듀테로스톰

Deuterostome
세포생물학적 단백질 구조는 Deuterosome을 참조한다.
듀테로스톰
시간 범위:최초의 캄브리아기 (포춘어)– 현재 Pre O P J N
Deuterostomia.jpg
중수소체의 예
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
서브킹덤: 우메타조아
Clade: 파라호소조아목
Clade: 빌라테리아
Clade: 네프로조아목
슈퍼문: 신우테로스토미아
그로벤, 1908년
클레이즈

신우테로스토미아(/djuttrəstoʊmi).그리스어로 [2][3]'두 번째 입'은 일반적으로 배아 발달 중에 입 앞에 항문이 형성되는 것이 특징이다.이 그룹의 자매 분지는 Protostomia로 소화관 발달이 더 다양한 동물이다.중수소체의 예로는 척추동물(그리고 인간), 불가사리와 크리노이드 등이 있다.

자궁절제술에서, 발달하는 배아의 첫 번째 개구부(배포자)는 항문이 되고, 입은 나중에 다른 부위에 형성된다.이것은 처음에 그 그룹의 구별되는 특징이었지만, 그 이후로 자궁중절제술은 [4]원생동물들 사이에서도 발견되었다.이 그룹은 장기를 통해 그들의 강실이 발달하기 때문에 장구균이라고도 알려져 있다.

중수소체의 세 가지 주요 군락은 척색동물, 에키노더마타, 그리고 헤미코다타입니다.프로토스토미아 및 이들의 외부 그룹 크나코엘로모파스와 함께, 이들은 빌라테리아, 양쪽 대칭과 3개의 배아층을 가진 동물들을 구성합니다.

계통학

역사

처음에, 신우테로스토미아는 형태학적, 발생학적 특징에 근거한 Phyla Brachiopoda,[5] Bryozoa,[6] Chaetognatha,[7] 그리고 Phoronida를[5] 포함했다.그러나 1995년 로포포레이트(lophorate)를 제거하고 다른 원생동물과 결합해 로포트로초조아(Lophotrochozoa)[8]를 형성하면서 DNA 분자서열 분석을 통해 초문(Superphyluman)을 재정의했다.채토그나타 문(화살표 벌레)은 여기에 [7]속할 수 있지만 분자 연구는 그들을 원형질체에 더 [9][10]자주 배치했다.

단열체로서의 원형질체는 강력한 지지를 가지고 있지만, 연구는 중수체체가 측문체일 수 있고, 한 때 중수체체의 특성으로 여겨졌던 것이 대신 마지막 공통 양수체 조상의 특성일 수 있다는 것을 보여준다.이것은 중수소체가 매우 짧거나 존재하지 않는다는 것을 나타냅니다.크세남불락카리아의 자매 그룹은 척색체 또는 원색체일 수도 있고 둘 [11]다와 동등하게 먼 친척일 수도 있다.

분류

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다음은 중수소체의 Phyla/subgroup입니다.

에키노더마타와 헤미코다타는 앰블라크라리아 분지군을 형성한다.게다가 Ambrancraria가 Xenacoelomorpha의 자매군이 되어 Xenambulacraria [12][13][14]그룹을 형성할 가능성이 있다.

특장점

중수소체와 원형체 사이의 초기 발달 차이.중공에서, 배낭 분할은 장극축에 평행하거나 수직으로 발생하기 때문에 방사상 분열처럼 발생합니다.원생체에서는 분할면이 극의 장축을 향해 비스듬히 방향을 잡기 때문에 분열은 나선형이다.위경화 중에 중수소체 배아의 항문은 배반포에 의해 먼저 제공되며, 입은 2차적으로 형성되며, 원생체에는 그 반대이다.

중수소체와 원생체 모두에서 접합자는 먼저 포배라고 불리는 속이 빈 세포덩어리로 발달합니다.중수체에서는 초기 분할이 극축에 평행하거나 수직으로 일어난다.이것은 요골분열이라고 불리며, 또한 lophorate와 같은 특정 원생체에서도 발생합니다.

대부분의 중수소체는 발달 중인 배아세포의 발달 운명은 부모세포의 정체성에 의해 결정되지 않는 불확실한 분열을 보인다.따라서, 만약 처음 4개의 세포가 분리된다면, 각각은 완전한 작은 애벌레로 자랄 수 있고, 만약 세포들이 포배에서 제거된다면, 다른 세포들은 보상할 것입니다.

중배엽에서 중배엽은 강장을 형성하기 위해 갈라지는 발달된 내장의 제거물로 형성된다.이 과정을 장내 처리라고 합니다.

Hemichordata와 Chordata 둘 다에 존재하는 또 다른 특징은 인두혈이다; 일부 원시 화석 극피동물(미트레이트)[15][16]에서도 발견되는 나선형 또는 아가미가 인두 속으로 들어가는 것이다.중공 신경줄은 (유충 단계에서) 튜네이트를 포함한 모든 척색체에서 발견됩니다.어떤 반신경은 관 모양의 신경줄을 가지고 있다.초기 태아 단계에서는 척색체의 중공 신경줄처럼 보입니다.

극피엽을 제외하고, 반측두엽과 척색체 모두 혈액을 펌프질하기 위해 수축하는 척색체 심장과 상동하는 대동맥의 두꺼움을 가지고 있다.이것은 세 그룹의 중수체 조상에 존재하며, 극피엽이 두 번째로 그것을 [citation needed]잃었다는 것을 암시한다.

극피엽의 고도로 변형된 신경계는 그들의 조상에 대해 많은 것을 모호하게 하지만, 몇몇 사실들은 현재의 모든 중수체들이 인두 아가미 구멍, 중공 신경줄, 원형과 종방향 근육, 그리고 분할된 [17]몸을 가진 공통의 조상으로부터 진화했다는 것을 암시한다.

입과 항문의 형성

주요 기사 : 구강과 항문의 배아학적 기원

중수체(deuterostome)의 결정적인 특징은 배반포(lastopore)가 항문이 되는 반면 원형체에서는 배반포가 입이 된다는 사실이다.중수구(deuterostome)는 배아의 반대쪽 끝인 배반포에서 발달하고 소화관은 중간에 발달하여 둘을 연결한다.

많은 동물에서 이러한 초기 발달 단계는 나중에 더 이상 원래의 패턴을 반영하지 않는 방식으로 진화했습니다.예를 들어 인간은 입과 항문이 형성될 때 이미 내장을 형성하고 있다.그리고 나서, 4주 동안 입이 먼저 형성되고[citation needed], 항문은 4주 후에 형성되며 일시적으로 클로아카를 형성합니다.

기원과 진화

EarlyDeuterostome NT.jpg
사코리투스 코로나리우스(540mya)는 초기 중수소체 중 하나입니다.

해파리나 다른 크니다리아인보다 더 복잡한 대부분의 동물들은 두 그룹으로 나뉘는데, 원생동물과 중생동물이다.척색체는 [18]모든 척추동물을 포함한다.5억 5천 5백만 년 된 킴베렐라는 원생대의 [19][20]일원인 것으로 보인다.그 전에 Kimberella— 나타났다는 protostome과 deuterostome 혈통 적어도 558만년 전에 있으며, 따라서 캄브리아기 대538.8 만년의 시작 잘기 전에 약간의 시간을 나누다를 암시하 ago,[18]즉은 에디 아카라기 시대에(경에 635-539 여배우, 후반 Neoproter에 글로벌 Marinoan 빙하 작용의 마지막.ozoic) 가장 오래된 제안된 중수소체는 약 5억 4천만 년 전에 살았던 사코리투스 코로나리우스이다. 하지만 이것은 지금에 와서 도전되고 있고, 에키소조어와의 연결이 제안되고 있다.

한 주요 중수소체 그룹인 극피동물(현생 구성원에는 바다별, 성게, 크리노이드 등이 포함)의 화석은 5억 2100만 년 전 [23]캄브리아기 시리즈 2의 시작부터 꽤 흔하다.Mid Cambrian 화석 Rhabdutubus johansoni는 익가지 [24]반각추체로 해석되어 왔다.초기 캄브리아기의 청장동물군 화석인 윤나노쥔이 반각류인지 [25][26]화음류인지에 대해서는 의견이 분분하다.또 다른 청장 화석인 하이쿠엘라 랜솔라타는 심장, 동맥, 아가미 필라멘트, 꼬리, 앞쪽에 뇌가 있는 신경 코드, 그리고 입 [26]주위에 짧은 촉수를 가지고 있지만 아마도 눈의 징후를 보이기 때문에 화음이고 아마도 두개상으로 해석됩니다.하이쿠이치티스와 묘록쿤밍기아는 청장 동물군에 속하는 [27][28]물고기로 여겨진다.훨씬 전에 발견되었지만 중부 캄브리아기 버제스 셰일에서 나온 피카이아는 원시 [29]척색체로도 여겨진다.

한편, 초기 척색체 화석은 매우 드물며, 비척색체 화석은 뼈 조직이나 이빨이 없고, 페름기 고생대 종, 오르도비스기 군락지 토네이트 카텔로쿨라 화석, 그리고 쥐라기 제3기 후척색체 화석은 알려져 있지 않다.가칭 고시디언의 소행으로 추정됩니다.

계통발생학

아래는 중수소체 분류군의 합의 관계를 나타내는 계통수이다.계통학적 증거에 따르면 장신류인 토르콰토르과(Torquaratoridae)가 프티코데루스과(Ptychoderidae에 속한다.이 트리는 16S +18S rRNA 염기서열 데이터와 여러 [30][31]소스의 계통학 연구를 기반으로 한다.새로운 분지로의 각 방사선의 대략적인 날짜는 수백만 년 전(Mya)에 제시되어 있다.모든 날짜가 일치하는 것은 아닙니다. 날짜 범위에서는 중앙만 [32]지정됩니다.

빌라테리아
신우테로스토미아
챠다타

두피코다타 Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774).jpg

후각류

튜네틱스 Tunicate komodo.jpg

척추/두골

크세남불락카리아속
크나코엘로모파스과

크세노투르벨리다과 Xenoturbella japonica.jpg

아코에로모르파스과

네메르토데르마티다

아코엘라 Proporus sp.png

앰뷸라리아
에키노데르마타

청새우상과 Crinoid on the reef of Batu Moncho Island.JPG

아스테로이드아과 Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591).jpg

오피로아목 Ophiura ophiura.jpg

에키노아과 S. variolaris.jpg

홀로투로아목 Holothuroidea.JPG

헤미초다타
프테로브란시아

두족제비과 Cephalodiscus dodecalophus McIntosh.png

하브도플루스과 Rhabdopleura normani Sedgwick.png

장뇌증

하리마니과

스펜겔루스과

뻐드렁이과

Balanoglossus by Spengel 1893.png

토루카토리과

526 mya
원생동물

액디소조아목 Long nosed weevil edit.jpg

스파이럴리아 Grapevinesnail 01.jpg

김베렐라( 55555mya)

550 mya
575 mya

듀테로스토메의 지지는 명백하지 않다.특히 Ambancraria는 Xenacoelomorpha와 관련이 있는 것으로 보인다.보류되면, Ambacraria가 Deutostomes-Protostomia 이분법에서 제거되고, 이 경우 Deutostomes 그룹은 최종적으로 분해되거나, Xenaceloporma가 Deutostomes [33][34][35][36][37][38][39]내의 Ambacraria 옆에 재배치될 가능성이 있다.

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레퍼런스

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외부 링크

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