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생물 발광

Bioluminescence
날아다니며 빛나는 반딧불, Photinus pyralis
람피리스 야행성 교미종의 수컷과 암컷.이 종의 암컷은 유충 형태이고 수컷과 달리 날개가 없다.
생물발광 딱정벌레의 영상

생물 발광은 생물에 의한 의 생성과 방출이다.그것은 화학 발광의 한 형태이다.생물발광은 해양 척추동물과 무척추동물뿐만 아니라 일부 균류, 일부 생물발광 박테리아를 포함한 미생물, 반딧불이와 같은 육상 절지동물에서 광범위하게 발생한다.어떤 동물들에게 빛은 Vibrio속과 같은 공생 박테리아에 의해 생성된 박테리오이고, 다른 동물들에 의해 생성된 자동 생성이다.

일반적인 의미에서, 생물 발광의 주요 화학 반응은 발광 분자와 일반적으로 루시페린과 루시페라아제라고 불리는 효소를 각각 포함합니다.이들은 일반적인 이름이기 때문에, 루시페린과 루시페라아제는 종종 반딧불 루시페린과 같은 종이나 그룹으로 구분됩니다.모든 특징적인 경우에서 효소는 루시페린의 산화촉매한다.

어떤 종에서, 루시페라아제는 칼슘이나 마그네슘 이온과 같은 다른 보조 인자를 필요로 하며, 때로는 에너지를 운반하는 분자 아데노신 삼인산(ATP)도 필요로 합니다.진화 과정에서 루시페린은 거의 변하지 않습니다.특히, 실레테라진이라는 것은 11가지의 다른 동물 세포에서 발견되지만, 이들 중 일부에서는 동물들이 그들의 식단을 통해 그것을 얻습니다.반대로, 루시페라아제들은 다른 종들 간에 매우 다양하며, 이것은 생물 발광이 진화 역사에서 40번 이상 발생했다는 증거이다.

아리스토텔레스와 대 플리니 둘 다 축축한 나무는 때때로 빛을 낸다고 언급했다.수 세기 후에 로버트 보일은 산소가 나무와 야광충 둘 다 이 과정에 관여한다는 것을 보여주었다.19세기 후반이 되어서야 생물발광이 제대로 조사되었다.이 현상은 동물 집단, 특히 해양 환경에서 널리 퍼져 있다.육지에서는 곰팡이, 박테리아 그리고 곤충을 포함무척추동물의 일부 그룹에서 발생한다.

동물에 의한 생물발광의 사용은 예를 들어 먹이를 유인하기 위해 다른 동물들의 모방, 그리고 을 유인하기 위해 같은 종의 다른 개체들에게 신호를 보내는 것을 포함한다.실험실에서 루시페라아제 기반의 시스템은 유전공학 및 생물의학 연구에 사용된다.연구자들은 또한 가로등과 장식용 조명에 생물 발광 시스템을 사용할 가능성을 조사하고 있으며 생물 발광 공장이 만들어졌다.[1][clarification needed]

역사

탄광에서 사용할 수 있는 안전등이 개발되기 전에, 건조된 생선 껍질은 영국과 유럽에서 약한 [2]광원으로 사용되었다.이러한 실험적인 형태의 조명은 점화 [3]램프의 폭발 위험을 감수하는 촛불을 사용할 필요성을 피했다.광산의 또 다른 안전한 조명원은 [4]반딧불이들이 담긴 병이었다.1920년에 미국의 동물학자 E. 뉴턴 하비는 생물 발광에 대한 초기 연구를 요약한 "동물 빛의 본질"이라는 논문을 출판했습니다.하비는 아리스토텔레스가 죽은 물고기와 살에 의해 생성된 빛을 언급하고, 아리스토텔레스와 대 플리니우스 둘 다 축축한 나무에서 나온 빛을 언급한다고 지적한다.그는 또한 로버트 보일이 이 광원들에 대해 실험을 했다는 것을 기록했고, 이 광원들과 광충들 모두 빛이 생성되기 위해 공기가 필요하다는 것을 보여주었다.하비는 1753년 J. 베이커가 편모성 녹틸루카를 "육안으로만 볼 수 있는"[5] 발광 동물이라고 밝혔고 1854년 요한 플로리안 헬러(1813–1871)는 죽은 [6]나무에서 곰팡이 가닥(hyphae)을 광원으로 확인했다고 지적한다.

투키1818년 그의 사후에 쓴 "자이르 탐험대 이야기"에서 발광에 책임이 있는 동물들을 잡는 것을 묘사했다.그는 펠루시드, 갑각류, 그리고 암(새우와 게)에 대해 언급하고 있다.현미경으로 그는 뇌에 있는 "빛나는 특성"을 설명했는데, 이는 "큰 핀 머리 크기만한 가장 빛나는 자수정"[7]과 비슷했다.

찰스 다윈은 바다에서 생물 발광을 발견하고 저널에 이렇게 기술했습니다.

매우 어두운 밤에 위도를 항해하는 동안 바다는 멋지고 아름다운 광경을 보여주었다.상쾌한 바람이 불었고, 낮에는 거품으로 보이던 지표면의 모든 부분이 이제 창백한 빛으로 빛났다.배는 뱃머리를 숙이고 두 줄기 액체로 된 인을 몰고 갔고, 뒤이어 우윳빛 기차에 뒤따랐다.눈이 닿는 곳까지 모든 물결의 꼭대기는 밝았고, 수평선 위의 하늘은 이 새빨간 불꽃의 반사된 눈부심으로부터,[8] 다른 하늘만큼 완전히 어둡지는 않았다.

다윈은 또한 밝은 '디아네이아속 젤리피쉬'[8]를 관찰하면서 "파도가 밝은 녹색 불꽃으로 반짝일 때, 나는 일반적으로 미세한 갑각류 때문이라고 믿는다.하지만 다른 많은 원양동물이 살아있을 때 [8]인광성이라는 것은 의심의 여지가 없습니다."그는 "대기의 [8]전기 상태가 교란"이 원인일 것이라고 추측했다.대니얼 폴리는 다윈이 "대부분의 추측은 운이 좋았지만,[9] 여기서는 그렇지 않았다"고 언급하면서 생화학이 너무 적게 알려져 있고, 관련된 해양 동물들의 복잡한 진화는 [9]"위안을 주기에는 너무 지나쳤을 것"이라고 언급했다.

시모무라 오사무는 1961년 [10]수정 젤리인 Aequorea victoria에서 광단백질inaequorin과 그 보조인자 Coelenterazine을 분리했다.

생물발광은 냉전에서 미 해군의 관심을 끌었는데, 일부 해역의 잠수함은 탐지할 수 있을 만큼 밝은 반향을 일으킬 수 있기 때문이다. 독일 잠수함은 1차 세계대전에서 이런 방식으로 탐지되었다.해군은 언제 이런 탐지가 가능할지 예측하고 [11]탐지되지 않도록 자체 잠수함을 유도하는 데 관심이 있었다.

생물발광 항해에 관한 일화 중 하나는 아폴로 13호 우주 비행사 짐 러벨이 그의 항법 시스템이 고장 났을 때 그의 항공모함샹그릴라로 돌아가는 길을 발견했다는 것이다.선실 조명을 끄고 그는 빛나는 배의 여운을 보았고,[12] 그 배로 날아가 안전하게 착륙할 수 있었다.

프랑스 약학자 라파엘 뒤보아는 19세기 후반에 생물 발광에 관한 연구를 수행했다.딱정벌레와 해양 이매패류 연체동물인 Pholas dactylus연구했습니다.그는 생물 발광은 [13][a]인에서 나온다는 오래된 생각을 반박했고, 그 과정이 그가 루시페린이라고 이름 붙인 특정 화합물의 [15]효소에 의한 산화와 관련이 있다는 것을 증명했다.그는 하비에게 설탕에 절여진 연체동물에서 나온 사이펀을 보냈다.하비는 남태평양과 일본을 방문해 인광 생물을 관찰한 결과 생물발광에 관심을 갖게 되었다.그는 수년 동안 그 현상을 연구했다.그의 연구는 루시페린과 빛을 생성하기 위해 작용하는 효소가 종 간에 교환 가능하다는 것을 증명하는 것을 목표로 했고, 모든 생물 발광 유기체가 공통의 조상을 가지고 있다는 것을 보여주었다.하지만, 그는 빛을 내는 단백질의 구성에 있어 다른 유기체들이 큰 차이를 가지고 있는 이 가설이 거짓이라는 것을 발견했습니다.그는 이후 30년간 성분을 정제하고 연구했지만, 결정성 루시페린을 최초로 얻은 것은 일본의 젊은 화학자 시모무라 오사무에게 돌아갔다.그는 바다 반딧불이 바르굴라 힐겐도르피를 사용했지만, 화학 물질의 구조를 발견하고 1957년 논문 '크리스탈린 잉어' 루시페린[16]발표하기까지 10년이 더 걸렸다.시모무라, 마틴 찰피, 로저 Y. 씨는 1961년 생물 [17]연구의 도구로서 녹색 형광 단백질을 발견하고 개발한 공로로 2008년 노벨 화학상을 수상했다.

Harvey는 [18]1957년에 모든 형태의 발광에 대한 상세한 역사적 설명을 썼다.또한 20세기와 21세기 초를 아우르는 생물발광에 관한 최신 책이 [19][20]최근에 출판되었다.

진화

1932년 E. N. Harvey는 생물발광이 어떻게 [21]진화했는지를 최초로 제안한 사람들 중 하나였다.이 초기 논문에서, 그는 형광기를 잡아주는 호흡 사슬 단백질로부터 생물 발광 원형이 생겼을 수 있다고 제안했다.이 가설은 그 이후로 반증되었지만, 현상의 기원에 대한 상당한 관심을 이끌어냈다.오늘날 해양 생물발광에 관한 두 가지 가설은 1993년 하워드 셀리거와 [22][23]1998년 리스 등이 제시한 가설이다.

Seliger의 이론은 루시페라아제 효소를 생물 발광 시스템의 진화의 촉매로 식별합니다.루시퍼라아제의 원래 목적은 복합기능성 산소분해효소였음을 시사합니다.많은 종의 초기 조상들이 더 깊고 어두운 바다로 이동하면서 자연 선택은 향상된 눈의 민감성과 향상된 시각적 [24]신호의 발달에 유리했습니다.만약 선택이 색소 분자의 분해에 필요한 산소가수분해효소의 돌연변이를 선호한다면, 그것은 결국 조직에 [22]외부 발광의 결과를 가져올 수 있었다.

리스 등해양 루시페린 쿨레테라진에서 수집된 증거를 사용하여 루시페린에 작용하는 선택이 잠재적으로 유해한 활성 산소종으로부터 해양 유기체를 보호하기 위한 압력으로부터 일어났을 수 있음을 시사합니다(예22: HO 및2 O).항산화에서 생물 발광으로의 기능적 변화는 초기 종이 물기둥 아래로 이동하면서 항산화 방어에 대한 선택 강도가 감소했을 때 일어났을 것이다.더 깊은 깊이는 ROS에 대한 노출이 현저하게 낮으며,[23] 대사를 통한 ROS의 내인성 생산도 현저하게 낮습니다.

처음에는 인기를 끌었지만, 셀리거의 이론은 특히 Rees가 조사하는 생화학적, 유전적 증거에 대해 이의를 제기했습니다.하지만 분명한 것은 생물 발광은 적어도 40번 [25]이상 독립적으로 진화했다는 것이다.물고기의 생물발광은 적어도 백악기에 시작되었다.약 1,500종의 물고기들이 생물 발광으로 알려져 있다; 그 능력은 적어도 27번 독립적으로 진화했다.이 중 17개는 주변 물에서 생물광택세균을 흡수하는 것을 포함했고, 다른 곳에서는 화학적 합성을 통해 고유광이 진화했다.이 물고기들은 심해에서 놀라울 정도로 다양해졌고 그들의 신경계의 도움으로 빛을 조절하고, 포식자들로부터 먹이를 유인하거나 숨을 뿐만 아니라 [26][27]의사소통을 위해서도 사용합니다.

모든 생물 발광 유기체는 루시페린과 산소의 반응이 빛을 [28]내기 위해 루시페라아제에 의해 촉매된다는 공통점을 가지고 있습니다.맥엘로이와 셀리거는 1962년에 생물 발광 반응이 광합성과 [29]병행하여 산소를 해독하기 위해 진화했다고 제안했다.

Thuesen, Davis 등은 2016년에 가오리 지느러미 [26]물고기 14개 군락 내에서 생물발광이 독립적으로 27번 진화했음을 보여주었다.

화학적 메커니즘

반딧불이루시페라아제 단백질 구조.그 효소는 루시페린보다 훨씬 더 큰 분자이다.

생물 발광은 빛 에너지가 화학 반응에 의해 방출되는 화학 발광의 한 형태이다.이 반응은 발광 색소인 루시페린과 효소 [30]성분인 루시페라아제를 포함한다.루시페린/루시페라아제 조합의 다양성 때문에 화학적 메커니즘에는 공통성이 거의 없습니다.현재 연구되고 있는 시스템에서 유일한 통일 메커니즘은 분자 산소의 역할이다. 종종 이산화탄소(CO2)의 동시 방출이 있다.예를 들어 반딧불 루시페린/루시페라아제 반응은 마그네슘과 ATP필요로 하며 폐기물로 CO, 아데노신 일인산(AMP) 및 피로인산(PP)을 생성한다2.광단백질 에쿼린에는 칼슘(Ca2+) 또는 반딧불 [31]루시페라아제에는 마그네슘(Mg2+) 이온 및 ATP 등의 다른 보조 인자가 필요할 수 있다.일반적으로 이 반응은 다음과 같이 설명할 수 있습니다.

루시페린 + O2 보조인자 옥시 루시페린 + 빛에너지
코엘렌타진은 빗 젤리에서 척추동물에 이르기까지 많은 다른 해양 식물에서 발견되는 루시페린이다.모든 루시페린처럼 빛을 내기 위해 산화된다.

루시페라아제 대신에, 해파리 아에코레아 빅토리아는 광단백질이라고 불리는 다른 종류의 단백질을 사용합니다. 이 경우에는 특히 아에코린[32]사용합니다.칼슘 이온이 첨가될 때, 빠른 촉매 작용은 루시페라아제에 의해 생성된 오랜 빛과는 달리 짧은 섬광을 발생시킵니다.두 번째, 훨씬 더 느린 단계에서, 루시페린은 산화(옥시루시페린) 형태에서 재생되며, 후속 섬광을 준비하기 위해 에쿼린과 재결합할 수 있다.따라서 광단백질은 효소이지만 반응 속도가 [33]특이하다.게다가, 칼슘 이온과 접촉하는 에쿼린에 의해 방출되는 푸른 빛의 일부는 녹색 형광 단백질에 의해 흡수되고, 이는 공명 에너지 [34]전달이라고 불리는 과정에서 녹색 빛을 방출합니다.

전반적으로, 생물발광은 진화 [30]역사에서 40번 이상 발생했다.진화 과정에서, 루시페린은 거의 변하지 않는 경향이 있다: 특히, 실레테라진은 다낭성 방사충, 세르코조아, 원생동물, 빗 젤리, 해파리와 산호, 갑각류, 연체동물, 화살벌레, 척추동물을 포함한 9개의 식물(매우 다른 유기체의 그룹)에 대한 발광 색소이다. 모든 유기체가 실레테라진을 합성하는 것은 아니다: 그들 중 일부는 그들의 [30]식단을 통해 실레테라진을 얻는다.반대로, 루시페라아제 효소는 매우 다양하며 각 [30]종마다 다른 경향이 있다.

분배

엄청난 수의 생물발광 다이노플라겔레이트 파동에서의 인광 생성

생물 발광은 특히 물고기, 해파리, 빗 젤리, 갑각류, 두족류 연체동물을 포함한 외해, 몇몇 곰팡이박테리아, 그리고 곤충을 포함한 다양한 육생 무척추동물들 사이에서 널리 발생한다.해양 연안 서식지의 경우 생물발광성이 약 2.5%인 반면, 동태평양 원양 서식지의 경우 심해 동물의 주요 분류군의 약 76%가 빛을 [35]낼 수 있는 것으로 밝혀졌다.대부분의 해양 발광은 청록색 빛 스펙트럼에 있다.하지만, 어떤 느슨한 턱을 가진 물고기는 빨간색과 적외선을 방출하고, Tomopteris속은 노란색 [30][36]빛을 방출합니다.

가장 자주 접할 수 있는 생물 발광 유기체는 바다의 표면층에 있는 다이노플라겔레이트일 수 있는데, 이것은 교란된 물에서 가끔 볼 수 있는 반짝이는 인광의 원인일 수 있습니다.적어도 18개 속은 [30]광도를 보인다.다른 효과는 바다의 수천 평방 마일에 걸쳐서 생물 발광 박테리아에 의해 생성된 빛으로 빛난다는 것입니다. 이 빛은 마렐 또는 우윳빛 바다 [37]효과로 알려져 있습니다.

원양대

생물발광은 원양지대에 풍부하며, 밤에는 빛과 지표수가 없는 깊은 곳에서 가장 집중됩니다.이 유기체들은 밤에 어두운 심도에서 지표면으로의 일일 수직 이동에 참여하며, 생물 발광 유기체의 개체 수를 원양 물기둥으로 분산시킵니다.원양지대의 다양한 깊이로 생물 발광의 분산은 포식자가 가하는 선택 압력과 외해에서 숨을 곳이 없기 때문이다.햇빛이 절대 투과하지 않는 깊이(종종 200m 이하)에서 생물발광의 중요성은 유기체가 생물발광을 [38]감지하는 기능적 눈을 유지하는 데 있다.

세균 공생

유기체는 종종 스스로 생물 발광체를 만들어 내지만, 외부 현상에서 생물 발광체를 만들어 내는 경우는 거의 없다.그러나 숙주와 공생 관계에 있는 박테리아 공생에 의해 생물발광이 생성되는 경우가 있다.해양 환경의 많은 발광 박테리아가 자유 생물이지만, 대부분은 물고기, 오징어, 갑각류 등을 숙주로 하는 공생 관계에서 발견됩니다.대부분의 발광 박테리아는 해양에서 서식하며, PhotobacteriumVibrio 속은 해양 [39]환경을 지배합니다.

공생 관계에서 박테리아는 영양 공급원과 성장을 위한 피난처를 갖는 것으로부터 이익을 얻는다.숙주는 환경, 산란, 또는 발광 박테리아가 [40]숙주와 함께 진화하고 있는 환경으로부터 이러한 박테리아 공생물을 얻습니다.숙주 유기체의 해부학적 적응이 생물 발광의 생태학적 의존도를 충분히 [41]높이기 위해 특정 발광 박테리아에만 특화되었기 때문에 공진화 상호작용이 제안되었다.

해저대

생물발광은 중층부에 위치한 종들 사이에서 널리 연구되고 있지만, 중층부에 있는 해저층은 널리 알려져 있지 않다.중생대 이상의 깊은 곳의 해저 서식지도 같은 제약으로 인해 잘 알려져 있지 않다.외해에서 빛의 방출이 방해를 받지 않는 원양대와 달리, 해저에서 생물 발광의 발생은 덜 흔하다.이는 해저, 무기 및 유기 구조물 등 여러 선원에 의해 방출된 빛이 차단되기 때문으로 알려져 왔다.방광과 같은 원양 영역에서 널리 사용되는 시각적 신호와 통신은 해저 영역에서는 기능하거나 관련이 없을 수 있다.수심 해저종 생물발광은 이 깊은 [42]곳의 생물 채집의 어려움으로 인해 아직 연구가 잘 되지 않고 있다.

자연에서의 사용

생물발광은 다른 분류군에서 몇 가지 기능을 가지고 있다.Steven Haddock et al. (2010)는 해양 생물에서 다소 확실한 기능으로서 다음과 같이 열거한다: 놀라움의 방어 기능, 방광(위장), 잘못된 방향(연기 화면), 산만한 신체 부분, 도난 경보(고위 포식자들이 더 쉽게 볼 수 있게 함), 정착민들을 저지하기 위한 경고; 루르의 공격 기능.e, 먹잇감을 기절시키거나 혼란스럽게 하고, 먹잇감을 비추고, 유인/인식을 짝짓기한다.연구자들은 화학 메커니즘을 분석하거나 [30]빛이 어떤 기능을 하는지 증명하는 것보다 한 종이 빛을 낼 수 있다는 것을 발견하는 것이 훨씬 더 쉽다.어떤 경우에 그 기능은 알 수 없다. 예를 들어 디플라디아 롱가와 같은 지렁이 3과(올리고채타)의 종처럼 동물이 [43]움직일 때 강골액이 빛을 내는 것이다.다음 기능은 명명된 유기체에서 상당히 잘 확립되어 있다.

방광 위장

반딧불 오징어, 와타세니아 섬광의 방광 위장 원리.포식자가 아래에서 보았을 때, 생물 발광은 오징어의 밝기와 색을 위 바다 표면과 일치시키는 데 도움을 줍니다.

몇몇 오징어 종을 포함한 심해에서 많은 동물에서 박테리아 생물발광은 아래에서 [44]본 것처럼 머리 위의 환경광과 일치하는 반사방지에 의한 위장용으로 사용된다.이 동물들에서는,[44] 광수용체가 배경의 밝기와 일치하도록 조명을 조절합니다.이 빛 기관들은 보통 생물 발광 박테리아를 포함하고 있는 조직으로부터 분리된다.하지만, Euprymna scolope라는 한 종에서, 박테리아는 동물의 빛 [45]기관의 필수적인 구성요소이다.

끌림

시르텐시스바이올루미네센스광구

생물발광은 다양한 방법으로 그리고 다른 목적을 위해 사용된다.서큘레이트 문어류인 Stauroteuthis syrtensis는 흡인기 같은 [46]구조에서 생물 발광 물질을 방출합니다. 어리버리이러한 구조는 문어 어리버리들로 더 일반적으로 알려진 것에서 진화한 것으로 여겨진다.광포자의 진화로 인해 더 이상 핸들링 또는 그래플링 능력이 없기 때문에 일반 어리버리들과 동일한 기능을 가지고 있지 않다.광구의 위치는 동물들의 구강 범위 안에 있으며, 이것은 연구원들이 [47]광구가 먹이를 포획하고 유인하기 위해 광구를 사용하는 것을 제안하도록 이끈다.

반딧불이는 을 이용해 짝을 유혹한다.종에 따라 두 개의 시스템이 관련되어 있는데, 하나는 암컷이 수컷을 유인하기 위해 복부에서 빛을 발산하고, 다른 하나는 날으는 수컷이 가끔 앉아 있는 암컷이 [43][48]반응하는 신호를 발산합니다.딱정벌레는 비행할 때 복부에서 주황색 빛을 내고, 방해받거나 지상에서 움직일 때 흉곽에서 초록빛을 발한다.전자는 아마도 성적 매력이지만 후자는 [43]방어적일 수 있다.딱정벌레의 애벌레는 브라질 흰개미 언덕의 표층에 살고 있습니다.그들은 [43]밝은 녹색 빛을 발하여 그들이 먹고 사는 날아다니는 곤충들을 끌어당김으로써 언덕을 밝힌다.

해양환경에서 배우자의 흡인력을 위한 발광 사용은 주로 배척동물, 작은 뾰족한 갑각류, 특히 잉어과에서 알려져 있다.페로몬은 장거리 통신에 사용될 수 있으며, 가까운 거리에서 생체발광을 사용하여 짝을 "홈인"[30]할 수 있다.버뮤다 불지렁이인 버뮤다 불지렁이는 보름달이 뜬 후 며칠 밤 암컷이 [49]수컷을 유혹하기 위해 불을 밝히면 잠깐 동안 모습을 드러냅니다.

방어

아칸테피라 퍼퓨레아는 포식자에 대항하기 위해 사용하는 광세포를 몸에 가지고 있다.

생물발광 유기체의 방어 메커니즘은 여러 가지 형태가 있습니다. 즉, 놀람, 방광, 연막 또는 잘못된 방향, 산만한 신체 부위, 도난 경보, 희생 태그 또는 경고 색채입니다.새우과 다나과는 자신들을 [50]쫓고 있는 포식자를 놀라게 하는 방법으로 그들의 생물 발광을 사용합니다.오플로포리스과에 속하는 아칸테피라 퍼퓨레아는 광구를 이용해 빛을 방출하고 포식자가 있을 때 생물 발광 물질을 분비할 수 있다.이 분비 메커니즘은 먹잇감 [50]물고기들 사이에서 흔하다.

적어도 70개의 오징어 속들을 포함한 많은 두족류들은 생물 발광이다.[30]몇몇 오징어와 작은 갑각류들은 많은 오징어가 잉크를 사용하는 것과 같은 방식으로 생물 발광 화학 혼합물이나 박테리아 슬러리를 사용한다.발광물질 구름은 동물이 [30]안전한 곳으로 도망치는 동안 쫓겨나고, 잠재적인 포식자를 방해하거나 쫓아낸다.심해 오징어 옥토포테히스 소거론은 빛을 발하고 경련과 섬광을 계속하여 포식자의 주의를 분산시켜 동물이 도망치는 [30]동안 주의를 분산시킬 수 있다.

디노플라겔라테스는 포식자에 대한 방어를 위해 생물발광을 사용할 수 있다.그들은 포식자를 발견했을 때 빛나며, 아마도 더 높은 영양 [30]수준에서 포식자들의 관심을 끌어서 포식자 자체를 더 취약하게 만들 것이다.방목 요각류는 빛나면서 상처 없이 식물성 플랑크톤 세포를 방출한다; 만약 그것들이 먹혔다면 그들은 요각류들이 빛을 내며 포식자들을 유인할 것이기 때문에, 식물성 플랑크톤의 생물 발광은 방어적이다.광택이 나는 위 내용물의 문제는 포식성 심해어들에게서 해결됩니다: 그들의 위는 그들이 삼킨 어떤 생물 발광 물고기 먹이로부터 더 큰 [9]포식자들을 유인하는 것을 막을 수 있는 검은 안감을 가지고 있습니다.

바다반딧불이는 퇴적물에 사는 작은 갑각류 동물이다.정지 상태에서는 둔탁한 빛을 발하지만 방해를 받으면 먹잇감을 혼란스럽게 하기 위해 반짝이는 푸른빛 구름을 남기고 사라집니다.제2차 세계대전 중에는 일본군이 비밀 작전 [16]중 광원으로 사용하기 위해 모아 건조했다.

철로벌레의 유충(프릭소트릭스)은 녹색 빛으로 빛날 수 있는 쌍으로 구성된 광기관을 각 신체 세그먼트에 가지고 있습니다. 이것들은 방어적인 목적을 [51]가진 것으로 생각됩니다.그들은 또한 머리에 붉은 빛을 내는 기관을 가지고 있다; 그들은 이 [52]색깔의 빛을 내는 유일한 지상 생물이다.

경고

아포시즘은 생물 발광에 널리 사용되는 기능으로, 관련 생물이 탐탁지 않다는 경고를 제공한다.많은 반딧불 애벌레가 포식자를 쫓기 위해 빛을 낸다고 알려져 있다; 어떤 밀리페들은 같은 [53]목적을 위해 빛을 낸다.몇몇 해양 생물들은 비슷한 이유로 빛을 방출한다고 믿어진다.여기에는 비늘벌레, 해파리, 부서지기 쉬운 별들이 포함되지만 발광의 기능을 완전히 규명하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.이러한 [30]방식으로 포식자를 막을 수 있다면 그러한 메커니즘은 부드러운 체형의 CNIDAR들에게 특히 유리할 것이다.Latia neritoides는 빛을 내는 유일한 민물 복족류이다.그것은 녹색 발광 점액을 생성하는데, 이것은 항프레데터 [54]기능을 가지고 있을 수 있다.바다 달팽이 Hinea Brasiliana는 아마도 포식자들을 막기 위해 섬광을 사용합니다.청록색 빛은 반투명 쉘을 통해 방출되며,[55] 이는 빛의 효율적인 확산기 역할을 합니다.

의사소통

군체의 튜니케이트인 파이로소마: 군체의 각 동물원은 청록색 빛을 발합니다.

쿼럼 감지 형태의 통신은 많은 종류의 박테리아에서 발광 조절에 역할을 한다.세포밀도가 [30]높을 때 세포외에서 분비되는 작은 분자가 박테리아를 자극해 빛을 내는 유전자를 활성화한다.

파이로솜콜로니얼 튜넛으로 각 동물원은 입구 사이펀의 양쪽에 한 쌍의 발광 기관을 가지고 있다.빛에 자극을 받으면 켜졌다 꺼졌다 하면서 리드미컬한 섬광을 일으킨다.동물원 사이에 신경 경로가 없지만, 각각은 다른 개체들에 의해 생성된 빛과 심지어 근처의 다른 [56]군체의 빛에 반응합니다.예를 들어, 각 동물원이 [57]추진력의 일부를 제공하는 수영에서 동물원 간의 빛 방출에 의한 의사소통은 군집 활동의 조정을 가능하게 한다.

일부 생물성 박테리아는 나비 유충을 기생시키는 선충을 감염시킨다.애벌레들이 죽으면, 그들의 광도는 죽은 곤충으로 포식자들을 유인하여 박테리아와 [43]선충의 분산을 돕는다.비슷한 이유가 빛을 방출하는 많은 종류의 곰팡이를 설명할 수 있다.아르밀라리아, 미케나, 옴팔로투스, 파넬루스, 플뢰로투스 등의 종이 균사체, 모자, 아가미에서 보통 초록빛을 내뿜으며 이렇게 한다.이것은 밤에 나는 곤충을 유인하고 포자의 분산을 도울 수 있지만,[43] 다른 기능도 포함할 수 있습니다.

Quantula striata는 유일하게 알려진 생물발광 육상 연체동물이다.빛의 펄스는 발 앞부분 근처의 글랜드에서 방출되며 적응의 중요성을 완전히 [58]이해하지는 못하지만 의사소통 기능을 가질 수 있습니다.

모방

에스카(루라)를 나타내는 깊은 해바라기, Bufoceratias wedli

생물발광은 다양한 동물들이 다른 종들을 모방하기 위해 사용된다.아귀용어와 같은 많은 종류의 심해어들은 먹이를 유인하기 위해 공격적인 흉내를 낸다.그들의 머리에는 물고기가 조절할 수 있는 오래 지속되는 빛을 낼 수 있는 생물 발광 박테리아를 포함하는 에스카라고 불리는 부속물이 있습니다.빛나는 에스카는 물고기의 [30][59]공격 거리 안에 있는 작은 동물들을 유인하기 위해 매달리거나 흔듭니다.

쿠키커터 상어는 생물발광을 이용해 방조광을 통해 하부를 위장하지만 가슴지느러미 근처의 작은 부분은 그 아래에서 헤엄치는 참치나 고등어 같은 큰 포식 물고기들에게 작은 물고기로 보이면서 어두운 상태로 남아 있다.그런 물고기가 미끼에 접근하면 [60][61]상어에게 물린다.

암컷 반딧불이는 때때로 수컷을 먹이로 끌어들이기 위해 또 다른 반딧불이의 밝은 무늬를 흉내 냅니다.이런 방법으로 그들은 음식과 포토리스[62]합성할 수 없는 루시부파긴스라는 방어 화학물질을 모두 얻습니다.

남미산 거대 바퀴벌레는 생물발광의 독이 있는 [63]딱정벌레를 모방해 빛을 내는 방어적 모방으로 알려진 최초의 사례로 여겨졌다.하지만, 이 주장에 대해 의문이 제기되었고, 바퀴벌레가 [64][65]생물발광이라는 결정적인 증거는 없다.

말라코스테우스 니제르 흑룡어 광포자 섬광으로 붉은 형광 표시

일루미네이션

대부분의 해양 생물 발광은 녹색에서 파란색이지만, 아리스토미아스속, 파키스토미아스속, 말라코스테우스속 일부 심해산 용어들은 붉은 빛을 발합니다.이 적응은 물고기들이 물기둥에 [66]의해 붉은 빛이 걸러진 심해 환경에서 보통 다른 유기체들에게는 보이지 않는 붉은 색소를 띤 먹이를 볼 수 있게 해줍니다.물고기는 오직 자신만이 [66]볼 수 있는 먹이의 스포트라이트 역할을 하기 위해 긴 파장을 이용할 수 있다.포식하기 위해 빛을 이용하는 것 외에도, 물고기들이 [67]잠재적인 짝을 찾기 위해 서로 통신하기 위해 이것을 사용한다는 가설이 있다.물고기가 이 빛을 볼 수 있는 능력은 특수화된 로돕신 [66]색소의 존재로 설명된다.앵글러 사이포노포어([68]Erenna)는 물고기를 유인하기 위해 부속물에 붉은 생물발광을 이용하기도 한다.

빛의 생성 메커니즘은 더 길고 붉은 [68]파장을 가진 빛을 내는 발기 화학 반응을 생성하는 선세포를 이용하는 부궤도 포토포어를 통해 이루어집니다.붉은 빛을 내는 용어종은 등 부분의 [68]광포자에서도 푸른 빛을 낸다.이것의 주된 기능은 물고기에게 [69]먹잇감의 존재를 알리는 것이다.추가 색소는 [69]식단의 일부를 형성하는 요각류에서 발견되는 엽록소 유도체로부터 동화되는 것으로 생각됩니다.

생명공학

생물학 및 의학

생물발광 유기체는 많은 연구 분야의 표적이 된다.루시페라아제 시스템은 유전공학에서 리포터 유전자로 널리 사용되며, 형광에 [70][71]의해 각각 다른 색을 생성하며, 생물발광 [72][73][74]이미징을 이용한 생물의학 연구에 사용됩니다.예를 들어, 반딧불 루시페라아제 유전자는 유전자 변형 담배 [75]식물을 이용한 연구에 1986년에 사용되었다.하와이안 보브테일 오징어(Euprymna scolopes)와 같은 해양 무척추동물과 공존하는 비브리오 박테리아는 생물 발광의 [76][77]핵심 실험 모델이다.생물 발광 활성 파괴는 실험적인 암 [78]치료법이다.

생체 내 발광 세포와 동물 이미징은 색소체로 염료와 형광 단백질을 사용한다.각 발색단의 특성에 따라 어떤 셀 영역이 대상이 되고 [79]조명되는지가 결정됩니다.

광생성

생물 발광 유기체의 발광 기관인 포토포어의 구조는 산업 디자이너들에 의해 조사되고 있다.충분히 밝으면서도 작업 가능한 [11][80][81]가격으로 장기간 지속할 수 있는 빛을 생산할 수 있게 되면 언젠가는 가로등의 필요성을 줄이거나 장식용으로 사용될 수 있을 것이다.반딧불이의 꼬리를 빛나게 하는 유전자가 겨자 식물에 추가되었다.그 식물은 만지면 한 시간 동안 희미하게 빛나지만,[82] 빛을 보기 위해서는 민감한 카메라가 필요하다.위스콘신 대학 매디슨은 [83]전구의 생물 발광 박테리아로 사용하기 위해 유전자 공학으로 만들어진 생물 발광성 대장균의 사용을 연구하고 있습니다.2011년 필립스는 가정 [84][85]내 조명용 미생물 시스템을 출시했다.캠브리지(잉글랜드)의 iGEM 팀은 북미 [86]반딧불이의 루시페린 재생효소를 코드하는 유전자 생명공학 부품을 개발함으로써 루시페린이 빛을 내는 반응으로 소비되는 문제를 해결하기 시작했다.프랑스 업체 글로이는 2016년부터 [88][89]전기 사용이 금지되는 오전 1시부터 7시까지 매장 전면과 거리 [87]표지판용 생물발광등을 판매하기 시작했다.그들은 생물 발광 박테리아인 알리비브리오 피셔리를 사용했지만, 그들의 제품의 최대 수명은 [87]3일이었다.2020년 4월, 식물들은 카페산을 루시페린으로 [89][90]바꾸기 위해 생물발광 버섯인 네오노토파누스 남비의 유전자를 사용하여 더 밝게 빛나도록 유전공학되었다.

ATP 생물 발광

ATP 생물 발광은 유기체의 발광 생성에 ATP가 사용되는 과정이다.이것은 세포의 생존 능력을 테스트하는 데 매우 좋은 바이오센서임이 증명되었다.광바이오센서발광, 형광 흡광도 또는 발광 측정 프로세스를 포함한다.이러한 측정을 통해 ATP 생물발광의 정량적 측정은 살아있는 미생물의 존재만을 감지하기 위해 적용된다.이 방법은 빠르고 편리하기 때문에 실시간 데이터를 얻을 수 있습니다.그것은 더 빠르고, 경제적이며, 사용하기 쉽다.광바이오센서는 현상에 관여하는 광자를 측정하여 관찰된 광신호를 검출합니다(스파이킹).그것은 미생물들과 분석물질의 상호작용에 달려있다.따라서 이 방법을 [91]통해 결정되는 미생물군의 농도와 상관관계가 있다.

살아있는 세포와 비살아있는 세포의 구별

ATP 생물 발광에서, 같은 안에 있는 모든 살아있는 세포들이 ATP를 생산하기 위해 루시페린, 루시페라아제 사이의 화학 반응 동안 시간에 걸쳐 같은 양의 ATP를 가지고 있다고 가정합니다, 이것은 세포의 생존 가능성을 측정하기 위해 행해지고 연구자가 사전 추출에 기초하여 샘플에서 살아있는 세포와 죽은 세포의 양을 측정할 수 있도록 합니다.ATP의 부존재 여부.ATP를 포함하는 살아있는 세포는 ATP가 존재하는 상태에서 루시페린 루시페라아제 반응으로 인해 생물 발광 섬광을 생성한다.죽은 세포는 ATP의 부재로 인해 어떠한 생물 발광도 생성하지 않습니다. 신호의 강도는 건강한 샘플의 각 살아있는 세포에 대해 일정합니다.이렇게 하여 샘플 내의 전체 살아있는 세포 수를 결정한다.[92]

미생물 개체군 측정 과정

루시페라아제 반응의 기본 화합물인 ATP를 이용하여 두 번째 단계에서 옥시루시페린생성한다.옥시루시페린은 들뜬 상태에서 생성되어 지면 상태로 돌아갈 때 빛을 생성합니다.방출된 빛은 광도계에 의해 감지됩니다.ATP의 농도는 RLU(Relative Light Units)로 측정된 표현된 빛에 정비례합니다.수신기 작동 특성(ROC)은 측정의 감도 및 특이성을 계산하기 위해 사용됩니다.발광 강도와 표준 ATP 농도 사이에는 직접적인 상관관계가 있다.생물 발광과 콜로니 형성 유닛(CFU) 사이에는 직접적인 상관관계가 있습니다.따라서 표준 ATP와 CFU의 농도는 표준 상관관계를 나타낸다.이 방법으로 ATP를 측정하고 생물발광을 [91]통해 미생물 집단을 결정한다.

하지만, 다른 종류의 미생물 집단은 다른 기질과 시약을 사용하는 다른 ATP 어세이 세트를 통해 결정된다는 것을 명심해야 합니다.레닐라가우스에 기초한 세포생존성측정법은 기질인 실레테라진을 [93]사용한다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ 하지만, 17세기에 사용된 '인'이라는 이름은 반드시 현대의 요소를 의미하지는 않는다; 스스로 빛을 내는 어떤 물질도 "빛을 운반하는 사람"[14]을 의미하는 이 이름을 가질 수 있었다.

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