탄소를 바이오매스로 통합할 수 있습니다.DOM의 도입으로 미생물 바이오매스가 증가함에 따라 헤테로 영양균과 같은 미생물 집단은 대부분 방목자나 동물성 [5]플랑크톤과 같은 영양 수준이 높은 유기체에 의해 잡아먹힐 것이다.하지만, 박테리아 바이오매스의 약 20에서 40 퍼센트가 바이러스에 [26]감염될 것입니다.이 에너지 흐름의 효과는 더 높은 영양 레벨로 들어가는 탄소가 줄어들고 상당 부분이 [27]물기둥의 미생물 사이에서 호흡되고 순환됩니다.

이 메커니즘에 따르면 DOM 풀로 유입되는 탄소가 많아짐에 따라 미생물 바이오매스 증대에 사용되는 물질이 대부분이다.바이러스 분로가 이 미생물들의 일부를 죽이면, 그것은 DOM과 [27]POM으로 다시 전환함으로써 더 높은 영양 수준으로 옮겨지는 탄소의 양을 감소시킨다.생성된 POM의 대부분은 완강히 저항하기 때문에 결국 [23]심해까지 축적됩니다.결과적으로 광영양과 헤테로트로프가 사용하는 DOM 풀에 재진입하는 DOM 의 양은, 처음에 DOM 풀에 들어간 DOM 의 양보다 작아집니다.이러한 현상은 바이러스 용해제 [5]감염 후 유기물이 100% DOM이 되기 때문에 발생합니다.

질소 순환

해양심층(광대)의 질화 흐름도와 해양상층(광대)의 암모늄 재생 흐름도.

질소 사이클

바이러스 분로는 해양 환경에서의 질소 순환의 큰 구성요소이다.대기 중의 질소가스는 물의 표면으로 용해된다.트리코데스뮴이나 아나베나와 같은 질소 고정성 시아노박테리아는 질소가스2(N)를 암모늄(NH)으로4+ 바꿔 미생물이 사용할 수 있도록 한다.질소 가스를 암모니아(및 관련된 질소 화합물)로 변환하는 과정을 질소 고정이라고 합니다.단백질 합성에 사용되는 미생물에 의해 암모늄이 흡수되는 과정을 질소 동화라고 한다.바이러스 분로는 이종영양세균의 대량사를 일으킨다.이러한 미생물의 분해는 미립자 유기 질소(PON)와 용해 유기 질소(DON)를 방출하는데, 이들은 상부 혼합층에 머무르거나 바다의 [28]더 깊은 곳으로 가라앉는다.심해에서 PON과 DON은 재메네랄라이제이션에 의해 암모늄으로 다시 변환된다.이 암모늄은 심해 미생물에 의해 사용될 수도 있고 질화 과정을 거쳐 아질산염과 [28]질산염으로 산화될 수도 있다.질화 순서는 다음과 같습니다.

NH4+ → NO2− → NO3−

용해된 질산염은 미생물에 의해 소비되어 재평가되거나 탈질소에 의해 질소 가스로 되돌아갈 수 있다.생성된 질소 가스는 동화를 위해 암모늄에 다시 고정되거나 해양 저수지를 빠져나와 [28]대기 중으로 돌아갈 수 있습니다.

암모늄 재생

바이러스 분로는 또한 암모늄 [29]생산을 증가시킬 수 있다.이러한 주장의 근거는 바이러스 분로에 의해 야기되는 탄소 대 질소의 비율(원자의 C:N) 변동에 기초한다.물기둥에 있는 박테리아와 같은 감수성 미생물은 바이러스에 감염되어 사멸할 가능성이 높으며, DOM과 탄소 및 질소를 포함한 영양소(약 4C:1N)를 방출한다.아직 살아있는 나머지 미생물들은 그 바이러스 감염 증상에 내성이 있는 것으로 추정된다.감수성 미생물의 죽음과 용해에서 생성된 DOM과 영양소는 바이러스 내성 진핵생물 및 원핵생물에게 흡수될 수 있다.내성-박테리아는 DOC를 사용하여 암모늄을 재생하여 C:N 비율을 낮춥니다.C:N 비율이 감소하면 암모늄(NH4+) 재생이 증가한다.[30]박테리아는 용해된 질소를 암모늄으로 전환하기 시작하는데, 이 암모늄은 식물 플랑크톤에 의해 성장과 생물학적 생산을 위해 사용될 수 있다.식물성 플랑크톤이 암모늄을 소모함에 따라(나중에 질소종에 의해 제한됨), C:N 비율이 다시 증가하기 시작하고 NH4+ 재생 속도가 [29]느려집니다.식물성 플랑크톤은 암모늄의 [29][31]흡수로 인해 증가율도 증가하였다.바이러스 분로는 C:N 비율의 변화를 지속적으로 유발하여 주어진 시간에 영양소의 구성과 존재에 영향을 미칩니다.

아이언 사이클

세계 바다의 상당 부분은 철분이 [32]한정되어 있기 때문에 철분 영양소의 재생은 이러한 환경에서 생태계를 유지하기 위해 필요한 중요한 과정입니다.미생물(대부분 헤테로트로프 및 시아노박테리아)의 바이러스 감염은 고영양 저클로로필(HNLC) 해양 [33]환경 유지에 중요한 과정으로 가정된다.바이러스 분로는 동화된 철분을 미생물 고리로 다시 방출하는 데 중요한 역할을 하며,[34][35] 이러한 생태계에서 일차적인 생산성을 유지하는 데 도움을 줍니다.용해된 철분은 보통 유기물과 결합하여 [36]플랑크톤에 대한 이 영양소의 생물학적 가용성을 높이는 유기 철 복합체를 형성합니다.어떤 종류의 박테리아와 규조류는 이러한 유기 철 [33]복합체의 높은 흡수율을 가질 수 있다.바이러스 분로에 의한 지속적인 바이러스 활동은 철분이 제한된 HNLC [33]지역에서 성장하는 생태계를 유지하는 데 도움이 됩니다.

해양식품망에 미치는 영향

바이러스 분로는 원양 식품 거미줄에 유기 및 무기 영양소의 공급을 증가시킨다.이러한 영양소들은 특히 다공질 시스템에서 피코피토우카리오테의 성장 속도를 증가시킨다.세포 내에서 발견되는 질소, 인 및 DOM과 같은 중요한 영양소는 바이러스 분로 경로에 의해 용해되며, 이러한 영양소는 미생물 식품 거미줄 안에 남아 있다.당연히 모든 미생물 세포에서 나오는 탄소 및 영양소의 흐름을 DOM 풀로 전환하여 재활용하고 흡수할 수 [37]있도록 함으로써 POM과 같은 바이오매스의 고영양 수준으로 직접 수출되는 것을 방지합니다.

시아노파지로 알려진 시아노박테리아를 표적으로 하는 바이러스는 영양 수준이 높은 유기 탄소의 양을 "단락"시킴으로써 해양 식품 거미줄에 직접적인 영향을 미친다.이 영양소들은 이종영양 박테리아와 식물성 플랑크톤에 [6]의해 똑같이 흡수될 수 있도록 만들어졌다.

바닷물의 1차 생산성을 제한하는 가장 일반적인 영양소는 [38]질소이며 철분, 실리카, 비타민 B12와 같은 다른 영양소들도 특정 종의 성장률을 제한하는 것으로 밝혀졌다.[39][40][41]연구들은 또한 이종영양 박테리아가 일반적으로 유기 [42]탄소에 의해 제한되지만, 성장을 제한하는 일부 영양소들은 다른 환경과 시스템에서 제한되지 않을 수도 있다는 것을 알아냈다.따라서, 이러한 영양소의 바이러스 용해는 다른 생태계에서 발견되는 미생물 먹이망에 다른 영향을 미칠 것이다.(작은 규모에서) 주목해야 할 또 다른 중요한 점은 세포는 다른 영양소와 세포 성분을 포함하고 있다는 것이다. 이는 미생물 식품 [37]거미줄에서 특정 영양소의 다른 생물학적 가용성을 야기할 것이다.

태평양의 다양한 피코플랑크톤의 형광 현미경 이미지.

중요 유기체

수생 군집에는 많은 다른 미생물들이 존재한다.식물성 플랑크톤, 특히 피코플랑크톤은 이 미생물 고리에서 가장 중요한 유기체이다.이들은 1차 생산국으로서의 기반을 제공하고 있으며, 해양에서의 1차 생산의 대부분과 지구 [43]전체의 1차 생산의 약 50%를 담당하고 있습니다.

일반적으로 해양 미생물은 물리적 특성 때문에 미생물 루프에 유용하다.이들은 작고 바이오매스 대비 표면적이 높아 저농도의 영양소에서도 높은 흡수율을 보인다.미생물 고리는 탄소와 같은 영양소의 흡수원으로 여겨진다.크기가 작기 때문에 더 [44]큰 유기체에 비해 영양소와 유기물을 효율적으로 순환시킬 수 있습니다.게다가, 미생물들은 해양의 더 깊은 층으로 가라앉기 전에 광선 표면에서 자유롭게 떠다니는 원양성 경향이 있다.미생물 식품 거미줄은 바이러스 분로 경로의 직접적인 표적이기 때문에 중요하며 그 이후의 모든 영향은 바이러스가 미생물 숙주에 어떻게 영향을 미치는지에 기초한다.용융이나 잠복 감염을 통한 이러한 미생물의 감염은 미생물 루프 내에서 재활용된 영양소, 가용성 및 수출에 직접적인 영향을 미치며 영양 수준 전체에 걸쳐 공명적인 영향을 미칠 수 있습니다.

얕은 물 열수 분출구

지중해에서 발견되는 얕은 물의 열수 분출구에는 "핫스팟"[45]으로 알려진 다양하고 풍부한 미생물 집단이 있습니다.이러한 커뮤니티에는 온대 바이러스도 포함되어 있습니다.이러한 바이러스의 증가는 통풍구 미생물의 큰 사망을 초래하여 화학영양성 탄소 생성을 감소시키는 동시에 [46]DOC의 재활용을 통해 이종영양의 신진대사를 향상시킬 수 있습니다.이러한 결과는 이러한 열수 분출구 군락에서 발견된 바이러스와 1차/2차 생산의 긴밀한 결합을 나타내며, 더 높은 영양 수준으로 식품 웹 에너지 전달 효율에 큰 영향을 미칩니다.

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레퍼런스

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