이석

Otolith
이석
Bigotolith.jpg
우트렐, 이토콘, 내림프, 큐플라, 황반, 모세포 필라멘트 및 천골신경의 세부사항을 나타내는 이석기관
Herringjuvenilekils.jpg
어린 청어.길이 30mm, 생후 3개월, 아직 투명, 이석은 눈 왼쪽에서 볼 수 있습니다.
세부 사항
식별자
라틴어스태토코늄
TA98A15.3.03.086
FMA77826
해부학 용어

An otolith (Greek: ὠτο-, ōto- ear + λῐ́θος, líthos, a stone), also called statoconium or otoconium or statolith, is a calcium carbonate structure in the saccule or utricle of the inner ear, specifically in the vestibular system of vertebrates.이소낭과 우트릭은 차례로 이석 기관을 만든다.이 장기들은 인간을 포함한 유기체가 수평과 수직 모두에서 선형 가속도를 인지하도록 하는 것이다.그들은 멸종된 척추동물과 현존하는 척추동물 [1]모두에서 확인되었다.

이석에 있는 연간 성장 고리를 세는 것은 물고기의 나이를 추정하는 일반적인 기술이다.

묘사

이석과 같은 내림프성 충적물은 내이의 소낭과 우트렐, 특히 모든 척추동물(어류, 양서류, 파충류, 포유류 및 조류)의 전정미로에 있는 구조물이다.척추동물에서는 소낭과 우트립이 함께 이석기관을 만든다.스태토코니아와 이석은 모두 모든 척추동물에서 중력, 균형, 움직임 및 방향지시기로 사용되며 고등수생 [2][3]및 육상척추동물에서는 음향검출에 2차적인 기능을 가진다.그들은 중력과 직선 가속에 민감합니다.머리의 방향 때문에 우트리클은 수평 이동의 변화에 민감하며, 소낭은 수직 가속에 대한 정보를 제공합니다(엘리베이터에 있을 때 등).

정적혈구라고 불리는 유사한 균형 수용체는 많은 무척추동물 집단에서 발견될 수 있지만 내이의 구조에는 포함되지 않습니다.연체동물성 정낭은 [4]척추동물의 변위 감수 기관과 유사한 형태이지만 연체동물성 정낭의 기능은 중력 검출 및 [5]각운동량 검출로 제한된다.이들은 형태와 기능이 비슷하지만 공통 구조에서 파생되지 않은 유사한 구조이다.

스태토코니아(또는 이토코니아)는 보통 [citation needed]1에서 50 µm 사이의 구형의 수많은 곡물이다.Statoconia는 때때로 Statocyst라고도 불린다.이석(statolith)은 응집된 결정 또는 핵 주위에 침전된 결정으로, 잘 정의된 형태학을 가지고 있으며, 이 모든 것을 내림프성 [1][6][7]주입이라고 할 수 있습니다.

랜턴피시(Diaphus, 왼쪽)의 형태학 및 용어
및 네오스코벨리드 이석(Neoscopelus, 오른쪽)

메커니즘

모든 척추동물의 반고리관과 주머니는 내림프관에 부착되어 있으며, 어떤 그룹에서는 머리 [1]뒤쪽 표면에 있는 내림프 모공이라고 불리는 작은 개구부에서 끝이 납니다.외인성 입자는 일반적으로 직경이 1mm 미만인 개구부를 통해 유입될 수 있습니다.유입되는 물질의 크기는 모래 크기의 입자로 제한되며 상어의 경우 동물이 분비하는 내생성 유기 매트릭스와 함께 결합됩니다.

포유동물에서, 이석은 작은 입자로, 소낭과 우트렐의 점액에 있는 젤라틴 기질과 탄산칼슘의 조합으로 구성됩니다.이 작은 입자들의 무게와 관성은 머리가 움직일 때 머리카락 세포를 자극하게 한다.머리카락 세포는 40에서 70개의 입체 성애와 구심 신경에 연결된 하나의 키노실륨으로 구성되어 있습니다.머리카락 세포는 감각 신경 섬유로 신호를 보내는데, 감각 신경 섬유는 뇌에 의해 움직임으로 해석됩니다.이석은 머리의 가속도를 감지하는 것 외에도 중력의 영향을 통해 방향을 감지하는 데 도움을 줄 수 있습니다.머리가 정상 직립 위치에 있을 때, 이석은 감각 모세포 수용체를 누른다.이것은 모세포 과정을 아래로 밀어내서 모세포가 좌우로 움직이는 것을 막는다.그러나 머리가 기울어지면 이석에 가해지는 중력에 의해 모발세포의 작용이 옆으로 이동해 모발세포가 뒤틀리고 중추신경계에 머리가 기울어져 있다는 메시지가 전달된다.

포유류의 전정계가 조상들의 음향 민감성을 일부 유지하고 있고 이 민감성이 이석기 기관에 의해 매개된다는 증거가 있다.우티클과 소낭의 이토코니아가 없는 생쥐에서는 이 유지된 음향 감수성이 [3]상실된다.사람의 전정유발 근원적 잠재력은 감각성 [2]난청 환자의 큰 저주파 음향 자극에 반응하여 발생한다.또한 초음파 소리에 대한 전정 민감도는 인공적으로 높은 주파수에서 사람의 달팽이관 범위(~18kHz)[9]를 초과하는 음성 인식에 관여하는 것으로 가정되었다.생쥐에서 전정계를 통한 음향 정보의 감각은 행동적으로 관련이 있는 영향을 미치는 것으로 입증되었다. 도출된 음향 경악 반사에 대한 반응은 마우스 달팽이관 임계값(~4Hz) 이하인 크고 저주파 음의 존재 하에서 더 커서 음향 민감도의 가능성을 높였다.작은 [3]포유류의 청력 범위를 넓힐 수 있다.

고생물학

물고기의 사멸 및 부패 후 이석은 유기체의 체내에 보존되거나 매몰 및 화석화 전에 분산될 수 있다.분산된 이석은 미세한 침전물의 미세고생물학적 분석을 통해 발견될 수 있는 많은 미세화석 중 하나이다.층서학적 중요성은 미미하지만 수준 또는 간격을 특징짓는 데 사용할 수 있습니다.화석 이석은 주변의 암석들과 별도로 인식되지 않기 때문에 (동물의 잔해에서) 거의 발견되지 않는다.경우에 따라 색상, 입자 크기 또는 독특한 형태의 차이로 인해 식별될 수 있습니다.소재의 존재, 구성 및 형태학이 종과 그룹의 관계를 명확히 할 수 있기 때문에 이러한 드문 사례는 특히 중요하다.원시 어류의 경우 다양한 화석 재료를 통해 암석 매트릭스와 원소 구성이 유사하지만 굵은 입자로 제한돼 중력, 변위, 소리 탐지에 더 좋은 것으로 추정된다.이러한 외인성 입자의 존재는 골형성, 연골성 및 비인성 입자의 공통적인 내이 생리와 개방된 [1]내림프관의 존재를 나타냅니다.

생태학

구성.

대구 이석 생물화 애니메이션

물고기 이석의 구성 또한 어업 과학자들에게 유용한 것으로 증명되고 있다.이석이 구성되어 있는 탄산칼슘은 주로 물에서 추출됩니다.이석이 자라면서 새로운 탄산칼슘 결정이 형성된다.다른 결정 구조와 마찬가지로, 결정 형성 중에 격자 공극이 존재하여 물에서 나온 미량 원소가 이석과 결합할 수 있습니다.물고기 이석 안에 있는 미량 원소의 미량 원소 구성이나 동위원소 신호를 연구하면 물고기가 이전에 [10]차지했던 수체에 대한 통찰력을 얻을 수 있습니다.1억 7천 2백만 년 된 물고기 이석은 물고기가 [11]살았던 환경을 연구하기 위해 사용되어 왔다.로봇 마이크로밀링 장치는 또한 생선의 출생 [12]기원뿐만 아니라 생선의 일생 동안 식단과 온도를 포함한 생명 역사의 매우 높은 해상도 기록을 복구하는 데 사용되었습니다.

가장 많이 연구된 미량 및 동위원소 시그니처는 칼슘과 같은 전하와 유사한 이온 반지름으로 인해 스트론튬입니다. 그러나 과학자들은 보다 구체적인 시그니처를 구별하기 위해 이석 내의 여러 미량 원소를 연구할 수 있습니다.이석의 미량 원소를 측정하기 위해 사용되는 공통 도구는 유도 결합 플라즈마 질량 분석계이다.이 도구는 다양한 트레이스 요소를 동시에 측정할 수 있습니다.2차 이온 질량 분석계도 사용할 수 있다.이 계측기는 더 높은 화학 분해능을 제공할 수 있지만 한 번에 하나의 미량 원소만 측정할 수 있습니다.이 연구의 희망은 과학자들에게 물고기가 자주 출몰하는 곳에 대한 귀중한 정보를 제공하는 것이다.과학자들은 이석환과 결합하여 물고기가 다른 수역을 여행했을 때 얼마나 오래 되었는지를 더해줄 수 있다.이 정보는 수산학자들이 물고기 자원에 대해 더 나은 정보에 입각한 결정을 내릴 수 있도록 물고기 수명 주기를 결정하는 데 사용될 수 있다.

성장률 및 연령

태평양 대구(Gadus macrocephalus)의 궁수 한 쌍
붉은 스네이퍼에서 이석을 제거하여 연대를 확인하다
다음 항목도 참조하십시오.물고기의 나이 추정

핀피쉬는 세 쌍의 이석을 가지고 있습니다 – 궁수자리 (단일성 궁수자리), 라필리 (단일성 라필루스), 그리고 아스테리스쿠스 (단일성 아스테리스쿠스).궁수자리는 가장 크고 눈 바로 뒤에서 발견되며 거의 수직으로 수평을 이룬다.라필리와 아스테리시(세 개 중 가장 작은 것)는 반고리관 안에 있습니다.궁수자리는 보통 아라곤석으로 구성되어 있고(바테라이트 이상이 발생할 수 있지만[13]), 라필리와 마찬가지로 아스타리시는 보통 바테라이트들로 구성되어 있습니다.

이석의 모양과 크기는 어종에 따라 다르다.일반적으로 암초나 암초와 같은 고도로 구조화된 서식지의 물고기(예: 도미, 농어, 많은 북과 민어)는 대부분의 시간을 외양에서 직선으로 헤엄치며 보내는 물고기(예: 참치, 고등어, 돌고래 물고기)보다 더 큰 이석을 가질 것이다.날치들은 특이하게 큰 이석을 가지고 있는데, 아마도 그들이 공중으로 "날기" 위해 물 밖으로 발사할 때 균형을 잡을 필요가 있기 때문일 것이다.종종, 어종은 고립된 이석의 뚜렷한 형태학적 특성으로 식별될 수 있다.

물고기 이석은 평생 탄산칼슘과 젤라틴 기질층을 축적한다.부착률은 물고기의 성장에 따라 달라집니다. 종종 겨울에는 덜 자라고 여름에는 더 많이 자라며, 이는 고리를 닮은 고리의 출현을 초래합니다.고리를 세는 것으로,[14] 몇 년 후의 물고기의 나이를 알 수 있다.일반적으로 궁수자리는 가장 [15]큰 것으로 사용되지만, 때때로 더 편리한 모양을 가진 라필리가 사용됩니다.세 가지 중 가장 작은 아스테리스커스는 나이와 성장 연구에서 거의 사용되지 않는다.

또한 대부분의 종에서 탄산칼슘과 젤라틴 매트릭스의 부착은 매일 순환한다.따라서 물고기의 나이를 [16]일 단위로 결정하는 것도 가능하다.후자의 정보는 종종 현미경으로 얻어지며, 초기 생활사 연구에 중요한 데이터를 제공한다.

개별 고리의 두께를 측정함으로써 물고기의 성장이 이석 [17]성장과 정비례하기 때문에 (적어도 일부 종에서는) 물고기의 성장을 추정하는 것으로 가정되어 왔다.하지만, 몇몇 연구들은 신체 성장과 이석 성장 사이의 직접적인 연관성을 반증한다.신체 성장이 낮거나 전혀 없을 때 이석은 계속 축적되어 일부 연구자들은 직접적인 관계가 성장 자체가 아니라 신진대사와 관련이 있다고 믿는다.이석은 비늘과 달리 에너지가 감소하는 시간에는 재흡수가 되지 않기 때문에 물고기를 숙성시키는 데 훨씬 더 유용한 도구입니다.성숙한 생선의 성장률은 떨어지지만 생선은 완전히 성장을 멈추는 법이 없다.결과적으로 라이프 사이클의 후반부에 해당하는 고리는 서로 더 가까워지는 경향이 있습니다.게다가,[18] 일부 종의 이석 중 소수는 시간에 따라 변형을 겪는다.

물고기의 나이와 성장 연구는 산란 시기와 크기, 모집과 서식지 사용, 유충과 어린 기간, 개체수 나이 구조 등을 이해하는 데 중요하다.이러한 지식은 결국 적절한 어업 관리 정책을 설계하는 데 중요하다.

다이어트 연구

물고기 이석에 있는 화합물은 소화에 강하기 때문에, 그것들은 돌고래, 바다표범, 바다사자, 바다코끼리와 같은 바닷새와 어획성 해양 포유류의 소화관이나 혹에서 발견됩니다.많은 물고기들은 이석으로 속과 종을 식별할 수 있다.따라서 이석은 어느 정도 해양 포유류와 바닷새 식단의 먹이 구성을 추론하고 재구성하는데 사용될 수 있다.

이석은 좌우 대칭이며, 각각의 물고기는 오른쪽과 왼쪽이 각각 하나씩 있다.따라서 회수된 이석을 오른쪽과 왼쪽으로 분리하면 특정 어종에 대해 개인이 섭취한 최소 먹이 수를 추론할 수 있다.이석의 크기는 또한 물고기의 길이와 무게에 비례합니다.따라서 그들은 먹이 크기와 생물량을 역계산하는데 사용될 수 있으며, 해양 포유류의 먹이 소비와 어류 [19]자원에 대한 잠재적 영향을 추정할 때 유용합니다.

그러나 이석은 고래류나 피니피드 식단을 확실하게 추정하기 위해 단독으로 사용될 수 없다.그들은 소화관의 부분적 또는 완전한 침식을 겪을 수 있으며, 먹이 수와 [20]바이오매스의 측정값이 뒤틀릴 수 있습니다.연약하고 소화되기 쉬운 이석을 가진 종은 식단에서 과소평가될 수 있다.이러한 편견을 해결하기 위해, 이석 보정 계수는 포획 먹이 실험을 통해 개발되었으며, 이 실험을 통해 바다표범에게 알려진 크기의 물고기를 먹이고, 다른 먹이 분류군에 대해 이석 침식의 정도를 정량화하였다.[21]

물고기 척추, 턱뼈, 치아 및 기타 유익한 골격 요소를 포함하면 이석 분석만으로도 [22]먹이 식별 및 수량화가 개선됩니다.이것은 특히 연약한 이석을 가진 어종에게 해당되지만, 대서양 고등어(Scomber scombrus)와 대서양 청어(Clupea harengus)[23]와 같은 다른 독특한 뼈를 가진 어종에게 해당된다.

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레퍼런스

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외부 링크