유대류

Marsupial
이 기사는 포유류에 관한 것입니다. 개구리는 유대류 개구리를 참조하세요.
유대류
Temporal range: Paleocene–Recent Possible Late Cretaceous records
왼쪽부터 시계방향: 각각 Diprotodontia, Didelphimorphia, Peramelmorphia, Microbiotheria 및 Dasyuromorphia 목을 나타내는 동부 회색 캥거루, 버지니아 주머니쥐, 긴코 반디쿠트, Monito del monte 및 Tasmanian devil
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 포유류
클레이드: 유대류상과
인프라 클래스: 마르수피알리아
일리거, 1811년
주문
현재의 유대류 분포
소개
네이티브

유대류는 포유류의 인프라 클래스인 유대류의 구성원입니다. 현존하는 모든 유대류는 오스트랄라시아, 월레아, 아메리카의 토착종입니다. 대부분의 이 종들에게 공통적인 특징은 어린 개체들을 주머니에 넣고 다닌다는 것입니다. 살아있는 유대동물로는 캥거루, 코알라, 주머니쥐, 태즈메이니아 데빌, 웜뱃, 왈라비, 반디쿠트 등이 있으며, 틸라신, 틸라콜레오, 디프로토돈 등과 같은 멸종된 종들도 많이 알려져 있습니다.

유대류는 현존하는 메타테리안의 마지막 공통 조상에서 유래한 분기군을 나타내며, 모든 포유류를 태반보다 유대류와 더 밀접하게 포함하고 있습니다. 태반과 유대류는 적어도 1억 2,500만 년 전, 그리고 아마도 1억 6,000만 년 전 중기 쥐라기-백년 초에 서로 갈라졌습니다. 유대류는 어미의 복부에 위치한 주머니에서 일정 시간 동안 거주하는 경우가 많은 비교적 발육이 덜 된 어린아이를 낳습니다. 현존하는 334종의 거의 70%가 오스트레일리아 대륙(본토, 태즈메이니아, 뉴기니 그리고 인근 섬)에서 발견됩니다. 나머지 30%는 주로 남아메리카에서 발견되며, 중앙아메리카에서 13종, 멕시코 북부 북아메리카에서 1종 버지니아 주머니쥐가 발견됩니다.

유대류라는 단어는 복부 주머니의 전문 용어인 유대류에서 왔습니다. 이것은 결국 라틴어 마르수피움에서 차용되었고, 궁극적으로 고대 그리스어 μ άρσιππος 마르시포스(pouch)에서 차용되었습니다.

해부학

코알라
(Pascolarctos cinereus)

유대류는 포유류의 전형적인 특징을 가지고 있는데, 예를 들면 유선, 세 개의 중이뼈, 그리고 진짜 털이 있습니다. 그러나 유테리언과 구분되는 해부학적 특징뿐만 아니라 현저한 차이가 있습니다.

대부분의 암컷 유대류는 앞 주머니를 가지고 있으며, 이 주머니에는 어린 아이를 유지하기 위한 여러 개의 젖꼭지가 들어 있습니다. 유대류는 또한 다른 일반적인 구조적 특징을 가지고 있습니다. 골화된 위성은 대부분의 현대 유대류에 존재하지 않으며(몇 가지 예외가 보고되지만),[1] 복강뼈가 존재합니다. 유대류(그리고 모노트림)는 또한 우뇌 반구와 좌뇌 반구 사이의 총체적인 의사소통(corpus callosum)이 부족합니다.[2]

두개골과 치아

두개골은 태반 포유류에 비해 특이한 점이 있습니다. 일반적으로 두개골은 비교적 작고 촘촘합니다. 구멍(구멍)은 궤도 앞쪽에 있습니다. 광대뼈가 커지고 뒤쪽으로 더 멀리 뻗어 있습니다. 아래턱의 각진 연장부(processus angularis)는 중앙을 향해 휘어져 있습니다. 경구개는 태반 포유류의 유공충보다 더 많은 개구부를 가지고 있습니다. 치아도 태반 포유류와 다릅니다. 예를 들어, Diprotodontia목에 속하지 않는 모든 호주 유대류는 위턱과 아래턱에 서로 다른 앞니의 수를 가지고 있습니다.[3] 초기 유대류는 5.1.3.44.1.3.4, 즉 사분면당 치아 공식을 가지고 있었습니다; 그것들은 5개(악골) 또는 4개(악골)의 앞니, 1개의 송곳니, 3개의 앞니 및 4개의 어금니를 가지고 있으며, 총 50개의 치아를 가지고 있습니다. 주머니쥐와 같은 일부 분류군은 원래 치아 수를 가지고 있습니다. 다른 그룹에서는 치아의 수가 줄어듭니다. 대수각류과 (강카루와 왈라비 등)의 치아 공식은 3/1 – (0 또는 1)/0 – 2/2 – 4/4 입니다. 많은 경우 유대류는 대부분의 태반 포유류보다 훨씬 더 많은 40~50개의 이빨을 가지고 있습니다. 두 번째 치아 세트는 세 번째 어금니 부위와 뒤쪽에서만 자라며, 모든 치아는 처음에는 영구적인 치아로 분출됩니다.

몸통

골격을 설명하는 일반적인 특성은 거의 없습니다. 발목의 형성에 있어 독특한 세부 사항 외에도 골반의 치골에서 앞으로 돌출된 복골(오사복골)이 관찰됩니다. 이들은 수컷과 주머니가 없는 종에 존재하기 때문에 원래 생식과는 상관이 없었지만 뒷다리의 움직임에 대한 근육적 접근을 한 것으로 추정됩니다. 이것은 포유류의 독창적인 특징으로 설명될 수 있는데, 그 이유는 이 에피층 뼈들이 모노트리메에서도 발견되기 때문입니다. 유대류 생식 기관은 태반 포유류와 다릅니다. 그들을 위해 생식 기관은 두 배가 됩니다. 암컷은 두 개의 자궁과 두 개의 질을 가지고 있고, 태어나기 전에 그들 사이에 산도, 즉 중간 질을 형성합니다.[2] 수컷은 음낭 앞에 갈라지거나 이중 음경이 놓여 있습니다.[4]

주머니는 전부는 아니지만 대부분의 종에 존재합니다. 많은 유대동물들이 영구적인 주머니를 가지고 있는 반면, 다른 유대동물들은 임신 중에 주머니가 발달하는데, 어린 아이들은 피부 주름이나 어미의 털로만 숨겨져 있습니다. 파우치의 배치는 자손이 최대한 보호를 받을 수 있도록 가변적입니다. 기관차 캥거루는 앞쪽에 주머니가 열려 있고, 네 발로 걷거나 오르는 많은 다른 캥거루들은 뒤쪽에 구멍이 있습니다. 보통 암컷만 주머니를 가지고 있지만 수컷 물 주머니에는 수영이나 달리기를 하는 동안 그의 생식기를 수용하는 데 사용되는 주머니가 있습니다.

일반 및 수렴

수렴 진화의 예로는 유생동물인 슈가글라이더(왼쪽)와 설치류인 플라잉다람쥐(오른쪽)가 있습니다.

유대류는 많은 서식지에 적응하여 몸집의 다양성에 반영되었습니다. 현존하는 가장 큰 유대목 동물인 붉은 캥거루는 키가 1.8미터(5피트 11인치), 몸무게가 90킬로그램(200파운드)까지 자라지만, 디프로토돈과 같은 멸종된 속들은 훨씬 더 크고 무거웠습니다. 이 그룹의 가장 작은 구성체는 유대류 쥐로 종종 몸 길이가 5cm(2.0인치)에 이릅니다.

일부 종은 태반 포유류와 유사하며 수렴 진화의 예입니다. 이 수렴은 뇌의[5] 진화와 행동 모두에서 분명히 드러납니다.[6] 멸종된 틸라신은 태반늑대와 매우 흡사하여 태즈메이니아 늑대라는 별명을 가지고 있습니다. 활공 능력은 (슈가글라이더처럼) 유대류와 (날다람쥐처럼) 일부 태반 포유류 모두에서 진화했으며, 이들은 독립적으로 발달했습니다. 그러나 캥거루와 같은 다른 그룹들은 반추동물과 생활 방식 및 생태학적인 장소에서 유사성을 공유하지만 태반에 대응하는 명확한 그룹이 없습니다.

체온

유대류는 보통 비슷한 크기의 태반 포유류(유테리언)보다 체온이 낮으며,[7] 평균 체온은 유대류의 경우 35 °C(95 °F), 태반 포유류의 경우 37 °C(99 °[8][9]F)입니다. 어떤 종은 에너지를 보존하기 위해 목욕할 것입니다.

생식계통

참고 항목: 캥거루 § 번식 및 수명 주기
주머니에 조이를 넣은 암컷 동부 회색 캥거루

유대류의 생식 체계는 태반 포유류의 생식 체계와 현저하게 다릅니다.[11][12] 배아가 발달하는 동안 모든 유대류에서 융모막 태반이 형성됩니다. 반디쿠트에서는 추가적인 융모막 태반이 형성되지만, 에우테리언 태반에서 발견되는 융모막 융모는 부족합니다.

포유류 번식의 조상 상태에 대한 추측과 유대류 번식의 진화는 19세기 말부터 논의를 시작했습니다. 암수 모두 배설물을 보관하는 데 사용되는 비뇨생식기 주머니와 연결된 배설물을 가지고 있습니다.[12] 유대류의 방광은 여성과 남성 모두의 공통 비뇨생식 부비동으로 소변과 빈 공간을 집중시키는 장소 역할을 합니다.[12]

남성생식기

수컷 단각류의 생식관

수각류와[13] 유대류 두더지를 제외한 대부분의 수컷 유대류는 두 개의 기둥으로 분리된 갈라진 음경을 가지고 [14]있어 음경은 암컷의 두 질에 해당하는 두 끝을 가지고 있습니다.[2][12][15][16][4][17][18] 음경은 교미 중에만 사용되며 요로와는 분리되어 있습니다.[4][12] 발기하면 앞으로 휘어지며,[19] 발기하지 않으면 S자 곡선으로 몸속으로 후퇴합니다.[4] 유대류도 모노트리메도 바쿨룸을 가지고 있지 않습니다.[2] 음경의 모양은 유대류 종에 따라 다릅니다.[4][20][21][22]

수컷 틸라신은 두꺼운 붓 사이로 달리면서 외부 생식 기관을 덮는 보호 피복 역할을 하는 주머니를 가지고 있었습니다.[23]

수컷의 생식기 요도 홈의 모양은 Monodelphis brevicaudata, Monodelphis comesta, Monodelphis america를 구별하는 데 사용됩니다. 홈은 발기 조직의 복부 및 등쪽 주름을 형성하는 2개의 분리된 채널을 형성합니다.[24] 다수리드 유대류의 여러 종들도 음경 형태로 구별될 수 있습니다.[25] 유대류가 가지고 있는 유일한 부속 성선은 전립선과 구순입니다.[26] 수컷 유대류는 1-3쌍의 구와체선을 가지고 있습니다.[27] 혈관막, 정소포, 응고샘의 팽대가 없습니다.[28][15] 전립선은 태반 포유류보다 유대류에서 비례적으로 더 큽니다.[4] 번식기에는 수컷 타마왈라비의 전립선과 구배외곽선이 확장됩니다. 그러나 고환의 무게에는 계절적인 차이가 없는 것으로 보입니다.[29]

여성생식기

참고 항목: 탄생 § 유대류
여러 유대류 종의 암컷 생식 해부학적 구조

암컷 유대류는 두 개의 측면 질을 가지고 있는데, 이것은 분리된 자궁으로 이어지지만, 둘 다 같은 구멍을 통해 외부로 열립니다. 세 번째 운하인 중앙 질은 출생에 사용됩니다. 이 운하는 일시적이거나 영구적일 수 있습니다.[2] 일부 유대류 종은 교미 후 난관에 정자를 저장할 수 있습니다.[30]

유대류는 매우 초기 발달 단계에서 출산합니다; 태어난 후에, 새로 태어난 유대류는 엄마의 몸 위로 기어 올라가 엄마의 아래에 위치한 유채에 붙습니다, 유채라고 불리는 주머니 안에 있거나 환경에 열려 있습니다. 엄마들은 종종 자신의 털을 핥아 신생아가 따라올 수 있는 향기의 흔적을 남겨서 유대류에 들어갈 가능성을 높입니다. 그들은 몇 주 동안 티에 붙어 있습니다. 자손들은 결국 짧은 시간 동안 유대류를 떠나 따뜻함, 보호, 영양 공급을 위해 유대류로 돌아갈 수 있습니다.[31][32]

조기발육
엄마 주머니 안에 있는 빨간 목의 왈라비 조이

태교 전 발달은 유대류와 태반 포유류에 따라 다릅니다. 태반 포유동물 배아 발달의 첫 단계의 핵심적인 측면, 즉 내세포 덩어리와 압축 과정은 유대류에서 발견되지 않습니다.[33] 유대류 발달의 분열 단계는 그룹 간에 매우 다양하며 유대류 초기 발달의 측면은 아직 완전히 이해되지 않았습니다.

유아 유대동물은 조이로 알려져 있습니다. 유대류는 보통 12.5일에서 33일 사이로 매우 짧은 임신 기간을 갖지만,[34] 줄무늬 얼굴의 두나트의 경우는 10.7일 정도로 낮고 긴 코의 포토루의 경우는 38일 정도로 깁니다.[35] 조이는 4g에서 800g 이상의 크기를 가진 태반 신생아에 비해 8-12주 인간 태아에 해당하는 본질적으로 태아 상태로 태어나며, 눈이 멀고 털이 없으며 작습니다.[34] 신생아 유대류는 발달 복잡성의 세 가지 등급 중 하나로 배열될 수 있습니다. 태어날 때 가장 덜 발달한 것들은 다수류에서 발견되고, 중간 것들은 디델피드와 페르멜리드에서 발견되고, 가장 많이 발달한 것들은 단각류에서 발견됩니다.[36] 발달이 덜 되었음에도 불구하고, 어미의 털을 가로질러 기어 들어가 먹이를 얻기 [37]위해 먹이를 얻기 위해 먹이를 위해 먹이를 위해 젖꼭지에 달라붙는 외부 자궁과 같은 역할을 하는 주머니 속으로 들어갑니다. 몇 달 동안은 다시 나타나지 않으며, 이 기간 동안 필수 영양소, 성장 요인 및 면역 방어에 전적으로 어머니의 우유에 의존합니다.[38] 태아 발달의 후기 단계에 중요한 eutherian placeta에서 발현되는 유전자는 대신 수유 기간 동안 유선에서 발현되는 암컷 유대류에 있습니다.[39] 이 시기가 지나면, 조이는 먹이를 주고 생존 기술을 배우면서 주머니 밖으로 나가는 시간이 늘어나기 시작합니다. 하지만 주머니로 돌아와 잠을 자고, 위험이 위협되면 안전을 위해 엄마 주머니로 피신하게 됩니다.

일찍 태어나면 엄마의 몸에서 태반 포유동물보다 훨씬 빨리 발달 중인 유대동물이 제거됩니다. 따라서 유대동물은 엄마의 면역체계로부터 배아를 보호하기 위한 복잡한 태반이 발달하지 않았습니다. 비록 이른 출산이 작은 신생아 유대류를 더 큰 환경적 위험에 빠뜨리지만, 그것은 나쁜 계절에 큰 태아를 만삭으로 옮길 필요가 없기 때문에 긴 임신과 관련된 위험을 상당히 줄여줍니다. 유대류는 출생 직후에 집중적으로 보살핌을 받아야 하는 매우 극좌적인 동물입니다(cf. precocial). 신생아 유대류는 조직학적으로 성숙한 면역 조직이 부족하고, 면역학적 보호를 위해 어머니의 면역 체계에 크게 의존합니다.[43][31][32]

갓 태어난 유대류는 어미의 젖꼭지까지 올라가야 하며, 태어날 때의 나머지 몸보다 앞다리와 얼굴 구조가 훨씬 더 발달되어 있습니다.[44][45][40] 이 요구 사항은 태반에 비해 유대류의 운동 적응 범위가 제한적이라고 주장되어 왔습니다. 유대류는 어린 시절에 앞발을 잡는 것을 발달시켜 일부 태반 포유류 그룹이 그랬던 것처럼 이 팔다리에서 발굽, 날개 또는 지느러미로의 진화적 전환을 더 어렵게 만들어야 합니다. 그러나 여러 유대류는 돼지발반디쿠트의 발굽 앞다리와 같은 전형적인 앞다리 형태를 가지고 있으며, 이는 앞다리 특화의 범위가 가정한 것처럼 제한적이지 않음을 시사합니다.[46]

조이스는 어떤 종에서는 최대 1년 동안 주머니 안에 있거나 다음 조이가 태어날 때까지 있습니다. 유대류 조이는 체온을 조절할 수 없고 외부 열원에 의존합니다. 조이가 털이 잘 나고 파우치를 떠날 수 있는 나이가 될 때까지 30~32°C(86~90°F)의 파우치 온도를 지속적으로 유지해야 합니다.

조이스는 엄마의 젖을 받아들일 수 있을 정도로 큰 둥근 구멍으로 입구를 줄이는 부드러운 조직으로 구성된 "구강 방패"를 가지고 태어납니다. 일단 입 안에 들어가면, 젖꼭지 끝에 있는 구근 모양의 붓기가 그것을 놓을 수 있을 정도로 커질 때까지 자손에게 붙입니다. 파우치가 없거나 초보적인 파우치가 있는 종에서는 잘 발달된 파우치가 있는 형태보다 더 발달되어 어미의 젖꼭지에 부착된 어린 개체를 유지하는 역할이 증가함을 의미합니다.[47][48]

지리학

오스트레일리아에서는 오스트레일리아, 태즈메이니아, 뉴기니, 말루쿠 제도, 티모르, 술라웨시 제도, 뉴기니 동쪽의 비스마르크 제도, 솔로몬 제도 등에서 유대류가 발견됩니다.

아메리카 대륙에서는 안데스 중부/남부와 파타고니아 일부 지역을 제외한 남아메리카 전역에서 유대류가 발견되며, 중앙 아메리카와 멕시코 중남부 지역을 통해 미국 동부와 태평양 연안에 널리 퍼져 있는 단일 종(Virginia opossum Didelphis virginiana)이 발견됩니다.

유럽인과의 교류

유럽인이 처음 접한 미국의 유대류(그리고 일반적인 유대류)는 common opossum이었습니다. 15세기 후반 크리스토퍼 콜럼버스의 첫 항해에서 니냐호의 지휘관이었던 비센테 야녜스 핀존(Vicente Yánez Pinzón)은 남미 해안에서 어린 주머니에 있는 암컷 주머니쥐를 수집했습니다. 그는 그것들을 스페인 군주들에게 바쳤지만, 그때쯤에는 젊은이들이 길을 잃고 암컷들이 죽고 말았습니다. 이 동물은 이상한 주머니 또는 "두 번째 배"로 유명했고, 자손이 어떻게 주머니에 도달했는지는 미스터리였습니다.[49][50]

반면에, 호주의 유대류를 처음으로 묘사한 사람은 포르투갈 사람들이었습니다. 포르투갈의 행정가 안토니오 갈보(Antonio Galvvo, 1536년–1540년)는 북부 커먼커스(Palanger orientalis)에 대한 자세한 설명을 썼습니다.

어떤 동물들은 흰 족제비를 닮았고, 단지 조금 더 컸을 뿐입니다. 그들은 쿠수스라고 불립니다. 그들은 긴 꼬리를 가지고 있는데, 그 꼬리는 그들이 계속해서 살고 있는 나무에 매달려 나뭇가지에 한두 번 감깁니다. 그들의 배에는 중간 발코니와 같은 주머니가 있습니다; 그들은 어린 아이를 낳자마자, 더 이상 수유가 필요하지 않을 때까지 그 안에서 그것을 작은 키웁니다. 낳아서 영양을 공급하는 순간 엄마는 다시 임신을 하게 됩니다.

17세기 초부터 유대류에 대한 더 많은 설명이 도착했습니다. 예를 들어, 뉴기니의 남쪽 해안에서 죽은 동물에 대한 1606년의 기록은 그것을 "그레이하운드보다 작은 개의 모양"으로 묘사했고, "맨 비늘 모양의 꼬리"와 같은 뱀과 고환을 매달았습니다. 고기는 사슴고기 맛이 났고, 위에는 생강 잎이 들어 있었습니다. 이 설명은 더스키 파데멜론(Thylogale brunii)과 매우 유사한 것으로 보이며, 이 경우 캥거루과(Macoploridae)에 속하는 유럽 최초의 기록이 될 것입니다.[51][49]

분류학

유대류는 분류학적으로 포유류 인프라 클래스인 마르수피알리아(Marsupialia)의 구성원으로 확인되며, 독일 동물학자 요한 카를 빌헬름 일리거(Johann Karl Wilhelm Illiger)가 1811년에 발표한 저서 "Prodromus Systematis Mammallium et Avium"에서 처음으로 폴리카타목(Pollicata)의 과로 기술했습니다. 그러나 원숭이, 주머니쥐, 여우원숭이의 자연사(1838)의 저자인 제임스 레니는 원숭이, 여우원숭이, 타르시어, 눈, 유대류 등 다섯 종류의 포유동물의 배치에 대해 지적했습니다. Salientia)라는 명령 하에 놓였습니다. – 단일 명령(Pollicata) 하에서는 강력한 정당성을 갖지 못한 것으로 보입니다. 1816년, 프랑스의 동물학자 조지 쿠비에는 모든 유대류를 마르수피알리아목으로 분류했습니다.[52][53] 1997년, 연구원 J. A. W. Kirsch와 다른 사람들은 화성에 기초 등급을 부여했습니다.[53]

분류

마르수피알리아는 다음과 같이 더 나뉩니다:[54] – 멸종된

진화사

참고 항목: 메타테리아, 대각류의 진화, 포유류의 진화

현존하는 300종 이상의 종으로 구성되어 있으며, 다양한 유대목 사이의 계통발생적 관계를 정확하게 해석하려는 여러 시도가 있었습니다. Didelphimorphia 또는 Paucituberculata가 다른 모든 유대류의 자매군인지에 대한 연구는 다릅니다.[55] 단 하나의 종인 몬토 델 몬테(Monito del monte)를 가진 미생물목(Microbiotheria)은 남아메리카에서 발견되지만, 형태학적 유사성은 이것이 호주 유대류와 밀접한 관련이 있음을 시사합니다.[56] 2010년과 2011년에 분자 분석을 통해 모든 호주 유대류의 자매군으로 미생물군이 확인되었습니다. 그러나 4개의 호주 델파이 주문 사이의 관계는 잘 알려져 있지 않습니다.

Ufham et al. 2019[57][58] & 알바레즈-카레테로 et al. 2022에[59][60] 의한 화성시알리아의 클라도그램
마르수피알리아

포시투베르쿨라타

디델피모르피아

오스트레일리아델피아

미생물총

아그레오돈티아

노틱체모피아

페르메레모피아

Dasyuromorphia

디프로토돈티아

갈루스 등에 의한 유대류의 클라도그램. 2015[55]
마르수피알리아

디델피모르피아

포시투베르쿨라타

오스트레일리아델피아

미생물총

디프로토돈티아

노틱체모피아

페르메레모피아

Dasyuromorphia

신세계 유대류
오스트레일리아 유대류

DNA 증거는 호주 유대류가 남미에서 남극을 건너 호주로 이주한 단 한 번의 곤드와난에서 발생한 것으로, 유대류의 남미 기원을 뒷받침합니다.[61][62] 각 그룹에는 작은 수목 종들이 많이 있습니다. "포섬"이라는 용어는 (비록 "포섬"이 일반적인 약어이지만) 미국 종을 가리키는 데 사용됩니다. 반면 비슷한 호주 종을 "포섬"이라고 적절하게 부릅니다.

호주에서 가장 오래된 유대류 화석인[63] Zarthia murgonensis의 고립된 암석
자연사 기사의 스케치에 나타난 초식 동부 회색 캥거루의 치형

현존하는 포유류의 세 분류(단수류, 유대류, 태반) 사이의 관계는 분류학자들 사이에서 오랫동안 논쟁의 대상이었습니다.[64] 치아의 수와 배열, 생식 및 폐기물 제거 시스템의 구조와 같은 특성을 비교하는 대부분의 형태학적 증거와 대부분의 유전적 및 분자적 증거는 단핵동물보다 유대류와 태반 포유동물 사이의 더 가까운 진화적 관계를 선호합니다.[65]

레트로포손 자료에서[62] 유래한 유대류의 계통수

중생대라고 불리는 더 큰 그룹의 일부인 유대류의 조상은 아마도 쥐라기 중기에 태반 포유류(유테리언)의 조상과 갈라졌을 것이지만, 중생대 자체에 대한 화석 증거는 이 시기부터 알려져 있지 않습니다.[66] DNA와 단백질 분석을 통해 두 계통의 분기 시간은 약 100~120mya로 추정되었습니다.[49] 화석 메타테리언은 이빨의 형태로 에우테리언과 구별됩니다; 메타테리언은 각 턱에 4쌍의 어금니를 가지고 있는 반면, 에우테리언 포유류(진짜 태반 포함)는 3쌍 이상을 가지고 있지 않습니다.[67] 이 기준을 사용하여, 가장 초기에 알려진 메타테리아인은 약 125mya 정도에 중국에 살았던 시노델피스잘레이이라고 생각되었습니다.[68][69][70] 그러나 시노델피는 나중에 에우테리아의 초기 멤버로 재해석되었습니다. 명백하게 가장 오래된 것으로 알려진 메타테디언들은 이제 북아메리카 서부에서 온 1억 1천만 년 된 화석입니다.[71] 중생대는 백악기 후기에 북아메리카와 아시아에 널리 퍼져 있었으나, 백악기 말기 멸종 사건 동안 심각한 감소를 겪었습니다.[72]

Wilson et al. (2016)[73]의 Cladogram

메타테리아

홀로클레멘시아

파포테리움

술레스테스

옥라듐

Tsagandelta

로테리듐

델타테로이데스

델타테리듐

나노쿠리스

아토카테리듐

유대류상과

굴린 차브 두개골

Borhyaenidae

메이울레스테스

Jaskhadelphys

Andinodelphys

Pucadelphys

아시아테리움

Iugomortiferum

코코펠리아

Aenigmadelphys

안키스토델피스

유리과

글라스비우스

페디오미과 (Pediomyidae)

페디오미스

스타고돈티과 (Stagodontidae)

파리아덴스

에오델피스

Didelphodon

알파돈티과 (Alphadontidae)

Turgidodon

알파돈

알버타테리움

마르수피알리아

2022년에 한 연구는 가장 초기에 알려진 유대류가 몽골 백악기 후기 캄파니아 시대의 표본에서 알려진 델타테리듐이라는 강력한 증거를 제공했습니다.[74] 이 연구는 델타테리듐과 푸카델피스를 모두 현대의 큰 미국 주머니쥐의 자매 분류군으로 분류했습니다.

유대류는 고생대에 북아메리카에서 남아메리카로 퍼져 나갔고, 아마도 아베스 능선을 통해서였을 것입니다.[75][76][77] 현생 태반 포유류에 비해 형태학적, 종 다양성이 낮았던 북반구 메타테디언은 결국 중신세 시대에 멸종했습니다.[78]

남아메리카에서 주머니쥐는 진화하여 강력한 존재감을 발전시켰고, 고생대는 보르하이에니드류와 검니가 있는 틸라코스밀루스와 같은 해양이 아닌 메타테트리아 포식자들과 함께 땃쥐 주머니쥐(Paucituberculata)의 진화도 보았습니다. 포유류 육식동물의 남미 틈새는 이 유대류와 스파라소돈트 메타테디언들이 장악하고 있었는데, 이들은 남미 태반을 진화하는 육식동물에서 경쟁적으로 배제한 것으로 보입니다.[79] 태반 포식자가 없는 동안 메타테리언들은 조류(테러 조류) 및 육상 크로코딜로폼 경쟁과 싸워야 했습니다. 유대류는 토착 태반 유제류(현재는 멸종)와 크세나트란(가장 큰 형태도 멸종)의 존재로 인해 남미의 큰 초식동물 틈새에서 차례로 제외되었습니다. 남미와 남극은 그곳에서 발견된 독특한 화석에서 볼 수 있듯이 35mya까지 연결되어 있었습니다. 북아메리카와 남아메리카는 약 3백만 년 전 파나마 지협이 형성될 때까지 단절되어 있었습니다. 이것이 그레이트 아메리칸 인터체인지로 이어졌습니다. 스파라소돈트는 명확하지 않은 이유로 사라졌습니다 – 다시 말하지만, 이것은 고전적으로 육식성 태반과의 경쟁으로 가정되었지만, 마지막 스파라소돈트는 프로시오니드와 개와 같은 작은 육식성 동물 몇 마리와 함께 공존했고, 고양이과와 같은 거대 포식 형태가 나타나기 훨씬 전에 사라졌습니다.[80] 반면에 디델피모프(오포섬)는 중앙 아메리카를 침략했고 버지니아 오포섬은 캐나다까지 북쪽에 도달했습니다.

유대류는 호주가 갈라진 직후인 약 50mya의 초기 에오세 동안 남극 대륙을 통해 호주에 도착했습니다.[n 1][n 2] 이것은 단 한 종의 단일 분산 사건을 암시하는데, 가장 가능성이 높은 것은 남아메리카의 모니토 델 몬테(그곳에 있는 미생물, 유일한 신대륙 호주이달피안)와 관련이 있을 것입니다. 이 시조는 호주와 남극 사이의 넓어지고 있지만 여전히 좁은 간격을 뗏목으로 횡단했을지도 모릅니다. 이 여행은 쉽지 않았을 것입니다. 남극대륙에서 남미[84][85][86] 유제류와 크세나르트란[87] 유적이 발견되었지만, 이 무리들은 호주에 도착하지 못했습니다.

호주에서 유대류는 남아메리카에 존재하는 것과 같은 잡식성과 육식성 형태뿐만 아니라 대형 초식동물까지 포함하여 오늘날 볼 수 있는 매우 다양한 형태로 방사되었습니다. 현대의 유대류는 비교적 최근에 호주를 거쳐 뉴기니 섬과 술라웨시 섬에 도달한 것으로 보입니다.[88][89][90] 2010년 다양한 유대류의 핵 DNA에 레트로포손 삽입 부위를 분석한 결과, 살아있는 모든 유대류가 남아메리카 조상을 가지고 있는 것으로 확인되었습니다. 연구에 의해 표시된 유대목 목의 분기 순서는 디델피모르피아를 가장 기본적인 위치에 놓이게 하고, 그 다음으로 Paucituberculata, 그리고 Microbiotheria, 그리고 호주 유대목의 방사로 끝납니다. 이것은 호주 필라델피아가 남미에서 발생했고, 미생물이 분리된 후 호주에 도달했다는 것을 나타냅니다.[61][62]

호주에서 육상 태반 포유류는 신생대 초기에 명확하지 않은 이유로 사라졌습니다. (그들의 가장 최근에 알려진 화석은 콘딜라트의 것과 비슷한 5천 5백만 년 된 치아입니다). 이로 인해 유대류가 호주 생태계를 지배할 수 있었습니다.[88] 현존하는 호주의 육상 태반 포유류(호핑쥐 등)는 비교적 최근에 이주한 동물로, 동남아시아에서 섬 호핑을 통해 도착합니다.[89]

유전자 분석 결과 유대류와 태반이 갈라진 시기는 1억 6천만 년 전으로 추정됩니다.[91] 조상의 염색체 수는 2n=14개로 추정됩니다.

새로운 가설에 따르면, 남아메리카 미생물군은 호주의 초기 에오세 팅가마라 지역 동물군에서 나온 새로운 두개골과 두개골 후 유대류 화석으로 인해 곤드와나 동부에서 등으로 분산된 결과이며, 이는 다르시아 무르고넨시스가 가장 다형성임을 나타내는 것입니다. 가장 오래된 확실한 호주이델피안이며, 호주 유대류 방사선의 조상 형태일 것입니다.[63]

2023년, 플린더스 대학의 고생물학자들에 의해 호주에서 발견된 부분적인 뼈대의 영상화는 호주 최초의 장거리 보행기인 앰뷸레이터 키네이(Ambulator keanei)의 확인으로 이어졌습니다.[92]

참고 항목

메모들

  1. ^ 이것은 남극 반도에서 호주의 델피안인 미생물학자 우드버노돈 카세이의 에오세 화석 유적이 발견된 것에 의해 뒷받침됩니다.[81]
  2. ^ 오스트레일리아를 식민지로 삼기 위해 남아메리카에서 육로로 이동했을 수도 있습니다.[82] 화석 쥐 한 마리는 남극에서 온 것으로 알려져 있고,[83] 남아메리카 쥐류는 오스트레일리아 태평양 쥐류보다 그룹 내에서 더 기초적입니다.[82]

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외부 링크

Wikibook Dichotomous Key에는 Marsupialia라는 주제의 페이지가 있습니다.
위키 소스는 1911년 æ디아 브리태니커 백과사전의 "Marsupialia"의 텍스트를 가지고 있습니다.
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