먹이사슬

Food web
민물 수산물 먹이사슬.파란색 화살표는 완전한 먹이사슬을 나타냅니다(코끼리→다프니아→전어새→거북이→대청 왜가리).

먹이사슬은 먹이사슬의 자연스러운 상호 연결이며 생태계의 먹이사슬을 그래픽으로 표현한 것입니다.푸드웹의 또 다른 이름은 소비자 자원 시스템이다.생태학자들은 대략적으로 모든 생명체를 영양 수준이라고 불리는 두 가지 범주 중 하나로 묶을 수 있다: 1) 자가영양과 2) 이형영양이다.그들의 몸을 유지하고, 성장하고, 발달하고, 번식하기 위해, 자가영양체는 무기 물질로부터 유기물을 생산하는데, 무기 물질과 이산화탄소 같은 가스를 모두 포함한다.이러한 화학 반응들은 매우 적은 양이 [1]습지의 생물 전기 발생과 열수 분출구 및 온천의 광물 전자 공여에서 나오지만, 주로 태양으로부터 광합성에 의해 발생하는 에너지를 필요로 한다.이러한 영양 수준은 2진수가 아니지만, 대기에서 탄소의 유일한 공급원을 얻는 완전한 자기영양동물, 대기 이외의 공급원으로부터 유기물을 부분적으로 얻는 자기영양생물인 혼합영양생물(육식식물 등), 그리고 먹이를 주어야 하는 완전한 이기영양생물을 포함하는 구배를 형성합니다.유기물을 얻다

먹이 거미줄의 연결은 이질영양이 자기영양과 다른 이질영양식물을 먹음으로써 유기물을 얻는 것과 같은 먹이 경로를 보여준다.먹이사슬은 생태계를 통합된 교환 시스템으로 연결하는 다양한 먹이 공급 방법을 단순화한 것입니다.먹이 관계는 크게 초식, 육식, 소기, 기생으로 나눌 수 있다.설탕과 같은 이종영양식물이 먹는 유기물 중 일부는 에너지를 제공한다.자가영양과 이종영양 생물은 현미경에서 많은 톤에 이르는 다양한 크기로 나타납니다. 시아노박테리아에서 거대한 삼나무, 그리고 바이러스와 브델로비브리오에서 대왕고래에 이르기까지.

찰스 엘튼은 1927년 그의 고전 책 "동물 생태학"에서 먹이 주기, 먹이사슬, 그리고 먹이 크기의 개념을 개척했다; 엘튼의 "먹거리 주기"는 후속 생태학적 텍스트에서 "먹거리 거미줄"로 대체되었다.엘튼은 1942년 영양역학에 관한 레이먼드 린드먼의 고전적이고 획기적인 논문의 기초가 된 기능성 그룹으로 종을 분류했습니다.린데만은 영양 분류 체계에서 분해 유기체의 중요한 역할을 강조했다.먹이사슬의 개념은 찰스 다윈의 글과 그의 용어에 역사적 기반을 두고 있으며, 여기에는 "앙글렁글렁한 은행", "생명체의 거미줄", "복잡한 관계의 거미줄" 등이 포함되며, 그가 말한 "지구 입자의 계속적인 움직임"에 대한 지렁이의 분해 작용에 관한 언급이 있다.그보다 더 이른 1768년에 존 브루크너는 자연을 "생명의 연속된 거미줄"이라고 묘사했다.

먹이사슬은 많은 종들을 영양성 종으로 모을 필요가 있기 때문에 실제 생태계를 제한적으로 표현한 것입니다. 영양성 종들은 먹이사슬 안에 같은 포식자와 먹잇감을 가진 기능성 종들입니다.생태학자들은 영양학 또는 소비자 자원 시스템 역학의 양적(또는 수학적 표현) 모델에서 이러한 단순화를 사용합니다.이러한 모델을 사용하여 실제 푸드 웹 네트워크의 구조에서 일반화된 패턴을 측정하고 테스트할 수 있습니다.생태학자들은 먹이 거미줄의 위상 구조에서 무작위적이지 않은 특성을 확인했다.메타분석에 사용되는 공개된 예시는 누락이 있는 가변품질이다.그러나 커뮤니티 웹에 대한 경험적 연구의 수는 증가하고 있으며 네트워크 이론을 이용한 먹이사슬의 수학적 처리는 모두에게 공통적인 패턴을 찾아냈다.예를 들어, 스케일링 법칙은 먹이 거미줄 포식자-사료 연결의 토폴로지와 종의 풍부성 수준 사이의 관계를 예측합니다.

먹이사슬 분류법

분해자와 연결된 세 개의 영양 먹이사슬(생산자-초식동물-육식동물)을 나타내는 간단한 먹이 거미줄입니다.미네랄 영양소의 이동은 주기적인 반면, 에너지의 이동은 단방향적이고 비순환적입니다.영양종은 노드와 화살표가 [2][3]연결을 나타내면서 둘러쌉니다.

먹이사슬은 다윈의 유명한 '앙글랜드 뱅크'를 지나는 지도이며 생태학에서 오랜 역사를 가지고 있다.낯선 땅의 지도처럼 먹이사슬은 어리둥절할 정도로 복잡해 보인다.그들은 바로 그 점을 강조하기 위해 종종 출판되었다.그러나 최근 연구에 따르면 육지, 담수, 해양의 다양한 공동체에서 온 먹이 그물은 주목할 [4]: 669 만한 패턴 목록을 공유한다.

먹이 거미줄의 링크는 생태계의 먹이 연결(누가 누구를 먹는지)을 매핑합니다.음식 순환은 먹이사슬과 동의어인 구식 용어이다.생태학자들은 모든 생명체를 두 영양층 중 하나인 자가영양층과 이종영양층으로 폭넓게 분류할 수 있다.자가영양은 화학적으로 태양 에너지가 없거나 광합성을 통해 태양 에너지를 포착함으로써 대사 호흡 중에 사용하는 것보다 더 많은 바이오매스 에너지를 생산합니다.헤테로트로프는 대사, 성장 및 2차 생산 수준에 추가될 때 바이오매스 에너지를 생산하기 보다는 소비한다.식품웹은 자가수유형 [4][5][6]자기영양소의 생산적 기반에서 에너지와 영양소의 흐름을 네트워크화하고 순환시키는 다식성 이종영양소비자 집단을 묘사한다.

먹이사슬의 기저종 또는 기저종은 먹이가 없는 종이며, 자기영양동물이나 부생해성 유해동물(즉, 토양, 바이오필름, 페리피톤의 분해자 군집)을 포함할 수 있다.웹에서의 먹이 공급 연결을 영양 링크라고 합니다.소비자 1인당 영양 링크의 수는 먹이 웹 연결의 척도입니다.먹이 사슬은 먹이 사슬의 영양 연결 고리 안에 둥지를 틀고 있습니다.먹이사슬은 단식성 소비자를 기본종에서 상위 소비자로 추적하는 선형(비순환) 공급 경로로, 보통 더 큰 포식성 [7][8][9]육식동물이다.

외부 비디오
video icon "기생충을 신경써야 하는 이유", 2018년 12월 14일, 노우어블 매거진

연결은 영양종이라고 불리는 생물학적 분류군의 집합체인 먹이 거미줄의 결절과 연결된다.영양종은 먹이 그물에 같은 포식자와 먹잇감을 가진 기능성 집단이다.먹이 거미줄의 집합된 노드의 일반적인 예로는 기생충, 미생물, 분해자, 부영양동물, 소비자 또는 포식자가 포함될 수 있으며, 각각 [10][11]다른 영양종과 연결될 수 있는 거미줄에 많은 종을 포함하고 있다.

영양 수준

주요 기사:영양 수준
(a)영양 피라미드 및 (b)북방 육지생태계의 전형적인 생물 간의 생태관계를 나타내는 간이 커뮤니티 푸드웹.영양 피라미드는 대략 각 레벨의 바이오매스(일반적으로 총 건조 중량으로 측정)를 나타냅니다.식물은 일반적으로 바이오매스가 가장 크다.영양 분류의 이름은 피라미드 오른쪽에 표시됩니다.많은 습지와 같은 일부 생태계는 수생식물이 나무와 같이 오래 사는 육생식물만큼 생산적이지 않기 때문에 엄격한 피라미드로 조직되지 않는다.생태적 영양 피라미드는 일반적으로 1) 피라미드 수, 2) 바이오매스 수, 3) [5]피라미드 에너지의 세 종류 중 하나입니다.

먹이사슬은 영양의 수준과 위치를 가지고 있다.식물과 같은 기초 종은 첫 번째 단계를 형성하고 거미줄에 있는 다른 생물들을 먹지 않는 자원 제한적인 종이다.기초종은 자가영양동물 또는 유해동물이 될 수 있으며, 여기에는 "유기물 및 그 관련 미생물 분해", "미생물 및 관련 미생물(MIP), 혈관 식물 물질"[12]: 94 등이 포함된다.대부분의 자기영양식물은 엽록소에서 태양 에너지를 잡아들이지만, 일부 자기영양식물은 무기화합물의 화학적 산화에 의해 에너지를 얻고 뜨거운 유황샘에 사는 황박테리아 티오바실루스처럼 어두운 환경에서 자랄 수 있다.최상위 레벨에는 다른 어떤 종도 식량 자원을 필요로 하기 때문에 직접 죽이지 않는 최상위 포식자들이 있습니다.중간 레벨은 한 가지 이상의 영양 레벨을 먹고 에너지를 기초 [13]종에서 시작하는 많은 음식 경로를 통해 흐르게 하는 잡식동물들로 가득 차 있습니다.

가장 간단한 방법에서 첫 번째 영양 수준(수준 1)은 식물, 그 다음 초식동물(수준 2)은 육식동물(수준 3)입니다.영양 레벨은 체인 길이보다1개 많은 값입니다.이것은 베이스에 접속되어 있는 링크의 수입니다.먹이사슬(일차 생산자 또는 유해 동물)의 베이스는 [4][14]0으로 설정됩니다.생태학자들은 다양한 종에 대한 광범위한 내장 함량 분석을 통해 먹이 관계를 확인하고 종을 영양종으로 분류합니다.이 기술은 안정적인 동위원소를 사용하여 웹을 [15]통한 에너지 흐름을 더 잘 추적함으로써 개선되었습니다.한때는 잡동사니들이 드물다고 여겨졌지만, 최근의 증거는 이와는 다른 것을 암시한다.이러한 인식으로 영양 분류가 더욱 [16]복잡해졌다.

영양역학 및 다단계 상호작용

영양 수준 개념은 1942년 레이먼드 린데먼에 의해 영양 역학에 관한 역사적인 기념비적인 논문에서 소개되었습니다.영양역학의 기본은 생태계의 한 부분에서 [14][17]다른 부분으로 에너지가 전달되는 것이다.영양역학적 개념은 유용한 양적 발견적 개념으로 작용해 왔지만, 그것은 유기체가 특정 영양 수준에 할당될 수 있는 정밀도를 포함한 몇 가지 주요 한계를 가지고 있다.예를 들어 잡식동물은 어느 한 단계에도 제한되지 않는다.그럼에도 불구하고, 최근의 연구는 분리된 영양 수준이 존재하지만, "초식동물 영양 수준 이상에서는 먹이 거미줄이 잡식동물의 [16]뒤엉킨 거미줄로 더 잘 특징지어진다."

영양학 동적인 문헌에서 중요한 질문은 자원과 생산에 대한 통제와 규제의 본질이다.생태학자들은 하나의 영양학적 위치 모델(생산자, 육식동물, 분해자)을 사용합니다.이러한 모델을 사용하여 생태학자들은 다양한 유형의 생태학적 제어 메커니즘을 시험해 왔다.예를 들어, 초식동물들은 일반적으로 풍부한 식물 자원을 가지고 있는데, 이것은 그들의 개체수가 포식자들에 의해 대부분 통제되거나 통제되었다는 것을 의미했다.이것은 하향식 가설 또는 '녹색 세계' 가설로 알려져 있다.하향식 가설 대신, 모든 식물 재료가 먹을 수 있는 것은 아니며, 식물의 영양 품질 또는 항식물성 방어(구조 및 화학)는 상향식 규제 또는 [18][19][20]제어 형태를 제시한다.최근의 연구는 "하향식"과 "하향식" 힘 모두 지역사회 구조에 영향을 미칠 수 있으며 영향의 강도는 환경적 맥락에 [21][22]따라 결정된다고 결론지었다.이러한 복잡한 다단계 상호작용은 먹이망에서 [23]두 가지 이상의 영양 수준을 포함합니다.예를 들어, 그러한 상호작용은 같은 식물 [24]종을 이용하는 관절근균과 진딧물 초식동물들의 맥락에서 발견되었다.

caterpillar munching a leaf
다단계 상호 작용:Euphydryas editha taylori 애벌레는 조류 포식자로부터 자신들을 보호하기 위해 소비하는 특정 종류의 식물로부터 방어성 화합물을 분리한다.

다단계 상호작용의 또 다른 예는 영양 캐스케이드인데, 포식자들은 초식동물을 억제함으로써 식물의 성장을 증가시키고 과도한 방목을 막는데 도움을 준다.먹이-웹의 연결은 종들 사이의 직접적인 영양 관계를 나타내지만, 영양 수준의 풍부함, 분포, 또는 바이오매스를 바꿀 수 있는 간접적인 효과도 있습니다.예를 들어, 초식동물을 먹는 포식자들은 간접적으로 식물의 1차 생산의 조절과 조절에 영향을 미친다.비록 포식자들이 식물을 직접 먹지는 않지만, 그들은 식물 영양과 직접적으로 연관된 초식동물의 개체 수를 조절한다.직간접 관계의 순효과는 영양 계단이라고 불린다.영양 캐스케이드는 종족 수준의 캐스케이드(cascade)로 구분되는데, 이는 먹이-웹 역학의 일부만 개체 수 변화에 영향을 받는 것이며, [25]집단 수준의 캐스케이드(cascade)는 식물 바이오매스의 분포와 같이 전체 먹이-웹에 극적인 영향을 미치는 것이다.

화학 생태학 분야는 여러 영양 수준에 [26]걸쳐 방어 화합물의 전달을 수반하는 다단계 상호작용을 설명했다.예를 들어, 카스티유자와 플랜타고속의 특정 식물 종은 이리도이드 배당체라고 불리는 방어성 화합물을 생산하는 것으로 밝혀졌는데, 이 화합물에 대한 내성이 발달하여 이 식물들의 [27]잎을 소비할 수 있는 테일러 체커스포트 나비 애벌레의 조직에 격리되어 있다.[28] 이 고립된 이리도이드 배당체는 나비 유충에게 [27][28]조류 포식자에 대한 화학적 보호를 제공합니다.식물에서 이런 종류의 다단계 상호작용의 또 다른 예는 풀 숙주 내에 사는 내생식물에 의해 생성된 방어성 알칼로이드가 풀을 [29]숙주로 사용하는 반기생식물로 옮겨지는 것이다.

에너지 흐름 및 바이오매스

개구리의 에너지 흐름도.개구리는 확장된 먹이사슬의 노드를 나타냅니다.섭취된 에너지는 대사 과정에 활용되어 바이오매스로 변환된다.만약 개구리가 포식자, 기생충, 또는 토양에서 부패한 사체로 섭취된다면, 에너지의 흐름은 계속된다.이 에너지 흐름도는 에너지와 영양소를 바이오매스로 바꾸는 대사 과정을 연료로 하면서 에너지가 어떻게 손실되는지를 보여줍니다.
주요 기사:에너지 흐름(에콜로지)
다음 항목도 참조하십시오.생태 효율

질량 보존의 법칙은 1789년 앙투안 라부아지에가 화학 반응에서 질량이 생성되거나 파괴되지 않는다는 것을 발견한 것에서 유래한다.즉, 반응 시작 시 한 원소의 질량은 [30]: 11 반응 종료 시 해당 원소의 질량과 동일합니다.

에너지 먹이사슬(1.식물, 2.초식동물, 3.육식동물)의 확대된 3가지 연결은 음식 흐름도와 에너지 변환 간의 관계를 보여준다.먹이사슬 내의 에너지가 한 영양종에서 다른 영양종으로 흐르면서 에너지의 변환이 저하되고, 분산되고, 더 높은 품질에서 더 적은 양으로 감소합니다.약어:I=input, A=calilation, R=respiration, NU=미사용, P=생산, B=sublic.[31]

먹이사슬은 영양의 연결을 통한 에너지 흐름을 묘사합니다.에너지 흐름은 방향성이며, 이는 먹이 웹 [32]시스템을 통과하는 물질의 순환 흐름과 대조됩니다.에너지 흐름은 "일반적으로 생산, 소비, 동화, 비촉진 손실(효과) 및 호흡(유지비용)[6]: 5 을 포함한다."매우 일반적인 의미에서 에너지 흐름(E)은 대사 생성(P)과 호흡(R)의 합계로서 E=P+R로 정의할 수 있다.

바이오매스는 저장된 에너지를 나타냅니다.그러나 영양소와 에너지의 농도와 질은 가변적이다.예를 들어, 많은 식물 섬유들은 많은 초식동물들에게 소화되지 않으며, 방목자 집단 먹이사슬은 박테리아가 영양소와 에너지 [33][34]저장고에 접근하여 방출할 수 있는 해로운 먹이사슬보다 더 많은 영양소를 제한합니다."유기체는 보통 탄수화물, 지질, 단백질의 형태로 에너지를 추출합니다.이러한 중합체는 구성 요소뿐만 아니라 에너지 공급원으로서의 이중적인 역할을 합니다. 에너지 공급원으로서 기능하는 부분은 영양소(그리고 이산화탄소, 물, 열)를 생산합니다.따라서 영양소의 배설은 [34]: 1230–1231 신진대사의 기본이다.에너지 흐름 웹의 단위는 일반적으로 단위 시간 당 m 당 질량2 또는 에너지를 측정합니다.소비자마다 식단에서 대사 동화의 효율이 다를 것입니다.각각의 영양 수준은 에너지를 바이오매스로 변환합니다.에너지 흐름도는 한 영양 레벨에서 다른 영양 레벨로,[35][36] 그리고 계층을 통해 위로 이동하는 속도와 효율성을 보여줍니다.

각 영양 레벨의 바이오매스가 체인 하부에서 상부로 감소하는 경우이다.이것은 엔트로피가 증가함에 따라 에너지가 전달될 때마다 환경으로 손실되기 때문입니다.에너지의 약 80-90%는 유기체의 생명 과정을 위해 소비되거나 열이나 폐기물로 손실된다.유기체의 에너지의 약 10에서 20퍼센트만이 일반적으로 다음 [37]유기체로 전달된다.이 양은 소화가 덜 되는 식물을 섭취하는 동물에서는 1퍼센트 미만이 될 수 있고 식물성 [38]플랑크톤을 섭취하는 동물성 플랑크톤에서는 40퍼센트까지 높을 수 있다.각 트로피 레벨에서의 바이오매스 또는 생산성의 그래픽 표현은 생태 피라미드 또는 영양 피라미드라고 불립니다.1차 생산자에서 상위 소비자로의 에너지 전달도 에너지 흐름도를 [39]통해 특징지을 수 있습니다.

먹이사슬

주요 기사 : 먹이사슬

먹이사슬 영양구조를 정량화하기 위해 사용되는 일반적인 지표는 먹이사슬 길이이다.먹이사슬 길이는 에너지나 영양분이 식물에서 최상위 [40]: 269 포식자로 이동할 때 접하는 종의 수를 측정하는 또 다른 방법입니다.먹이 사슬의 길이를 계산하는 방법은 먹이 사슬의 역학이 고려되는 매개 변수에 따라 다릅니다: 연결성, 에너지 또는 상호작용.[40]가장 간단한 형태에서, 사슬의 길이는 영양 소비자와 웹 기반 사이의 링크 수입니다.전체 거미줄의 평균 체인 길이는 먹이 [41][13]거미줄에 있는 모든 체인의 길이의 산술 평균입니다.

단순한 포식자 포획 예에서 사슴은 먹는 식물에서 한 단계 떨어져 있고(사슬 길이 = 1) 사슴을 먹는 늑대는 식물에서 두 단계 떨어져 있습니다(사슬 길이 = 2).이러한 매개변수가 식품 웹에 미치는 영향의 상대적인 양 또는 강도는 다음과 같은 질문을 다룬다.

  • 소수의 우성종(강력한 상호작용종 또는 키스톤종이라고 하는)의 동일성 또는 존재
  • 총 종의 수 및 먹이 사슬 길이(많은 약한 상호작용자 포함) 및
  • 커뮤니티 구조, 기능 및 안정성이 어떻게 [42][43]결정되는가.

생태 피라미드

수치 피라미드, 바이오매스 중간 피라미드, 에너지 하부 피라미드를 포함한 다양한 생태 피라미드의 그림.지상림(여름)과 영국해협 생태계는 역피라미드를 보여준다.주의: 영양 수준은 규모에 따라 그려지지 않으며, 숫자의 피라미드는 미생물과 토양 동물을 제외한다.약어: P=C1=1차 소비자, C2=2차 소비자, C3=소비자, S=프로트로프로프트.[5]
흙 층과 분해자 집단에 자리 잡은 4단 영양 피라미드입니다.
바이오매스 및 에너지 흐름 개념과 연계된 3층 영양 피라미드.

숫자의 피라미드에서는 각 단계의 소비자 수가 크게 감소하기 때문에 단일 상위 소비자(예: 북극곰 또는 인간)가 훨씬 더 많은 수의 개별 생산자에 의해 지원될 것이다.수생 생태계의 먹이사슬이 육지의 먹이사슬보다 더 길지만 먹이사슬에는 보통 최대 4-5개의 연결이 있다.결국 먹이사슬의 모든 에너지는 [5]열로 분산된다.

생태 피라미드는 1차 생산자를 기지에 배치한다.면적 단위당 개체 수, 바이오매스(g/m2), 에너지(k cal−2 m yr−1) 등 생태계의 다양한 수치 특성을 나타낼 수 있다.종들이 생산원으로부터 더 멀어짐에 따라 에너지 전달량이 감소하는 영양 수준의 출현 피라미드 배열은 행성 [3][4][44]생태계 사이에서 반복되는 여러 패턴 중 하나이다.피라미드의 각 층의 크기는 일반적으로 생물량을 나타내며,[45] 이는 생물의 건조한 무게로 측정될 수 있다.자가영양은 전 세계적으로 바이오매스의 비율이 가장 높을 수 있지만 [46][47]미생물에 의해 밀접하게 경쟁하거나 능가한다.

피라미드 구조는 생태계와 시간에 따라 달라질 수 있습니다.어떤 경우에는 바이오매스 피라미드가 반전될 수 있다.이러한 패턴은 종종 수생과 산호초 생태계에서 확인된다.바이오매스 반전 패턴은 생산자 규모에 따라 다르다.수생 공동체는 종종 높은 성장률을 가진 소비자보다 작은 생산자들에 의해 지배된다.플랑크톤 조류나 수생 식물과 같은 수생 생산자들은 육생 생태계의 목질 나무들에 존재하는 것처럼 2차 생장의 큰 축적이 부족하다.하지만, 그들은 방목자의 더 큰 바이오매스를 지원할 만큼 충분히 빠르게 번식할 수 있습니다.피라미드를 뒤집는 거죠1차 소비자는 소비하는 생산자보다 더 많은 바이오매스를 축적하는 수명이 길고 성장 속도가 느립니다.식물성 플랑크톤은 며칠만 사는 반면, 식물성 플랑크톤을 먹는 동물성 플랑크톤은 몇 주 동안 살고 동물성 플랑크톤을 먹는 물고기는 몇 [48]년 동안 연속으로 삽니다.수생 포식자들은 또한 작은 소비자들 보다 낮은 사망률을 보이는 경향이 있는데, 이것은 역 피라미드 패턴의 원인이 된다.개체군 구조, 이주율, 먹잇감의 환경 피난은 바이오매스가 역전된 피라미드의 또 다른 가능한 원인이다.그러나 에너지 피라미드는 모든 음식 에너지원을 포함하고 이것이 열역학 [5][49]제2법칙에 의해 결정된다면 항상 직립 피라미드 형태를 가질 것이다.

재료 플럭스 및 재활용

주요 기사:영양 주기

지구의 많은 원소와 미네랄은 유기체의 조직과 식단에 포함되어 있습니다.따라서, 미네랄과 영양 주기는 음식물의 거미줄 에너지 경로를 추적합니다.생태학자들은 모든 유기체에서 발견되는 탄소, 질소, 인의 비율을 분석하기 위해 화학측정법을 사용한다.C:P와 C:N 비율이 지상 시스템에서 훨씬 높은 반면 N:P 비율은 두 [50][51][52]시스템 간에 동일하기 때문에 많은 지상 시스템과 수중 시스템 간에 큰 경과적 차이가 있다.미네랄 영양소는 생장, 발달, 생명력을 위해 유기체가 필요로 하는 물질적 자원이다.먹이사슬은 미네랄 영양소가 유기체를 통해 [5][17]흐를 때 순환하는 경로를 묘사합니다.생태계의 주요 생산물의 대부분은 소비되지 않고, 쓰레기에 의해 다시 유용한 [53]영양소로 재활용됩니다.지구의 많은 미생물은 [54][55][56]생물미네랄화라고 불리는 과정에서 광물의 형성에 관여한다.유해 퇴적물 속에 사는 박테리아는 영양소와 바이오미너럴을 [57]만들고 순환시킨다.식품 웹 모델과 영양소 주기는 전통적으로 따로 취급되어 왔지만, 미네랄 [58][59]영양소의 안정성, 플럭스, 소스, 싱크 및 재활용 측면에서 두 가지 사이에 강력한 기능적 연관성이 있다.

먹이사슬의 종류

먹이사슬은 필연적으로 집합되어 있으며, 실제 생태계의 복잡성 중 극히 일부만을 보여줍니다.예를 들어, 지구상의 종의 수는 대략 10개 정도이며7, 이 종의 95% 이상이 미생물과 무척추동물로 이루어져 있으며, 분류학자에 [60][61][62]의해 명명되거나 분류된 종은 비교적 적다.자연 시스템은 '느릿한' 상태이며, 먹이사슬 영양학적 위치는 종종 많은 희귀한 상호작용을 지나치게 강조하는 실제 시스템의 복잡성을 단순화한다는 것은 명백하게 이해되고 있다.대부분의 연구는 에너지 전달의 대부분이 발생하는 [18]더 큰 영향에 초점을 맞추고 있습니다."이러한 누락과 문제는 우려할 만한 원인이지만, 현재 증거로는 극복할 수 없는 어려움을 제시하지 않습니다."[4]: 669

고생태학 연구는 화석 식품 거미줄과 영양 수준을 재구성할 수 있다.1차 생산자는 베이스(빨간색 구체), 포식자는 톱(노란색 구체), 라인은 피드 링크를 나타냅니다.원래의 식용 거미줄(왼쪽)은 일반적인 먹이를 먹고 사는 집단을 더 거친 [63]알갱이 영양종으로 집약함으로써 단순화된다(오른쪽).

먹이사슬에는 다양한 종류 또는 범주가 있습니다.

  • 소스 웹 - 하나 이상의 노드, 모든 포식자, 이러한 포식자가 먹는 모든 음식 등.
  • 싱크 웹 - 하나 이상의 노드, 모든 먹이, 이러한 먹이가 먹는 모든 먹이 등.
  • 커뮤니티(또는 연결) 웹 - 노드 그룹 및 누가 누구를 먹는지에 대한 모든 연결.
  • 에너지 흐름 웹 - 리소스와 [4][45]소비자 사이의 링크를 따라 노드 간 에너지의 정량화된 플럭스.
  • 고고학적 거미줄 - 화석 [63]기록에서 생태계를 재구성하는 거미줄.
  • 기능성 웹 - 에너지 흐름 경로보다 강한 상호작용 강도와 커뮤니티 조직에 더 큰 영향을 미치는 특정 연결의 기능적 중요성을 강조합니다.기능성 웹에는 구획이 있으며, 이는 상호작용의 [43][64]밀도와 강도가 서로 다른 대규모 네트워크 내의 하위 그룹입니다.기능성 웹은 "공동체의 무결성을 유지하는 데 있어서 각 집단의 중요성은 다른 [45]: 511 인구의 성장률에 대한 각 집단의 영향에 반영된다"고 강조한다.

이러한 범주 내에서 먹이망은 조사되는 다양한 종류의 생태계에 따라 더욱 조직될 수 있다.예를 들어 인간 먹이사슬, 농업 먹이사슬, 유해 먹이사슬, 해양 먹이사슬, 수생 먹이사슬, 토양 먹이사슬, 북극(또는 극지방) 먹이사슬, 육지 먹이사슬, 미생물 먹이사슬 등이 있습니다.이러한 특성은 조사 중인 현상(상호작용 및 피드백 루프)이 숲의 가장자리, 섬, 해안선 또는 기타 뚜렷한 물리적 [65][66][67]특성과 같은 경계 내의 패턴을 설명하기에 충분하다고 가정하는 생태계 개념에서 비롯된다.

토양 먹이사슬 일러스트입니다.

유해 웹

유해 거미줄에서 식물과 동물의 물질은 분해자(예: 박테리아와 곰팡이)에 의해 분해되어 유해동물과 [68]육식동물로 이동한다.유해 거미줄과 방목 거미줄 사이에는 종종 관계가 있다.퇴적 거미줄에서 분해자에 의해 생성된 버섯은 방목 거미줄에서 사슴, 다람쥐, 쥐의 식량원이 된다.로빈이 먹는 지렁이는 썩은 [69]잎을 먹는 해충이다.

디트리투스는 다양한 종류의 식물 조직(예: 잎사귀, 죽은 나무, 수생 대식동물, 조류), 죽은 미생물, 배설물(변, 배설물, 구아노, 프라스), 그리고 유기체에서 분비되거나 배출되는 제품(예외 세포)을 포함한 모든 형태의 무생물 유기물로 광범위하게 정의될 수 있다.라르 폴리머, 과즙, 뿌리 삼출액 및 침출수, 용존 유기물, 극세사 매트릭스, 점액).이러한 형태의 쓰레기의 상대적 중요성은 기원, 크기, 화학적 조성 측면에서 [53]: 585 생태계에 따라 다릅니다."

정량적 먹이사슬

생태학자들은 영양 수준과 먹이 거미줄에 대한 데이터를 수집하여 다른 종류의 네트워크 분석(예: 그래프 이론)에 사용되는 매개변수를 통계적으로 모델링하고 수학적으로 계산하여 생태계 간에 공유되는 새로운 패턴과 특성을 연구합니다.종 구성(종의 종류), 풍부함(종의 수), 바이오매스(식물 및 동물의 건조한 무게), 생산성(에너지 및 영양소의 성장에 대한 전환 속도), 안정성(시간에 따른 먹이 거미줄)을 포함하여 더 복잡한 먹이 거미줄을 만들기 위해 매핑될 수 있는 다양한 생태학적 차원이 있습니다.종의 구성을 설명하는 먹이 웹 다이어그램은 단일 종의 변화가 다른 많은 종에 직간접적으로 어떻게 영향을 미칠 수 있는지를 보여준다.미세 우주 연구는 작은 샘, 부패하는 통나무, 그리고 [42][70]물병 속의 통제된 환경에서 자란 조류를 먹이로 하는 다프니아와 같이 빠르게 번식하는 유기체를 사용한 실험실 실험과 같은 반고립된 단위로의 식품 거미줄 연구를 단순화하는 데 사용됩니다.

실제 먹이사슬 접속의 복잡성은 해독하기 어렵지만 생태학자들은 네트워크상의 수학적 모델이 관찰 가능한 결과와 관련된 먹이사슬 동작의 구조, 안정성 및 법칙에 대한 통찰력을 얻기 위한 귀중한 도구라는 것을 발견했다."음식 웹 이론은 [71]: 1648 연결이라는 개념을 중심으로 합니다."정량적 공식은 먹이사슬 구조의 복잡성을 단순화합니다.예를 들어 영양 링크 수(tL)는 연결 값으로 변환됩니다.

(S -) / ( { C ={ t { } } } { ( S - ) / 2 ,

여기서, S(S-1)/2는 S [71]종 사이의 이진 연결의 최대 수입니다.「접속성(C)은 실현 가능한 모든 링크의 비율(L2/S)이며, 먹이 웹의 복잡성에 대한 표준적인 척도를 나타냅니다.." 웹 내의 모든 종 쌍 간의 거리 d는 웹 내의 모든 노드 간 평균 거리(D)[72]를 계산하기 위해 평균화되고, 총 링크 수(L)를 곱하여 종의 풍부성과 같은 규모 종속 변수에 의해 영향을 받는 링크 밀도(LD)를 구한다.[72]: 12913 이러한 공식은 다양한 형태의 [72][73]생태계에서 푸드 웹 네트워크 구조의 비랜덤 패턴의 특성을 비교하고 조사하기 위한 기초가 된다.

스케일링의 법칙, 복잡도, 혼돈 및 패턴 상관관계는 먹이사슬 [74][75]구조에 기인하는 일반적인 특징입니다.

복잡성과 안정성

부영양(녹색)과 과영양(청색) 여름 조건에 있는 나폴리만의 먹이 그물의 단순화 버전입니다.녹색계통 상태에서는 요각류와 마이크로주플랑크톤 모두 식물성 플랑크톤에 강한 방목압력을 발휘하는 반면, 블루 상태에서는 요각류는 마이크로주플랑크톤에 대한 포식도를 증가시켜 식물성 플랑크톤에서 세균성 플랑크톤 또는 피코플랑크톤으로 포식도를 변화시킨다.이러한 영양 메커니즘은 요각류에서 물고기로 유기물의 전달을 안정시킨다.

먹이사슬은 매우 복잡하다.복잡도는 순열의 수가 증가하는 척도이며 무한 알고리즘 가능성에 관한 정신적 난해성 또는 한계를 전달하는 은유적인 용어이기도 합니다.먹이 웹 용어에서 복잡성은 종의 수와 [76][77][78]연결성의 산물이다.Connection은 "네트워크 내에서 실현 가능한 모든 링크의 일부"[79]: 12917 입니다.이러한 개념은 복잡성이 먹이 그물의 안정으로 이어진다는 제안을 통해 도출되고 자극되었습니다. 예를 들어, 더 많은 종의 풍부한 생태계에서 영양의 수치를 증가시키는 것입니다.이 가설은 달리 제안하는 수학적 모델을 통해 이의를 제기되었지만, 후속 연구는 그 전제가 실제 [76][73]시스템에 적용된다는 것을 보여주었다.

먹이사슬의 안정성과 같은 삶의 계층 구조에서 "계속적인 흐름과 [80]: 476 구성요소의 변화에도 불구하고 동일한 전체적인 구조가 유지된다."살아있는 시스템(예: 생태계)이 균형에서 멀어질수록 복잡성은 [80]커진다.복잡성은 생명과학 및 공공 영역에서 [78][81]과학에서 분석 목적의 정확한 용어로의 적용을 혼동하는 여러 가지 의미를 가집니다.생명과학의 복잡성(또는 생물복잡성)은 "사람을 포함한 생물 유기체에 의해 영향을 미치거나 지속되거나 변형되는 행동, 생물학적, 물리적, 사회적 상호작용의 상호작용에서 발생하는 특성"으로 정의된다.[82]: 1018

먹이사슬의 복잡성에 대한 연구로부터 몇 가지 개념이 생겨났다.복잡성은 자기조직화, 비선형성, 상호작용, 사이버네틱 피드백, 불연속성, 출현, 먹이사슬의 안정성과 관련된 많은 원칙을 설명한다.Nestedness, 예를 들어,"과 일반직 상호 작용하는 작용의 새로운 패턴의 전문가는 종의 완벽한 하위 집합을 형성하는 종과 상호 작용하는"[83]을 다음 더 일반화된 종의 식단의 5,750"—that, 가장 전문화된 종의 먹이는 하위 집합, 그리고 다음 더 많은 유전자의 식단은 부분 집합 정의된다.ralized,기타 [84]등등.최근까지 먹이사슬은 둥지 구조가 거의 없다고 생각되었지만, 실증적 증거에 따르면 많은 출판된 거미줄들이 둥지된 하위 거미줄을 [85]조립체에 가지고 있다.

먹이사슬은 복잡한 네트워크입니다.네트워크로서, 이들은 작은 세계나 스케일 프리 속성 등 다른 복잡한 시스템을 기술하는 데 사용된 유사한 구조적 특성과 수학적 법칙을 보여준다.small world 속성은 느슨하게 연결된 많은 노드, 몇 개의 노드(생태계의 영양종 또는 키스톤종)의 비랜덤 밀도 클러스터링 및 일반 [79][86]격자에 비해 작은 경로 길이를 참조한다."생태 네트워크, 특히 상호주의 네트워크는 일반적으로 매우 이질적이며, 종 간의 연결이 희박한 영역과 밀접하게 연결된 별개의 영역으로 구성되어 있습니다.링크 밀도가 높은 이러한 영역은 종종 클리크, 허브, 컴파트먼트, 응집력 있는 서브그룹 또는 모듈이라고 불립니다.음식 거미줄 안에 수서 시스템은 특히에서, nestedness는데 왜냐하면 작은 포식자의 음식물은 큰 사람의 육식 동물에(우드워드&워렌 2007년;YvonDurocher(알. 2008년)의 중첩된 하위 집합 경향이 있는 몸 크기와 연관되어. 그리고 관련된 분류 군에게 중첩된다 계통 발생적 제약 조건의 진화 역사에 기초한 것으로 보인다.이다또한 명백하다(Cattin 등).2004).[87]: 257 "먹이사슬의 구획은 하위 그룹 내에서 많은 강한 상호작용이 발생하고 하위 그룹 간에 약한 상호작용이 거의 발생하지 않는 분류군의 하위 그룹이다.이론적으로, 구획은 [64]먹이사슬과 같은 네트워크의 안정성을 높입니다."

먹이사슬은 규모, 계절, 지리적으로 변화하는 방식에서도 복잡합니다.유기체와 미네랄 영양소를 포함한 먹이사슬의 구성요소는 생태계의 경계를 넘어섭니다.이것은 국경 간 [65][66]보조금이라고 알려진 개념이나 연구 영역으로 이어졌다."이는 먹이 그물 계산과 같은 변칙적인 결과로 이어집니다. 예를 들어 생태계가 상위 육식동물의 반을 어느 끝이 [67]될지는 명시하지 않고 지탱할 수 있다는 것을 결정하는 것입니다.그럼에도 불구하고, 육지 [88]먹이사슬과 수생 먹이사슬과 같은 다양한 종류의 생태 먹이사슬을 비교할 때 구조와 기능의 실질적인 차이가 확인되었다.

먹이사슬의 역사

빅터 섬머헤이스와 찰스 엘튼의 1923년 베어 아일랜드 먹이망 (화살표는 다른 유기체에 의해 소비되고 있는 유기체를 가리킵니다)

먹이사슬은 생태학자들이 자연과 전 세계에서 관찰된 종들 간의 상호작용의 복잡한 네트워크를 구성하는 데 도움을 주는 프레임워크 역할을 한다.먹이사슬에 대한 최초의 묘사 중 하나는 중세 아프로 아랍 학자인 알 자히즈에 의해 묘사되었다: "요컨대, 모든 동물은, 음식 없이는 존재할 수 없으며, 사냥하는 동물도 그의 [89]: 143 차례대로 사냥되는 것을 피할 수 없다."먹이사슬에 대한 최초의 그래픽 묘사는 1880년 로렌조 카메라노에 의해 이루어졌으며, 1912년 피어스와 동료들의 묘사와 1913년 [90][91]빅터 쉘포드의 묘사가 그 뒤를 이었다.1923년과 1924년에 빅터 서머헤이스와 찰스 엘튼과[92] 알리스터[93] 하디에 의해 청어에 관한 두 개의 먹이사슬이 제작되었다.찰스 엘튼은 1927년 그의 고전 책 "동물 생태학"에서 먹이 순환, 먹이 사슬, 그리고 먹이 크기의 개념을 개척했다; 엘튼의 "먹이 순환"은 후속 생태학적 [94]텍스트에서 "먹이 거미줄"로 대체되었다.찰스 엘튼이 1927년 [95]합성에서 먹이사슬을 사용한 이후, 그것들은 생태학 분야의 중심 개념이 되었다.엘튼은[94] 1942년 레이먼드 린데먼의 영양역학에 [17][43][96]관한 고전적이고 획기적인 논문에서 영양 분류 시스템의 기초를 형성한 기능 그룹으로 종을 분류했습니다.먹이사슬의 개념은 찰스 다윈의 글과 그의 용어에 역사적 기반을 두고 있으며, 여기에는 "앙글렁글렁한 은행", "생명체의 거미줄", "복잡한 관계의 거미줄" 등이 포함되며, 그가 말한 "지구 입자의 계속적인 움직임"에 대한 지렁이의 분해 작용에 관한 언급이 있다.그보다 더 이른 1768년에 존 브루크너는 자연을 "생명의 연속된 거미줄"[4][97][98][99]이라고 묘사했다.

조간해안에[100] 대한 로버트 페인의 실험적이고 서술적인 연구 이후 먹이 거미줄에 대한 관심이 증가했는데, 먹이 거미줄의 복잡성이 종의 다양성과 생태학적 안정성을 유지하는 데 핵심적이라는 것을 암시했다.로버트[101] 메이 경과 스튜어트 [102]핌을 포함한 많은 이론 생태학자들은 이 발견과 다른 것들로 인해 먹이 그물의 수학적 특성을 조사하게 되었다.

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