해양생성자

Marine protists
해양생성자
알가 (생리 플랑크톤)
원생동물 (수플랑크톤)
원생물은 보통 단세포 미생물이다. 해조류(자체적으로 음식을 만드는 자생동물)와 원생동물(식용으로 해조류를 먹는 자생동물)이 그것이다. 그러나 많은 양성자들이 그 사이에 있다.

해양 원생물은 그들의 서식지에 의해 바다나 바다의 소금물이나 연안 하류고사리 같은 해양환경에서 사는 원생물로 정의된다. 생명은 단세포 원핵생물(박테리아와 고고학)에서 유래했고, 이후 더욱 복잡한 진핵생물로 진화했다. 진핵생물은 식물, 동물, 곰팡이, 양성자로 알려진 더 발달된 생명체다. 원자는 식물, 곰팡이, 동물로 분류할 수 없는 진핵생물이다. 그것들은 보통 단세포로 되어 있고 현미경이다. 양성자라는 용어는 식물, 동물 또는 곰팡이로 엄격히 분류할 수 없는 진핵생물의 편의 용어로 역사적으로 사용되기 시작했다. 그들은 파라필레틱(공통 조상을 빼앗는 것)이기 때문에 현대의 클래지스틱스에 속하지 않는다.

대부분의 양성자들은 육안으로는 볼 수 없을 정도로 작다. 그것들은 현재 18필라로 조직된 매우 다양한 유기체들이지만 분류하기가 쉽지 않다.[1][2] 연구 결과, 해양, 심해용제, 하천 퇴적물 등에 높은 양성자 다양성이 존재한다는 사실이 밝혀졌으며, 이는 많은 수의 진핵 미생물 집단이 아직 발견되지 않았음을 시사한다.[3][4] 혼혈양성자에 대한 연구는 거의 없었지만, 최근 해양 환경에서 혼혈양성자가 양성자 생물량의 상당한 부분을 기여한다는 것을 발견했다.[5] 원자는 원핵이 아닌 진핵생물이기 때문에 미토콘드리아골지체 같은 오르간세포뿐만 아니라 세포 내에 최소한 하나의 을 보유하고 있다. 양성자들은 무성하지만 유사분열이나 분열을 통해 빠르게 번식할 수 있다.

원핵생물의 세포와는 대조적으로 진핵생물의 세포는 고도로 조직화되어 있다. 식물, 동물, 곰팡이는 대개 다세포로 되어 있고 전형적으로 거시적이다. 대부분의 양성자들은 단세포적이고 현미경적이다. 그러나 예외도 있다. 일부 단세포 해양 원생들은 거시적이다. 일부 해양 슬라임 몰드는 단세포, 식민지형, 다세포형 사이의 전환을 포함하는 독특한 수명주기를 가지고 있다.[6] 다른 해양 원생들은 단세포도 미역과 같이 현미경도 아니다.

원자들은 주요 생물학적 왕국들 중 하나에 맞지 않는 어떤 것이든 놓일 수 있는 잘못된 적합성의 분류법적 붙잡기 백으로 묘사되어 왔다.[7] 일부 현대 저자들은 양성자의 전통적인 정의에서 다세포 유기체를 배제하는 것을 선호하며 양성자를 단세포 유기체로 제한한다.[8][9] 이 보다 제약적인 정의는 많은 갈색, 다세포 적색녹조, 슬라임 곰팡이를 제외한다.[10]

배경

"마린 양성자들은 지구의 광합성을 상당 부분 수행하고 탄소, 질소, 실리콘 사이클을 추진하는 등 해양의 생태와 생물 지질화학에서 중요한 역할을 하는 생물들의 다혈질 집단이다. 게다가, 해양 원생들은 메타조인[동물]의 가장 가까운 친척으로서 삶의 나무에서 중요한 위치를 차지하고 있다. 단세포 eukaryotes는 종종 'protists'로 뭉쳐지는데, 이 용어는 분류학적으로 부적절함에도 불구하고 유용하며 배제에 의한 정의로서 유래한다.[11] 즉, 원자는 식물, 동물, 균이 아닌 eukaryote이다."

바다는 단세포 eukaryotes(프로티스트)와 같은 미세한 생물체를 포함하는 엄청나게 다양한 생물들을 수용하는 가장 큰 연속적인 행성 생태계를 대표한다. 작은 크기에도 불구하고, 원자들은 해양 생물 화학적 순환에서 핵심적인 역할을 하며 엄청난 진화적 다양성을 가지고 있다.[12][13] 지구상 생명의 진화와 해양 먹이 그물에서의 그들의 역할을 이해하고, 거주성을 유지하기 위해 생물 화학적 주기를 추진하는 것에 대한 그들의 의의에도 불구하고, 그들의 세포 생물학에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.[11] 이용 가능한 생물학적 지식의 대부분은 유전적으로 추적 가능한 모델 taxa에서 배양된 종에서 호몰로겐에 이르는 단백질의 비교에 기초한다.[14][15][16][17] 이러한 다양한 진핵생물의 세포생물학을 이해하는 데 주된 장애물은 유전적 변형을 위한 프로토콜이 생태학적으로 가장 관련성이 높은 양성자나 진핵생물의 다양성을 나타내지 않는 소수의 종에만 이용 가능하다는 것이다. 그럼에도 불구하고, 10년에서 2020년 사이에 게놈트랜스포머 염기서열 분석 이니셔티브는 거의 1억 2천만 개의 유니젠이 양성자에서 확인됨으로써, 모델 [20]종을 위한 유전자 도구의 개발을 촉진하고 있다.[21]

원시인(양성자)이 점유한 중심위치에 대한 도식적인 시각을 보여주는 생물체의 계통적·공생적 나무
해양생물의 진핵나무에 대한 해양프로토타이저 대표들의 연구

영양 모드

양성자는 영양이 식물성인지, 동물성인지, 곰팡이성인지,[22] 이것의 혼합성인지에 따라 크게 4개 그룹으로 나눌 수 있다.[23]

먹이를 얻는 방법에 따라 양성자
양성자 유형 설명 다른 몇 가지 예
식물성 보통 광합성(때로는 화학합성)에 의해 다른 유기체를 섭취할 필요 없이 스스로 음식을 만드는 자생적 원생체 Pyramimonas sp.jpg 녹조, 피라미모나스 홍조류와 갈색조류, 규조류, coccolithophores 그리고 약간의 dinoflagellates. 식물과 같은 원자는 아래에서 논의되는 식물성 플랑크톤의 중요한 성분이다.
동물과 같은 다른 유기체(박테리아, 고고학, 작은 해조류)를 소비하는 음식물을 섭취하는 이종 영양성분 양성자 Haeckel Spumellaria detail.png 해켈이 그린 방사선 원생 아미노산, 그리고 몇몇의 해양 아메배, , 편백류.
곰팡이 같은 분해되고 부패한 유기체의 잔해에서 먹이를 얻는 사생성 원생들 Aplanonet3.jpg 해양 슬라임 그물은 미로 같은 관망을 형성하며, 가성비 없는 아메바가 이동할 수 있다. 마린리첸
믹소트로프스
다양한
(아래 참조)
위와 같은 조합에서 먹이를 얻는 혼혈성삼위일체 양성자 Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpg 유글레나 돌연변이, 광합성 플라겔산염 많은 해양 혼합물들은 특히 원생동물과 디노플라겔라테스[5] 사이에서 발견된다.
마이크로그래프
세포 도식
Choanoflagellates, 단세포 "collated" 플라겔 양성자들은 동물들의 가장 가까운 살아 있는 친척으로 여겨진다.[24]
외부 영상
video icon 얼마나 미시적인 사냥꾼들이 점심을 먹는지
video icon 외글레노이드: 단세포 형태 변환자
video icon 원생동물은 어떻게 돌아다닐까?

곰팡이처럼 생긴 원생성 수액은 죽은 유기체나 그 폐기물과 같은 무생 유기물로부터 영양분을 흡수하는 데 특화되어 있다. 예를 들어, 많은 종류의 oomycetes는 죽은 동물이나 조류에서 자란다. 해양 수액화 원생물은 무기질 영양소를 물에 돌려보내는 필수적인 기능을 한다. 이 과정은 새로운 조류 성장을 가능하게 하고, 이것은 먹이사슬을 따라 다른 유기체들을 위한 유지력을 생산한다. 실제로, 양성자, 곰팡이, 박테리아와 같은 사포 가운 종이 없다면, 죽은 유기체에서 모든 유기 탄소가 "죽은" 상태가 되면서 생명은 존재하지 않을 것이다.[26][27]

믹소트로프스

혼혈성 방사선 전문의
아칸타리아 라디오 진행자 파이로시스티스 공생
해변에서 씻겨 올라오는 흰 파이로시스티스 알갈 폼

믹소트로피는 단일 영양 모드가 없다. 혼혈은 한 쪽 끝의 완전한 자가영양에서 다른 쪽 끝의 이성애까지 연속체에 단일 영양 모드를 갖는 대신 다른 에너지와 탄소의 혼합물을 사용할 수 있는 유기체다. 혼합물이 모든 미세한 플랑크톤의 절반 이상을 차지하는 것으로 추정된다.[28] 진핵 혼합물에는 두 가지 종류가 있다: 그들 자신의 엽록체들을 가진 것과 내시사이온을 가진 것, 그리고 그것들을 도벽성형을 통해 얻거나 광생성 세포 전체를 노예화하여 얻은 것들이다.[29]

식물과 동물의 구별은 아주 작은 유기체에서 종종 허물어진다. 가능한 조합은 화학생리, 리토유기생리, 자동이질생리 또는 이들의 다른 조합이다. 혼합물은 진핵 또는 원핵일 수 있다.[30] 그들은 다른 환경 조건을 이용할 수 있다.[31]

해양 마이크로조플랑크톤에 대한 최근 연구 결과, 아메보이드, 포암, 방사선 바이오매스의 최대 65%가 혼혈성인 것으로 나타났다.[5]

파이로시스티스는 전세계 해양 식물성 플랑크톤의 일부로 발견되는 중요한 조류속이다. 자유생존세포에서 큰 군락지에 이르는 다형성 생명주기를 가지고 있다.[32] 떠다니는 군락을 형성하는 기능을 가지고 있는데, 젤 매트릭스에 수백 개의 세포가 박혀 있어 꽃을 피울 때 크기가 엄청나게 커질 수 있다.[33] 그 결과, Phaeocystis는 해양 탄소[34]유황 주기에 중요한 기여를 하고 있다.[35] 뇌척수막염 종은 아칸타리아 방사선의 내시경 검사다.[36][37]

광생성과 이성생리를 결합한 혼합영양성 플랑크톤 – Stoecker 등, 2017년[38] 기준 표
일반형식 설명 추가 예
박테리오플랑크톤 광테로테라시브 박테리오플랑크톤 Cholera bacteria SEM.jpg 비브리오콜레라과 로즈박터 spp.
에리스로박터 spp.
감마프로테오박테리아클레이드 OM60
박테리아와 고고학 사이에 널리 퍼져 있음
식물성 플랑크톤 Mitra 등, 2016년에 의해 구성 혼합물이라고 불린다.[39] 먹는 식물성 플랑크톤: 유전된 플라스티드와 먹이를 섭취할 수 있는 능력을 가진 광합성 양성자. Ochromonas.png 오크로모나스종 오크로모나스 spp.
프렘네슘 파르붐
Dinoflagellate 예제: 프래길리듐 서브글로보섬,헤테로캅사삼각형, 카를로디늄베네피쿰, 네오케라티움후르카, 프로로켄트룸 최소값
동물성 플랑크톤 Mitra 등, 2016년에 의해 비대립성 혼합물이라고 불린다.[39] 광합성 동물성 플랑크톤: 엽록체 보존이나a 녹조 내시사이온트의 유지를 통해 광생성을 획득하는 마이크로조 플랑크톤 또는 메타조안 동물 플랑크톤.
일반주의자들 엽록체 및 드물게 많은 녹조세균의 다른 장기들을 보유하는 양성자들 Halteria.jpg 플라스티드를a 보존하는 대부분의 올리고트족
전문가 1. 한 해조류 또는 매우 밀접하게 연관된 해조류로부터 엽록체 및 때로는 다른 유기체를 보유하는 원생체 Dinophysis acuminata.jpg 아큐미나타 디노피석션 spp.
메소디늄 루브럼
2. 하나의 해조류 또는 매우 밀접하게 연관된 해조류 내조류를 가진 양성자 또는 동물성 플랑크톤 Noctiluca scintillans varias.jpg 녹틸루카 섬광 녹조 내시미온을 함유한 메타조플랑크톤
Most mixotritic Rizaria (Acantarea, Polycystinea, Foraminifera)
녹틸루카 섬광
a엽록체(또는 플라스티드) 보유 = 격리 = 노예화. 일부 플라스티드 유지 종은 다른 오르간세포와 먹이 세포질도 보유하고 있다.

양성자 운동

양성자를 분류하는 또 다른 방법은 그들의 이동 방식에 따른다. 많은 단세포 원생들, 특히 원생동물들은 운동성이며 플라겔라, 칠리아 또는 유사동물을 이용하여 운동을 일으킬 수 있다. 이동에 플라겔라를 사용하는 세포는 보통 플라겔라테스라고 하고, 섬유를 사용하는 세포는 보통 섬유를, 가성비를 사용하는 세포는 보통 아메바아메보이드라고 부른다. 다른 양성자들은 운동성이 없고, 따라서 운동 메커니즘이 없다.

어떻게 움직이는가에 따라 양성자
양성자 유형 이동 메커니즘 설명 기타 예
모틸레 플라겔라테스 Locomotion by flagellum.jpg 플라젤룸(회초용 라틴)은 일부 원생체의 세포체(일부 박테리아뿐만 아니라)에서 튀어나온 래쉬 같은 부속물이다. 플라겔라테는 1개에서 몇 개까지의 플라겔라를 이동에 사용하며 때로는 먹이를 주고 감각 기관지로 사용한다. CSIRO ScienceImage 6743 SEM Cryptophyte.jpg 암호학 모든 디노플라겔레이트나노플라겔레이트(choanoflagellates, silicoflagellates, 대부분의 녹조)[40][41]
(다른 양성자들은 일시적인 플레지룸을 가지고 있을 때 생식세포로서의 단계를 거친다 – 일부 방사선과 전문의, 아피콤플렉사)
킬리아테스 Locomotion by cilia.jpg 실륨(속눈썹용 라틴)은 아주 작은 플라겔럼이다. 이탈리아인들은 물을 통해 스스로 힘을 내기 위해 수백 개에 달하는 여러 개의 섬유를 사용한다. Stichotricha secunda - 400x (14974779356).jpg 파라메키움부르사리아
섬유를 보려면 클릭하다.
아미노산, 그리고 몇몇의 해양 아메배, , 편백류.
아메바스
(아메보이드)
Locomotion by pseudopod.jpg 가성비(가짜 발을 뜻하는 그리스어)는 아메바(아메바)가 단단한 표면에 닻을 내리고 자신을 앞으로 당기기 위해 사용하는 로브 모양의 부속물이다. 그들은 이러한 가성비를 확장하고 축소함으로써 그들의 모양을 바꿀 수 있다.[42]
Amoeba proteus from Leidy.jpg
아메바 모든 주요 양성자 혈통에서 발견된다. 아메보이드 세포는 원생대 사이에서 발생하지만 조류곰팡이에서도 발생한다.[43][44]
모티일이 아님
없는
Diatom - Triceratium favus.jpg
디아톰 디아톰, 코콜리토포레스, 그리고[41] 비운동성 종. 원생동물 중 기생성 아피콤플렉타는 비운동성이다.
플라겔룸과 실륨의 박동 패턴의 차이

플라겔라는 원핵생물(아카리아와 박테리아)만 아니라 원핵생물에도 사용된다. 또 플라겔라와 질리아는 모두 원생과는 별개로 진핵세포(식물 및 동물)에 널리 쓰인다.

진핵균과 플라겔라의 규칙적인 박동 패턴은 세포 수준에서 움직임을 생성한다. 예를 들면, 정자조아 수영과 같은 단일 세포의 추진에서부터 호흡기와 같은 고정된 세포층을 따라 액체를 운반하는 것까지 다양하다. 진핵 플라겔라와 운동성 섬유가 극단적으로 동일하지만 두 오르가넬의 박동 패턴은 다를 수 있다. 플라겔라의 경우 동작이 평면적이고 파동 같은 경우가 많은 반면, 운동성 실리아는 파워와 회복 스트로크로 더 복잡한 3차원 동작을 수행하는 경우가 많다.

진핵 플라겔라는 동물, 식물, 그리고 원생 세포의 그것들 중 하나로서 앞뒤로 부딪치는 복잡한 세포 투영이다. 진핵 플라겔라는 세포 기능이나 운동성에서 두드러진 웨이브 첨가 역할을 강조하기 위해 진핵 운동성 섬유증과 함께 운울리포디아로[45] 분류된다. 1차적 성욕은 불결하고, 불결하지 않다.

일반(왼쪽부터 오른쪽까지)의 해양 플랜지
크립툴락스, 아볼리퍼, 보도, 린초모나스, 키토크시아, 알라스, 메트로모나스[46]
실리아는 플라겔럼이 뻣뻣해진 상태에서 강력한 전방 스트로크를 하고, 그 후 여유로운 플라겔럼으로 비교적 느린 회복 운동을 한다.

섬나라에는 일반적으로 수백에서 수천 마리의 섬이 밀집되어 있으며, 이 섬들은 빽빽하게 배열되어 있다. 플라겔라처럼, 킬리아는 특수 분자 모터에 의해 움직인다. 능률적인 전방 스트로크는 경직된 플레지럼으로 만들어지고, 그 다음에는 느긋한 플레지럼으로 만들어진 비효율적인 후방 스트로크가 이어진다. 이동 중에는 개별 실륨이 높은 마찰력 스트로크와 낮은 마찰력 회복 스트로크를 사용하면서 변형된다. 개별 유기체에 여러 개의 섬유가 포집되어 있기 때문에, 그들은 시대착오적인 리듬으로 집단 행동을 보여준다. 이것은 하나의 실륨의 변형이 그 이웃의 변형과 위상에 있어 유기체의 표면을 따라 전파되는 변형파를 발생시킨다는 것을 의미한다. 이러한 섬유의 전파 물결은 유기체가 섬유를 움직이기 위해 조정된 방식으로 사용할 수 있게 하는 것이다. 규산 미생물의 대표적인 예는 수천 마리의 섬유가 뒤덮인 단세포의 규산 원생동물인 파라메키움이다. 함께 뛰는 섬은 파라메슘이 초당 500마이크로미터의 속도로 물을 통과하도록 한다.[47]

외부 영상
video icon 파라메슘: 킬리테스의 흰쥐

해조류

해조류는 광합성 원자의 광범위하고 다양한 집단을 비공식적으로 일컫는 말로, 반드시 밀접하게 연관되어 있는 것은 아니며 따라서 다혈질이다. 해양조류는 녹조, 적조, 갈색조류, 우생식물, 디노플라겔레이트, 디아톰의 6개 그룹으로 나눌 수 있다.

디노플라겔라테스와 디아톰은 해양 해조류의 중요한 구성 요소로서 아래에 그들만의 섹션을 가지고 있다. 우글레노피아는 단세포 플라겔로 이루어진 망막으로, 해양 구성원이 몇 명밖에 되지 않는다.

모든 해조류가 미세한 것은 아니다. 녹색, 적색, 갈색 해조류는 모두 다세포 거시적 형태를 가지고 있어 친숙한 해조류를 구성하고 있다. 비공식적인 집단인 녹조는 약 8,000종의 인지된 종을 포함하고 있다.[48] 많은 종들이 일생의 대부분을 단일 세포로 살거나 필라멘트로 되어 있는 반면, 다른 종들은 긴 세포 사슬로 이루어진 군락을 형성하거나, 고도로 분화된 거시적 해조류다. 홍조류인 홍조류는 대부분 다세포종과 많은 주목할 만한 해조류를 포함한 약 7,000종의 인지된 종을 포함한다.[49][49][50] 갈색 해조류는 대부분 다세포종이며 다시마와 같은 많은 해조류를 포함한 약 2,000종의 공인된 종을 포함한다.[51] 더 높은 식물과 달리, 해조류는 뿌리, 줄기, 잎이 부족하다. 크기별로 미세조류 또는 매크로조류로 분류할 수 있다.

미세조류는 육안으로 볼 수 없는 미세한 종류의 조류다. 그들은 대부분 개인으로 존재하거나 사슬이나 집단으로 존재하는 단세포종이지만, 일부는 다세포종이다. 미세조류는 위에서 논의한 해양 원생들의 중요한 구성 요소일 뿐만 아니라 아래에서 논의한 식물성 플랑크톤이다. 그들은 매우 다양하다. 20만-80만 종이 있는 것으로 추정되며, 이 중 약 5만 종이 설명되었다.[52] 종에 따라 크기는 몇 마이크로미터(µm)에서 몇 백 마이크로미터에 이른다. 그것들은 점성력이 지배하는 환경에 특별히 적응되어 있다.

매크로살개는 일반적으로 해조류라고 불리는 더 크고 다세포적이며 더 잘 보이는 종류의 해조류다. 해조류는 보통 얕은 해안에서 자라며, 해조류에 의해 해저에 정박해 있다. 미세조류처럼 매크로조류(해초류)는 진짜 식물이 아니기 때문에 해양 원생으로 볼 수 있다. 그러나 그것들은 미생물이 아니기 때문에 이 글의 범위에 속하지 않는다.

단세포 유기체는 보통 1밀리미터 길이의 10분의 1도 안 되는 미세한 것이다. 예외도 있다. 아열대 녹조의 속인 인어의 와인글라스는 단세포지만 하나의 큰 핵으로 형상이 현저하게 크고 복잡해 세포생물학을 연구하는 모범생물이 되고 있다.[54] 또 다른 단세포 조류인 콜러파 택스폴리아는 양치류처럼 줄기를 가지런히 배열한 '잎'을 포함한 혈관 식물의 모습을 하고 있다. 수족관에서 선택적으로 번식하여 더욱 단단한 종을 생산하게 된 결과, 지중해에 우연히 방류되었고, 그 곳에서 구어체킬러 해조류로 알려져 있다.[55]

디아톰스

규조류는 많은 모양과 크기로 나온다.

디아톰은 광합성 단세포 조류로 지구상의 바다와 다른 바다를 채우는 것이다. 그들은 약 10만 종의 인식된 종을 포함하는 망울을 형성한다. 디아톰은 매년 지구에서 생산되는 모든 산소의 약 20%를 생산하며,[25] 그들이 살고 있는 바다에서 매년 67억 미터톤의 실리콘을 흡수한다.[56] 그들은 총 식물성 플랑크톤 바이오매스가 최대일 때 개방된 오션 지역에서 만연하기 때문에 해양에서 유기물질의 총 1차 생산량의 25~45%를 생산한다.[57][58][59][60][61]

규조류는 좌절이라고 불리는 보호 실리카(유리) 껍질에 둘러싸여 있다. 그것들은 이 유리 우리들의 모양에 따라 분류되며, 그들이 사는 곳과 그들이 자라면서 어떤 것을 짓는지에 따라 분류된다. 각각의 좌절은 작은 구멍으로 덮인 두 개의 서로 맞물리는 부분으로 만들어지며, 이 두 부분으로 규조 원자가 영양분과 노폐물을 교환한다.[62] 죽은 규조류들은 수백만년에 걸쳐 그들의 좌절의 잔해가 0.5마일 깊이까지 쌓일 수 있는 해저로 떠내려간다.[63] 디아톰은 다른 식물성 플랑크톤 그룹에 비해 침하 속도가 상대적으로 높으며, 심해로 수출되는 미립자 탄소의 약 40%를 차지한다.[59][64][61]

규조모양
해켈 1904년 도면(자세한 내용은 클릭)
디아톰스
규조류는 방사형(중심) 또는 쌍방향(펜네이트) 대칭을 갖는 규조개(프루스쿨)를 가지고 있다.
외부 영상
video icon 일진법: 우주에서 볼 수 있는 작은 공장들
video icon Diatom 3D 간섭 대비
중심 규조류 좌굴의[65] 좌굴

표면 영양소의 물리적으로 추진되는 계절적 풍부함은 규조류 꽃을 선호한다. 인공적인 기후 변화는 이러한 계절적 주기에 직접적인 영향을 미쳐 꽃 피기 시기를 바꾸고 그 생물량을 감소시켜 1차 생산과 CO2 흡수를 감소시킬 것이다.[66][61] 원격 감지 데이터는 1998년과 2012년 사이에 특히 북태평양에서 표면 혼합층의 얕은 층과 낮은 영양소 농도와 관련하여 전 세계적으로 규조류가 감소했음을 시사한다.[67][61]

코콜리토포스

코콜리토포스
...코콜리스라는 접시를 가지고 있다.
...화석화석
코콜리토포레스는 해양 탄소 순환에[70] 중요한 석회암 골격을 만든다.

코콜리토포레스는 단세포 광합성을 위한 두 개의 플라겔로 이루어진 미세한 양성자들이다. 대부분은 화려한 원형 판이나 코코리스라고 불리는 비늘로 덮인 탄산칼슘 껍질로 보호된다. coccolithophore라는 용어는 그리스어에서 돌을 나르는 씨앗으로, 그 작은 크기와 그들이 가지고 있는 coccolith 돌들을 가리킨다. 적절한 조건 하에서 그들은 다른 식물성 플랑크톤처럼 꽃을 피우며, 바다를 흰색으로 바꿀 수 있다.[71]

가로 약 10μm의 코콜리투스 펠라기쿠스 화석
몰디브에서 온 다양한 코코리토포레
coccolithophore Braudosphaera bigelowii 화석은 지름이 약 10마이크로미터 정도 되는 평범한 도두면 구조를 가진 특이한 껍데기를 가지고 있다.[73]

디노플라겔라테스

디노플라겔레이트 모양
무장착 디노플라겔라테스 코포이드(1921)
해켈 페리디네아 (1904)

디노플라겔라테스는 보통 조류군의 일부로 위치하며, 약 2,000종의 해양 종으로 단세포 플라겔라테의 망막을 형성한다.[74] 그 이름은 빙빙 도는 것을 뜻하는 그리스어 "다이노스"와 채찍이나 채찍을 의미하는 라틴어 "플레겔럼"에서 유래되었다. 이것은 앞으로 움직일 때 사용하는 두 개의 채찍 모양의 부착물(플라겔라)을 가리킨다. 대부분의 디노플라겔라테는 적갈색의 셀룰로오스 무기로 보호된다. 다른 식물성 플랑크톤과 마찬가지로 디노플라겔라테스도 올바른 조건에서 을 피우고 적조를 일으킬 수 있는 r 전략가들이다. 발굴은 아마도 가장 기초적인 플라겔라테 혈통일 것이다.[40]

영양 지향 디노플라겔라테스가 사방에 널려 있다. 일부 디노플라겔라테이트들은 광합성을 하는 것으로 알려져 있지만, 이들 중 상당수는 사실 광합성과 먹이의 섭취(광생)를 결합한 혼합성분이다.[75] 어떤 종은 해양 동물과 다른 원생들의 내시경이며, 산호초의 생물학에서 중요한 역할을 한다. 다른 원생동물보다 앞서 있는 것도 있고, 몇 가지 형태는 기생한다. 많은 디노플라겔라테이트들은 혼혈성이며 식물성 플랑크톤으로도 분류될 수 있다.

독성 디노플라겔레이트 디노필라테아쿠타는 먹잇감으로부터 엽록체를 얻는다. "그것만으로는 암호생물을 잡을 수 없고, 대신 특정 암호생성층(게미니게라/플라기오셀미스/텔레볼락스)에서 엽록체를 분리하는 붉은 메소디늄 루브럼과 같은 암호생물을 섭취하는 데 의존한다."[38]

링굴로디늄 폴리드럼과 같은 생물 발광 다이노플라겔라테이트의 존재로 인해 밤에 파도는 푸른 빛으로 반짝인다.
빛나는 바다에[76] 대한 제안된 설명
디노플라겔라테스
장갑차
무장갑
전통적으로 디노플라겔라테는 장갑 또는 무장갑으로 제공되어 왔다.

디노플라겔라테스는 종종 다른 유기체들과 공생하며 산다. 많은 나셀라 방사선 전문의들은 그들의 실험에 공생동물들을 수용한다.[77] 나셀라인은 디노플라겔라테이트에 암모늄이산화탄소를 공급하고 디노플라겔라테는 나셀라테인에게 사냥과 해로운 침입자로부터 보호하는 데 유용한 점막을 제공한다.[78] DNA 분석에서 방사선 전문의와의 디노플라겔 공생은 포라미네라 같은 다른 디노플라겔 공생과는 독립적으로 진화했다는 증거가 있다.[79]

몇몇 디노플라겔라테는 생물 발광이다. 밤에는 이 디노플라겔라테스 때문에 바닷물이 내부에서 빛나고 푸른 빛으로 반짝일 수 있다.[80][81] 생물 발광 다이노플라겔레이트는 발광에 관여하는 주요 효소인 디노플라겔레이트 루시퍼아제를 함유하고 있는 섬광체, 개별 세포질체를 가지고 있다. 바다의 인광이라고 불리기도 하는 발광은 보통 보트나 수영선수나 파도 등의 기계적인 장애에 의해 개별 섬광들이 자극을 받을 때 잠깐(0.1초) 푸른 섬광이나 불꽃으로 발생한다.[82]

해양 원생동물

원생동물은 다른 미생물이나 유기 조직과 파편과 같은 유기물을 먹고 사는 원생동물이다.[86][87] 역사적으로 원생동물들은 식물이나 많은 해조류에서 발견되는 것처럼 운동성, 포식성동물적인 행동을 자주 가지고 있고 세포벽이 없기 때문에 "원세포 동물"로 간주되었다.[88][89] 비록 원생동물과 동물을 분류하는 전통적인 관행이 더 이상 유효하다고 여겨지지 않지만, 독립적으로 움직일 수 있는 단세포 생물을 식별하고 이단생식에 의해 먹이를 주는 느슨한 방법으로 이 용어가 계속 사용되고 있다.

해양 원생동물에는 동물원플라겔라테스, 포유류, 방사선 전문의, 그리고 일부 디노플라겔라테이트가 포함된다.

라디올리언

방사상 도형
해켈 1904년 도면(자세한 내용은 클릭)

방사선은 정교한 구상 껍질로 둘러싸인 단세포 포식자 원자로, 일반적으로 크기가 0.1에서 0.2밀리미터 사이며, 보통 실리카로 만들어지고 구멍으로 뚫린다. 그들의 이름은 라틴어로 "라디우스"라는 뜻에서 왔다. 그들은 구멍을 통해 몸의 일부를 확장하여 먹이를 잡는다. 규조류의 실리카 좌절과 마찬가지로 방사선의 껍질은 방사선이 죽으면 해저로 가라앉아 해양 침전물의 일부로 보존될 수 있다. 이 잔해들은 미세화석으로서 과거의 해양 상태에 대한 귀중한 정보를 제공한다.[90]

튜링 및 방사선 형태학
구형 방사선의 껍질
조개 마이크로그래프
구체의 튜링 패턴 컴퓨터 시뮬레이션
방사선의 껍질 패턴을[91] 촘촘히 복제하다.
외부 영상
video icon 방사선 기하학
video icon 에른스트 해켈의 방사선 판화

포아미니페란스

포아미니페란모양식
해켈 1904년 도면(자세한 내용은 클릭)

방사선과와 마찬가지로 포라미페란(짧은 포름)은 단세포 포식자 원생이며, 또한 구멍이 있는 포탄으로 보호된다. 그들의 이름은 "구멍 뚫는 사람"을 뜻하는 라틴어에서 유래되었다. 종종 시험이라고 불리는 그들의 껍질은 갈기갈기 찢겨진다. 껍질은 보통 석회암으로 만들어지지만, 때로는 응고된 침전물 입자나 치톤, 그리고 실리카의 (레이얼리)로 만들어지기도 한다. 대부분의 포람은 구부러져 있지만 약 40종이 플랑크어다.[92] 그것들은 과학자들이 과거의 환경과 기후에 대해 많은 것을 유추할 수 있도록 해주는 잘 확립된 화석 기록으로 널리 연구되고 있다.[90]

포아미니페란스
...하나 이상의 핵을 가질 수 있다.
...그리고 방어적인 가시.
포아미니퍼란 중요한 단세포 동물성 플랑크톤 양성자로 칼슘 테스트가 있다.
외부 영상
video icon 포아미니페란스
video icon 자연적 네트워크 및 성장

많은 포람이 혼합 영양이다(아래 참조). 이들은 녹조, 홍조류, 황금조류, 규조류, 디노플라겔라테스 등 다양한 계열의 단세포 해조류내시경으로 갖고 있다.[92] 영양소가 부족한 해양수역에서는 특히 혼혈성 포아미노피제가 흔하다.[94] 일부 포람은 도포 플라스틱으로, 섭취된 조류로부터 엽록체를 보존하여 광합성을 행한다.[95]

아메바

실드와 벌거벗은 아메바
벌거벗은 아메바, 혼돈 sp.
아메바는 칼집을 낼 수 있다(테스트) 또는 벌거벗을 수 있다.
아메바는 규조류를 삼켜버린다.
외부 영상
video icon 아메바스
video icon 아메바 테스트
video icon 아메바 먹이주기

킬리아테스

섬모양
해켈 1904년 도면(자세한 내용은 클릭)

해양 섬나라들은 식물성 플랑크톤의 주요 식물 재배자들이다.[96][97]

식물성 플랑크톤 1차 생산은 더 높은 영양 수준을 지원하고 미생물 기억을 촉진한다.[98][99] 식물성 플랑크톤의 지배적인 펠라직 그래저는 일반적으로 식품 웹 구획과 영양소 순환의 뚜렷한 작동 모드와 연관되어 있다. 헤테로토스트 원생 식물과 마이크로조플랑크톤 지배는 보통 미생물 루프와 재생 생산과 관련이 있는 반면 메소조플랑크톤은 선형 먹이사슬과 수출 생산과 관련이 있다.[100][101] 지구 해양 표면의 미립자 1차 생산에서 방목되는 비율은 메소즈 플랑크톤의 경우 약 10–15%, 마이크로조 플랑크톤의 경우 59–75%이며,[102][103][104][105] 해안 및 에스타린 시스템의 추정치는 보통 낮은 범위에 있다.[105][97]

질리테스는 메소즈오플랑크톤과 대조적으로 작은 크기의 프라이를 선호하여 마이크로조플랑크톤 공동체의 중요한 구성요소를 구성하며, 많은 질리테 종들도 메소즈오플랑크톤에 의해 방목된다.[106] 따라서, 섬모는 작은 세포와 더 높은 영양 수준 사이의 중요한 연결고리가 될 수 있다.[107] 식물성 플랑크톤에 비해 C:N 비율이 낮은 단백질의 화합물의 원천으로서 탄소 전달에 있어 중요한 역할 외에도 질 좋은 식품으로 간주되고 있다.[108][109][97]

콜프스 sp의 결합.
비슷하게 생겼지만 성적으로 뚜렷한 두 파트너가 혈장 다리를 통해 유전 물질을 교환한다.

비록 많은 섬나라들이 이성애자임에도 불구하고, 많은 피질종들은 위질영양광질영양 모두를 결합하여 혼성영양이다(Stoecker, 1998). 해양 플랑크톤 먹이 거미줄에서 믹소트로피(mixotrophy)의 인식은 자기공생과 이단생식이 반드시 두 개의 구별되는 기능적 컴파트먼트가 아니기 때문에 펠라릭 푸드 웹에 대한 고전적인 이해에 도전해 왔다.[110] 영양소 경쟁과 같은 플랑크톤 사이의 생태학적 상호작용에 대한 고전적인 이해는 영양소 흡수 친화력이 유기체 크기에 따라 감소한다는 것을 나타내며,[111] 자원 제한 조건 하에서 더 작은 크기를 선호한다. 혼합생식은 영양소 제한 조건의 유기체에 유리해 작은 먹이를 잡아먹음으로써 직접적인 경쟁을 줄이고 영양소의 직접 섭취를 증가시킬 수 있다.[112] 모델링 결과는 혼합생리가 더 큰 유기체를 선호하기 때문에 영양 전달 효율을 향상시킨다는 것을 시사한다.[112][113] 게다가, 혼합생리는 해양 시스템에서 공간과 시간 둘 다에 걸쳐 중요한 것으로 보인다.[114] 혼합생리의 역할을 더욱 명확히 하기 위한 생태 현장 연구의 필요성을 강조했다.[97]

외부 영상
video icon 페리트리히 킬리테스
video icon 결합 원생

거시적 원동기

플랑크톤 양성자

인터랙티브

방사선과 산호초 등 숙주 내부에 서식하는 광합성 해조류인 황갈색 동물원산첼레
플랑크톤 양성자 상호작용[117]
수동으로 큐레이션된 양성자 상호작용 DABase(Peditalite Networks, PIDA)로 대표되는 상호작용의 개요를 제공한다.

미생물 종 사이의 상호작용은 진화와 분화에 중요한 역할을 해왔다.[117] 하나는 좋은 보기의 진핵 생물의 기원을 내 공생의 interaction-events에 근거한 것이라고, 미토콘드리아, 엽록체, 그리고 다른 대사 능력에 진핵 cell,[118][119][120][121]미생물 상호 작용에서, 예를 들어 사진 속의 이산화 탄소 channeling에 중대한 역할을 하고 상승 생태계 기능을 주고 있다.공생을 컨트롤하는 기생충에 의한 미세조류, 그리고 식물성 플랑크톤에 의한 박테리아가 숙주의 성장과 건강에 영향을 미친다.[117]

그 중요성에도 불구하고, 해양과 다른 수계에서의 미생물 상호작용에 대한 이해는 초보적이며, 그들 대다수는 여전히 알려져 있지 않다.[122][123][124][125] 수생 미생물들 사이의 상호작용에 대한 최초의 조사는 19세기로 거슬러 올라간다. 1851년, 태평양의 HMS 래틀스네이크에 탑승하는 동안, 토마스 헉슬리는 눈에 띄는 플랑크톤 방사선과 의사들 안에서 작은 노란색-녹색 세포를 발견했는데,[126]에, 칼 브랜트노란색의 세포가 공생 알가라는 것을 확립하고 그들을 동물산텔라라고 명명했다.[127] 이러한 초기 연구 이후 수백 명의 다른 연구자들은 고전적인 도구, 주로 현미경을 사용함으로써 미생물 상호작용을 보고했지만, 이러한 지식은 아직 하나의 접근 가능한 데이터베이스로 모아지지 않았다. 최근 몇 년 동안 환경 DNA 또는 RNA의 높은 처리량 순서(HTS)[128][129][130]는 미생물 다양성과 진화에 대한 이해를 변화시켰으며,[132] 주걱턱에 대한 추정 미생물 부존의 상관관계에 기초한 미생물 상호작용에 대한 가설을 만들어냈다.[133][134][135][136][117]

오른쪽의 도표는 수동으로 큐레이션된 양성자 상호작용 DATABase(PIDA)에 기록된 플랑크톤 양성자 간의 상호작용을 개괄적으로 나타낸 것이다. 이 네트워크는 지난 150년 동안 500개 출판물에서 등록된 PIDA의 2422개 생태학적 상호작용을 기반으로 한다. Eukaryota의 명칭과 분류 순서는 Adl et al. 2019에 기초한다.[137] 박테리아의 명명법 및 분류법 순서는 슐츠 외 2017년에 기초한다.[138][117]

노드는 진핵성 슈퍼그룹(또는 인커태 세디스), 박테리아, 고세아에 따라 그룹화(외부 원)된다. 모든 주요 양성자 라인은 숙주, 공생자(상호주의자와 동일주의자), 기생충, 포식자 및/또는 먹잇감으로 상호작용에 관여했다. 교호작용(39%)이 가장 많았고 공생(29%), 기생충(18%), 미해결 상호작용(14%), 교호작용이 유익한지 적대적인지 불확실한 경우) 순이었다. 노드는 진핵과 원핵을 나타내며 그에 따라 색칠된다. 노드 크기는 해당 노드에 연결된 에지/링크 수를 나타낸다. 각 노드/택시에는 B, C, D의 세금 번호에 해당하는 번호가 할당된다. 가장자리는 두 세자의 상호작용을 나타내며 생태적 상호작용 유형인 포식(주황색), 공생(녹색), 기생(보라색)에 따라 채색된다.[117]

네트워크는 리디렉션되지 않으며, 이는 노드가 기생충/기호/프리미어 및 호스트/프리디어를 모두 포함할 수 있음을 의미한다. 그림의 혼잡함을 피하기 위해, 상호 작용하는 두 유기체가 동일한 세원에 속하는 경우(예: 다른 디노플라겔라테이트를 먹는 디노플라겔레이트)를 나타내는 "셀프루프"는 이 그림에서 가장자리/링크로 표시되지 않고, 노드의 크기로 간주된다. 가장 바깥쪽 원은 서로 다른 진핵종 '슈퍼그룹' 또는 원핵종 영역인 '세균과 고세아'에서 taxa를 그룹화한다. 안크리오모나드과는 약칭 안이다. 텔로네마는 어떤 슈퍼그룹에도 속하지 않고 인커태 세디스(그림에서 약칭 I.S)로 분류된다. B, B, D에서는 슈퍼그룹에 대해 다음과 같은 약어가 사용된다. Ar Archaea, Ba Bacteria, Rh Rhizaria, Al Alveolata, St Stramenopiles, Ha Haptista, Cy Cryptista, Ap Archaeplastida, Ex Excavata, Ob Obazoa, Am Amoebozoa, Cu CRuMS, An Ancryomonadidae, Is Incertae sedis.[117]

B: PIDA의 포식자-선호작용. 노드 번호는 a의 taxa 노드 번호에 해당한다. 슈퍼그룹에 대한 약어는 위에 설명되어 있다. 배경과 노드는 상호 작용에서 기능 역할에 따라 색상이 지정된다. 먹이는 밝은 오렌지색(그림의 왼쪽 부분)으로, 포식자는 어두운 오렌지색(그림의 오른쪽 부분)으로 묘사된다. 각 노드의 크기는 해당 노드에 연결된 가장자리 수를 나타낸다.[117]

C. PIDA에 포함된 심비언트-호스트 상호작용. 노드 번호는 A의 노드 번호와 일치한다. 슈퍼그룹에 대한 약어는 위에 설명되어 있다. 공생들은 왼쪽에, 색은 연두색이고, 숙주는 짙은 녹색으로 오른쪽에 있다. 각 노드의 크기는 해당 노드에 연결된 가장자리 수를 나타낸다.[117]

D: PIDA에 포함된 기생충-호스트 상호작용. 노드 번호는 A의 노드 번호와 일치한다. 슈퍼그룹에 대한 약어는 위에 설명되어 있다. 기생충 세자는 연보라색(왼쪽), 숙주는 짙은 보라색(오른쪽)으로 묘사되어 있다.[117]

기생충-호스트-호스트-호스트-호스트-호스트 상호작용이 중간 정도의 전문성을 갖는 반면, 원생 포식자는 '다생성'인 것으로 나타났다. SAR 슈퍼그룹(즉, 스트라메노파일즈, 알베올라타, 리자리아)은 PIDA를 크게 지배했으며, 지구-해양 분자조사(타라 원정대)와의 비교는 기록된 상호작용 중에서 풍부하고 다양한 SAR 라인 몇 개가 과소표시되었음을 나타냈다.[117]

양성자 껍질

많은 양성자들은 보통 탄산칼슘이나 실리카(유리)로 만들어진 보호 껍질이나 시험을 가지고 있다.[139] 양성자들은 대부분 단세포적이고 현미경적이다. 그들의 껍질은 종종 분해에 저항하는 질긴 광물화 형태로서, 마이크로포실로서 원생의 죽음에서 살아남을 수 있다. 비록 양성자는 매우 작지만 어디에나 있다. 그들의 수는 그들의 껍질이 해양 퇴적물의 형성과 원소와 영양소의 세계적인 순환에 큰 역할을 할 정도로 많다.

규조개 껍질은 좌절이라고 불리며 실리카로 만들어진다. 이러한 유리 구조물은 1억년 이상 축적되어 전 세계에 풍부한 나노와 마이크로 구조화된 실리콘 산화물을 이산화질소의 형태로 남겨두었다. 광합성 조류에 의한 나노와 미세구조화된 실리카의 발생에 대한 진화적 원인은 아직 명확하지 않다. 다만 2018년 나노구조 실리카가 자외선을 반사하면 녹조세포 내 DNA가 보호되는 것으로 나타났으며, 이는 유리 우리 형성의 진화적 원인일 수 있다.[140][141]

coccolithophores는 화려한 원형 판이나 coccolith라고 불리는 비늘로 만들어진 껍질로 보호된다. 코코리츠는 탄산칼슘이나 분필로 만들어진다. coccolithophore라는 용어는 그리스어에서 돌을 나르는 씨앗으로, 그 작은 크기와 그들이 가지고 있는 coccolith 돌들을 가리킨다.[142]

디아톰스
해양 플랑크톤의 주요 성분인 디아톰은 좌절이라고 불리는 유리 골격을 가지고 있다. "이 미세한 디아톰 구조는 빛을 조작하는 데 도움을 주며, 빛 감지, 컴퓨터 또는 로봇 공학에 새로운 기술에 사용될 수 있다는 희망을 갖게 한다.[143]
규조류 내 모공 SEM 영상 좌절[140]
코콜리토포스
코콜리토포레는 코콜리스라고 불리는 분필 접시나 돌로 무장되어 있다. 위의 이미지들은 비교적 큰 코콜리토포레 스키포스포레아 압스테이니와 비교적 작지만 어디에나 있는 에밀리아니아 헉슬리이[144] 크기 비교를 보여준다.
조개 껍질 보유의 이점
coccolithopore 석회화의 이점 – 아래 텍스트 참조
조개 껍질 보유
coccolithophore 석회화의 에너지 비용

보호 포탄을 운반하는 양성자들에게는 이득이 있다. 위의 왼쪽에 있는 도표는 coccolithophore가 coccolith를 운반함으로써 얻을 수 있는 몇 가지 이점을 보여준다. 도표에서 (A)는 탄소집중 메커니즘(CCM)을 포함한 가속 광합성 및 심층수양종의 희귀 광자 산란을 통한 광 흡수 강화 광합성을 나타낸다. (B)는 자외선(UV) 및 광합성 활성 방사선(PAR)으로부터 자외선 차단과 에너지 방해를 포함한 광자극으로부터의 보호를 나타낸다.(C)는 바이러스/박테리아 감염으로부터 보호되고 선택적 및 비선택적 방목자에 의한 방목과 방목을 포함하는 갑옷 보호 기능을 나타낸다.[145]

또한 보호 포탄을 운반하는 양성자의 비용도 있다. 오른쪽의 도표는 코코리스를 운반할 때 발생하는 에너지적인 비용의 일부를 보여준다. 도표에서 에너지 비용은 총 광합성 예산의 비율로 보고된다. (A) 운송 프로세스는 1차 석회화 기판인 Ca2+와 HCO-3(검은색 화살표)의 주변 바닷물로부터 세포로 운송하는 것과 최종 제품 H+를 세포에서 제거하는 것을 포함한다(회색 화살표). 세포질(coccolith vesicle, CV)을 통한 Ca2+의 운반은 석회화와 관련된 지배적인 비용이다. (B)는 CaCO3 결정의 핵화기하학을 조절하는 골기 복합체(흰색 직사각형)에 의한 코콜리트 관련 다당체(CAP - 회색 직사각형)의 합성을 대사 과정을 나타낸다. 완성된 coccolith(회색판)는 복잡하게 배열된 CAP와 CaCO3 결정의 복잡한 구조물이다. (C) 기계적 및 구조적 공정은 완성된 coccolith가 핵에 인접한 원래 위치에서 세포 주변으로 운반되어 c의 표면으로 전달되는 것으로서 분비를 설명한다.타원형의[145]

참고 항목

참조

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추가 참조사항

  • Bjorbækmo, MaritF.Markussen, 이븐 스테드, 안드레아스, Røsæg, Lieblein, Krabberød, 안데르스 K;Logares, 라미로(2020년)."이 플랑크톤의 원생 생물 interactome:어디서 연구의 1세기 만에?" 서 있는 겁니까.그 ISME Journal14(2):544–559. doi:10.1038/s41396-019-0542-5.PMC6976576.PMID 31685936.크리에이티브 공용 귀인 4.0국제 라이센스 하에 이용 가능합니다.
  • Leles, Suzana Gonçalves; Polimene, Luca; Bruggeman, Jorn; Blackford, Jeremy; Ciavatta, Stefano; Mitra, Aditee; Flynn, Kevin John (2018). "Modelling mixotrophic functional diversity and implications for ecosystem function". Journal of Plankton Research. 40 (6): 627–642. doi:10.1093/plankt/fby044.