로드 셀

Rod cell
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로드 셀
Retina-diagram.svg
망막의 단면.오른쪽 끝에 막대기가 보인다.
세부 사항
위치레티나
모양.막대 모양의
기능.저조도 감광체
신경전달물질글루탐산염
시냅스 전 접속없음.
시냅스 후 연결양극성 셀 및 수평 셀
식별자
메쉬D017948
NeuroLex IDnlx_cell_100212
THH3.11.08.3.01030
FMA67747
신경해부술의 해부학적 용어

막대 세포는 눈의 망막에 있는 광수용체 세포로 다른 형태의 시각적 광수용체인 원추 세포보다 낮은 빛에서 더 잘 기능할 수 있습니다.막대는 보통 망막의 바깥 가장자리에 집중되어 있으며 말초 시력에 사용됩니다.평균적으로, 인간의 [1]망막에는 약 9천 2백만 개의 막대 세포가 있습니다.막대 세포는 원추 세포보다 더 민감하고 거의 전적으로 야간 시력에 책임이 있다.하지만, 막대는 색각에서 거의 역할을 하지 않는데, 이것이 색이 어두운 빛에서 훨씬 덜 뚜렷하게 보이는 주된 이유입니다.

구조.

막대기는 원추체보다 약간 길고 가늘지만 기본적인 구조는 같다.옵신이 함유된 디스크는 망막 색소 상피와 인접한 세포 끝에 있으며, 이는 다시 눈의 안쪽에 부착된다.셀의 검출기 부분의 스택 디스크 구조는 매우 높은 효율을 가능하게 합니다.막대기는 6백만에서 7백만 개의 원뿔 [2]세포에 비해 약 1억 2천만 개의 막대 세포로 원뿔 세포보다 훨씬 더 흔합니다.

원추체와 마찬가지로 막대 세포는 시냅스 말단, 내부 세그먼트 및 외부 세그먼트를 가지고 있습니다.시냅스 말단은 다른 뉴런, 보통 양극 세포 또는 수평 세포와 시냅스를 형성합니다.내부 세그먼트와 외부 세그먼트는 원위 세그먼트에 선을 [4]그은 [3]섬모로 연결됩니다.내부 세그먼트에는 세포소기관 및 세포핵이 포함되어 있으며, 눈 뒤쪽을 가리키는 로드 외부 세그먼트(ROS)에는 광흡수성 [3]물질이 포함되어 있습니다.

인간 막대 세포는 지름이 약 2미크론이고 [5]길이가 100미크론이다.모든 막대가 형태학적으로 동일한 것은 아니며, 마우스에서는 외측 플렉시폼 시냅스 층에 가까운 막대가 시냅스 [6]말단이 짧아짐에 따라 길이가 감소한다.

기능.

수광

로드[7] 셀의 해부도

척추동물에서 광수용체 세포의 활성화는 세포의 과분극(억제)이다.어두운 곳에서와 같이 자극되지 않을 때, 막대 세포와 원추 세포는 탈분극되어 신경 전달 물질을 자발적으로 방출합니다.이 신경전달물질은 양극성 세포를 과분극시킨다.양극성 세포는 광수용체와 신경절 세포 사이에 존재하며 광수용체에서 신경절 세포로 신호를 전달하는 역할을 한다.양극성 셀은 과분극되어 양극성-신경사 시냅스에서 송신기를 방출하지 않으며, 시냅스는 들뜨지 않는다.

빛에 의한 광전지의 활성화는 막대세포를 과분극시킴으로써 신호를 보내며, 막대세포는 신경전달물질을 보내지 않게 되고, 이는 양극세포로 이어지며, 양극-신경사자 시냅스에서 송신기를 방출하여 시냅스를 들뜨게 한다.

세포막대세포의 탈분극(신경전달물질의 방출을 유발함)은 어두운 곳에서 세포들이 이온 채널을 여는 비교적 높은 농도의 고리형 구아노신 3'-5' 일인산(cGMP)을 가지고 있기 때문에 일어난다.전기화학적 구배를 따라 세포로 들어가는 이온의 양전하는 세포의 막 전위를 변화시키고, 탈분극을 유발하며, 신경전달물질인 글루탐산염의 방출로 이끈다.글루탐산염은 일부 신경세포를 탈분극시키고 다른 신경세포를 과분극시켜 광수용체가 길항적인 방식으로 상호작용할 수 있다.

빛이 감광체 세포 내에서 감광성 색소에 닿으면 색소의 모양이 바뀝니다.로돕신이라고 불리는 색소는 옵신이라고 불리는 큰 단백질로 구성되어 있는데, 옵신은 공유 결합 보철물 그룹이다: 레티날이라고 불리는 유기 분자.망막은 어둠 속에서 11-cis-retinal 형태로 존재하며 빛에 의한 자극은 망막의 구조를 전-trans-retinal로 변화시킨다.이러한 구조적 변화는 트랜스신이라고 불리는 조절 단백질에 대한 친화력을 증가시킨다.로돕신에 결합하면 G단백질의 알파 서브유닛은 GDP 분자를 GTP 분자로 대체하고 활성화된다.이 치환으로 인해 G단백질의 알파 서브유닛이 G단백질의 베타 서브유닛 및 감마 서브유닛에서 분리된다.그 결과 알파 서브유닛은 이제 cGMP 포스포디에스테라아제(이펙터 단백질)[8]에 자유롭게 결합할 수 있다.으며 금지하는 결심 및 실행 감마 서브 유닛으로 알파 아단 위 상호 작용하고 결심 및 실행의 알파와 베타 서브 유닛에 촉매 사이트 차단cGMP 포스 포디 에스테라 아제의cGMP(두번째 전령)hydrolyzes를 활성화에, cGMP에 5'-GMP.[9]감소로 이온 채널을 폐쇄할 수 있는 고장이 나고 그들을 방지하고, 정확을 방지하기he 양이온의 유입, 세포 과분극, 신경전달물질 글루탐산염의 [3]방출을 막는다.원추세포는 주로 신경전달물질인 아세틸콜린을 사용하지만 막대세포는 다양한 물질을 사용한다.빛이 감각 반응을 시작하는 모든 과정을 시각 광전송이라고 합니다.

봉에 있는 감광성 색소인 로돕신의 단일 단위가 활성화되면 신호가 증폭되기 때문에 세포 내에서 큰 반응을 일으킬 수 있습니다.일단 활성화되면, 로돕신은 수백 개의 트랜스신 분자를 활성화 시킬 수 있고, 각각은 초당 [3]천 개 이상의 cGMP 분자를 분해할 수 있는 포스포디에스테라아제 분자를 활성화한다.따라서 막대는 적은 양의 빛에 큰 반응을 보일 수 있습니다.

로돕신의 망막성분은 비타민A에서 유래하기 때문에 비타민A의 결핍은 막대세포가 필요로 하는 색소의 결핍을 일으킨다.이것에 의해, 어두운 조건에서는 충분히 반응할 수 있는 로드 셀의 수가 적어지고, 콘 셀이 어두운 장소에서는 시력에 적합하지 않기 때문에, 실명할 가능성이 있다.이건 야맹증이에요.

정지 상태로 되돌아가다

로드는 세 가지 억제 메커니즘(부정 피드백 메커니즘)을 사용하여 섬광 후 신속하게 정지 상태로 돌아갈 수 있습니다.

첫째, 다중 세린에서 활성화된 로돕신의 세포 꼬리를 인산화하여 트랜스신의 활성화를 부분적으로 저해하는 로돕신인산화효소(RK)가 존재한다.또한 억제성 단백질 - 아레스틴은 인산화 로돕신에 결합하여 로돕신 활성을 더욱 억제한다.

아레스틴이 로돕신을 차단하는 동안, RGS 단백질(GTPase-activating protein(GTPase-Activating protein:GTP 활성화 단백질)로 기능)은 GDP에 대한 결합 GTP의 가수분해 속도를 증가시킴으로써 트랜스신(G-단백질)을 오프 상태로 만든다.

cGMP 농도가 떨어지면 기존에 열려 있던 cGMP 민감 채널이 닫히면서 칼슘 이온 유입이 감소한다.칼슘 이온 농도의 관련 감소는 칼슘 이온 민감성 단백질을 자극하고, 그 후 구아닐 사이클라아제를 활성화하여 cGMP를 보충하여 원래의 농도로 빠르게 복구합니다.그러면 cGMP 민감 채널이 열리고 혈장막의 [10]분극이 감소합니다.

둔감화

로드가 장기간 고농도의 광자에 노출되면 환경에 둔감(적응)하게 됩니다.

로돕신은 로돕신인산화효소(GPCR 키나아제(GRKs)의 구성원)에 의해 인산화되므로 아레스틴과 높은 친화력으로 결합한다.결합 어레스틴은 적어도 두 가지 방법으로 탈감작 과정에 기여할 수 있다.첫째, G단백질과 활성화된 수용체 간의 상호작용을 방지한다.둘째, 수용체를 클라트린 의존성 엔도사이토시스 [10]기구에 보조하는 어댑터 단백질로서 기능한다(수용체 매개 엔도사이토시스를 유도한다.

감도

막대 세포는 단일 광자에[11] 반응할 수 있을 정도로 민감하며 원추체보다 단일 광자에 약 100배 더 민감하다.막대기는 원추체보다 기능하는 데 빛이 덜 필요하기 때문에, 밤에 시각 정보의 주요 원천이다(광시).반면 원추세포는 활성화되기 위해 수십에서 수백 개의 광자를 필요로 한다.또한 여러 개의 로드 셀이 단일 인터EU론에 모여 신호를 수집하고 증폭합니다.그러나, 이러한 수렴에는 시각 시스템이 각 로드 셀로부터 개별적으로 정보를 수신하는 경우보다 여러 셀로부터 수집된 정보가 덜 명확하기 때문에 시각적 예민성(또는 이미지 해상도)에 비용이 든다.

로드(R)[12]에 비해 단파장(S), 중파장(M) 및 장파장(L)의 파장 응답성이 높다.

막대 세포는 또한 원추체보다 빛에 더 느리게 반응하고 그들이 받는 자극은 대략 100밀리초에 걸쳐 추가된다.이것은 막대가 더 적은 양의 빛에 더 민감하게 만드는 반면, 그것은 또한 빠르게 변화하는 이미지와 같은 시간적 변화를 감지하는 능력이 [3]원추체보다 덜 정확하다는 것을 의미한다.

조지 월드와 다른 사람들의 실험은 막대들이 498 nm 정도의 빛의 파장에 가장 민감하고 640 nm 이상의 파장에 둔감하다는 것을 보여주었다.이는 푸르키네 효과의 원인입니다. 황혼에 강도가 희미해지면 막대가 그 역할을 대신하고 색이 완전히 사라지기 전에 시력의 피크 민감도가 막대의 피크 민감도(파랑-녹색)[13] 쪽으로 이동합니다.

레퍼런스

  1. ^ Curcio, C. A.; Sloan, K. R.; et al. (1990). "Human photoreceptor topography". The Journal of Comparative Neurology. 292 (4): 497–523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310. S2CID 24649779.
  2. ^ "The Rods and Cones of the Human Eye". hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Retrieved 25 April 2016.
  3. ^ a b c d e Kandel E.R., Schwartz, J.H., Jesell, T.M. (2000년)신경과학의 원리, 제4판, 507–513페이지.맥그로힐, 뉴욕
  4. ^ '포토 리셉션' 맥그로힐 과학기술 백과사전, 제13권, 460쪽, 2007년
  5. ^ "How Big Is a Photoreceptor". Cell Biology By The Numbers. Ron Milo & Rob Philips.
  6. ^ Li, Shuai; Mitchell, Joe; Briggs, Deidrie J.; Young, Jaime K.; Long, Samuel S.; Fuerst, Peter G. (1 March 2016). "Morphological Diversity of the Rod Spherule: A Study of Serially Reconstructed Electron Micrographs". PLOS ONE. 11 (3): e0150024. Bibcode:2016PLoSO..1150024L. doi:10.1371/journal.pone.0150024. PMC 4773090. PMID 26930660.
  7. ^ Arthur C의 인간 생리학 및 질병 메커니즘.가이튼 (1992) 페이지 373
  8. ^ "G Proteins". rcn.com. Retrieved 25 January 2017.
  9. ^ Muradov, Khakim G.; Artemyev, Nikolai O. (10 March 2000). "Loss of the Effector Function in a Transducin-α Mutant Associated with Nougaret Night Blindness". J. Biol. Chem. 275 (10): 6969–6974. doi:10.1074/jbc.275.10.6969. PMID 10702259. Retrieved 25 January 2017 – via www.jbc.org.
  10. ^ a b 브루스 알버트, 알렉산더 존슨, 줄리안 루이스, 마틴 래프, 키스 로버츠, 피터 월터(2008).세포분자생물학, 제5판, 페이지 919-921.갈랜드 사이언스
  11. ^ Okawa, Haruhisa; Alapakkam P. Sampath (2007). "Optimization of Single-Photon Response Transmission at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse". Physiology. Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc. 22 (4): 279–286. doi:10.1152/physiol.00007.2007. PMID 17699881.
  12. ^ Bowmaker J.K. and Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434.
  13. ^ Wald, George (1937b). "Photo-labile pigments of the chicken retina". Nature. 140 (3543): 545. Bibcode:1937Natur.140..545W. doi:10.1038/140545a0. S2CID 4108275.

외부 링크