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연체 동물문

Mollusca
"몰뤼스끄"리디렉션 여기.다른 용도 들어, 몰뤼스끄(동음 이의)를 참조하십시오.
연체 동물문
시간 범위:캄브리아기 Stage2–Recent PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
A collage of four mollusk species.
Clockwise 최고에서 왼쪽:헬릭스 pomatia(는 복족류), 참문어(는 두족류 동물), Tonicellalineata(는 군부), 대서양과 파도가 침묵을(는 이각).
과학적 분류 e
왕국: 동물계
Subkingdom: 진정 후생 동물
계통 군: ParaHoxozoa
계통 군: 좌우 대칭 동물
계통 군: Nephrozoa
(unranked): Protostomia
(unranked): 나선 동물
Superphylum: 촉수담륜 동물
Phylum: 연체 동물문
Linnaeus는 1758
반

텍스트.

다양성[1]
8만 5천명는 종을 인정했었죠.
코르 뉴의 aspersum 공유지 달팽이 –(이전에 나선 이매패강).

몰루스카는 무척추동물 중 절지동물 다음으로 큰 망상이다.회원은 연체동물 또는 연체동물[a](/ˈmɒləsk/)으로 알려져 있다.약 85,000종의 현존하는 연체동물이 인정된다.[3]화석 종의 수는 6만에서 10만 종의 추가 종으로 추정된다.[4]원치 않는 종의 비율은 매우 높다.많은 세자는 여전히 제대로 공부하지 못하고 있다.[5]

연체동물은 가장 큰 해양생물로 명명된 전체 해양생물의 약 23%를 차지한다.수많은 연체동물들도 민물이나 육지 서식지에서 살고 있다.그들은 크기와 해부학적 구조뿐만 아니라 행동과 서식지에서도 매우 다양하다.망막은 전형적으로 7개 또는[6] 8개의 분류학급으로 나뉘는데, 그 중 2개는 완전히 멸종되었다.오징어, 오징어, 문어와 같은 두팔로포드 연체동물은 모든 무척추동물 중에서 신경학적으로 가장 발달한 동물 중 하나이며, 대왕오징어나 대왕오징어는 가장 큰 것으로 알려진 무척추동물 종이다.위식동물은 단연코 가장 많은 연체동물이며 전체 분류 종의 80%를 차지한다.

현대의 연체동물을 정의하는 가장 보편적인 세 가지 특징은 호흡과 배설, 라둘라의 존재(이발동물은 제외), 신경계의 구조를 나타내는 중요한 충치를 가진 맨틀이다.이러한 일반적인 요소들 외에도 연체동물은 큰 형태학적 다양성을 표현하기 때문에 많은 교과서들이 "hypotheetic general molluus" (아래 이미지 참조)에 근거하여 서술하고 있다.이것은 위에 단 하나의 '제한처럼 생긴' 껍데기를 가지고 있는데, 탄산칼슘으로 강화된 단백질과 키틴으로 만들어졌으며, 윗면 전체를 덮는 맨틀에 의해 분비된다.이 동물의 아래쪽은 하나의 근육질 "발"로 구성되어 있다.연체동물은 코엘로마이트지만, 코엘롬은 작은 경향이 있다.본체공맥은 혈액이 순환하는 헤모코텔로서, 혈액 순환계는 주로 개방되어 있다."일반화된" 연체동물의 먹이 체계는 거친 "통"과 라둘라, 그리고 실리아라고 불리는 미세하고 근육으로 움직이는 "해어"가 다양한 중요한 역할을 하는 복잡한 소화 체계로 구성되어 있다.일반화된 연체동물은 두 쌍의 신경줄을 가지고 있으며, 두 쌍의 신경줄을 가지고 있다.뇌는, 한 종을 가진 종으로, 식도를 둘러싸고 있다.대부분의 연체동물들은 눈을 가지고 있고, 모든 것들은 화학 물질, 진동, 촉각을 감지하는 센서를 가지고 있다.가장 단순한 형태의 연체동물 생식 체계는 외부 수정에 의존하지만, 더 복잡한 변화가 일어난다.거의 모든 사람들이 알을 낳는데, 이 알에서 트로코포레 애벌레, 더 복잡한 벨리거 애벌레, 또는 미니어처 성충이 나올 수 있다.코엘로믹이 감소한다.그들은 배설하기 위한 열린 순환 시스템과 신장 같은 기관을 가지고 있다.

541~48억8540만년 전 캄브리아기 위구류, 두족류, 두족류의 출현에 대한 좋은 증거가 존재한다.그러나 연체동물이 조상의 로포트로초아에서 출현한 것과 잘 알려진 생물과 화석 형태로 다양화한 것 둘 다의 진화 역사는 여전히 과학자들 사이에서 활발한 논쟁의 대상이다.

필리핀 국립박물관에 전시된 암모나이트 화석

연체동물들은 해부학적으로 현대인류들에게 중요한 식재료였다.그러나 특정 조건에서 특정 연체동물에 축적될 수 있는 독소로 인해 식중독의 위험이 존재하며, 이로 인해 많은 나라들이 이러한 위험을 줄이기 위한 규제를 가지고 있다.몰러스크는 수세기 동안 또한 진주, 진주의 어머니, 티리안 보라색 염료, 바다 실크 등 중요한 사치품의 원천이기도 했다.그들의 껍질은 산업화 이전 사회에서도 돈으로 사용되어 왔다.

소수의 연체동물은 때때로 인간의 활동에 위험요소나 해충으로 간주된다.푸른고리문어에게 물린 상처는 치명적일 때가 많고, 옥토퍼스 아폴리온은 한 달 이상 지속될 수 있는 염증을 유발한다.큰 열대 원뿔 껍질의 몇 종에서 나온 침도 죽일 수 있지만, 그들의 정교함은 쉽게 만들어지긴 했지만, 정맥은 신경학 연구에서 중요한 도구가 되었다.시스토소미아시스(빌하르지아, 빌하르지아증, 달팽이열이라고도 한다)는 달팽이 숙주에 의해 인간에게 전염되며, 약 2억 명의 사람들에게 영향을 미친다.달팽이와 민달팽이는 또한 심각한 농업 해충이 될 수 있으며, 일부 달팽이 종을 우발적이거나 의도적으로 새로운 환경에 도입하는 것은 일부 생태계를 심각하게 훼손시켰다.

어원

연체동물과 연체동물이라는 단어는 둘 다 라틴 연체동물에서 유래한 프랑스 연체동물에서 유래한 말이고, 연체동물에서 유래한 말이다.몰루스쿠스 그 자체는 아리스토텔레스의 τ μ μαιαα ααα ααα α ta ακ ας κ 말라쿠스 "soft"를 각색한 것으로, 그가 오징어에 중간 알리아를 발랐다.[7][8]연체동물에 대한 과학적인 연구는 따라서 악성종양학이라고 불린다.[9]

몰루스코이다라는 이름은 이전에 브라치오포드, 생물군, 튜니케이트를 포함하는 동물 왕국의 분열을 의미하는데 사용되었는데, 이 세 그룹의 구성원들은 몰루스어를 다소 닮아야만 했다.현재 알려진 바와 같이 이들 집단은 연체동물과는 아무런 관계가 없으며, 서로 거의 관계가 없기 때문에 몰루스코이다라는 이름은 버려졌다.[10]

정의

연체동물의 신체 구조에서 가장 보편적인 특징은 호흡과 배설에 사용되는 상당한 충치를 가진 맨틀이며 신경계의 조직이다.많은 사람들이 석회 껍데기를 가지고 있다.[11]

몰루스크는 이처럼 다양한 신체 구조를 발달시켰으며, 모든 현대 그룹에 적용할 시너포모르피(디핑 특성)를 찾기는 어렵다.[12]연체동물의 가장 일반적인 특징은 분리되지 않고 쌍방향 대칭적이라는 것이다.[13]현대의 모든 연체동물에는 다음과 같은 것들이 존재한다.[14][16]

교과서에 흔히 나타나는 다른 특징에는 다음과 같은 유의미한 예외가 있다.

이러한 몰루스크 클래스에서 특성이 발견되는지 여부
범용 몰러스칸 특징으로[14] 추정됨 아플라코포라속[15]: 291–292 폴리플라코포라속[15]: 292–298 단구아코포라속[15]: 298–300 가스트로포다류[15]: 300–343 두족류[15]: 343–367 비발비아[15]: 367–403 스카포포다[15]: 403–407
치티누스 이빨을 가진 거친 "통"인 라둘라 네오메니오모르파 20%에 불참 네 네 네 네 아니요. 내부, 차체 이상으로 확장할 수 없음
넓적하고 근육이 발달한 발 감소 또는 없음 네 네 네 무력으로 수정됨 네 작은 크기, "앞쪽" 끝에만 있음
내부 장기의 등축농도(관찰질량) 명백하지 않다 네 네 네 네 네 네
대형소화체카 일부 아플라코포라에는 체카가 없다. 네 네 네 네 네 아니요.
대형 복합 메타네프히디아("키드니") 없음 네 네 네 네 네 작고 단순한
하나 이상의 밸브/셸 원시적 형태, 그렇다; 현대적 형태, 아니다. 네 네 달팽이, 네, 민달팽이, 대부분 예(내부 자취) 문어, 아니, 오징어, 오징어, 예. 네 네
오도노포레 네 네 네 네 네 아니요. 네

다양성

연체동물의 다양성 및 변동성 표시
모든 알려진 연체동물 종의 약 80%는 이 소고기를 포함한 위식동물이다.[17]

연체동물의 살아있는 것으로 간주되는 종의 추정치는 50,000종에서 최대 120,000종까지 다양하다.[1]서술된 종의 총수는 해결되지 않은 동의어 때문에 추정하기 어렵다.1969년에 데이비드 니콜은 대략 107,000종의 살아있는 연체동물의 개수를 추정했는데, 그 중 약 12,000종의 민물 위스트롭과 35,000종의 지구였다.비발비아는 전체의 약 14%, 나머지 5개 등급은 살아있는 연체동물의 2% 미만으로 구성될 것이다.[18]2009년에 채프먼은 살아있는 연체동물의 수를 85,000종으로 추정했다.[1]2001년 Haszprunar는 전체 해양 생물의 23%를 포함하는 약 9만3천 종의 명명된 종을 추정했다.[19][20]연체동물은 살아있는 동물 종[17] 수에서 절지동물에 버금간다. 이는 절지동물의 111만 3천 종에 한참 못 미치지만 화음의 5만 2천 종을 훨씬 앞선다.[15]: Front endpaper 총 약 20만 종의 생물종이 추정되며,[1][21][14] 지금까지 존재했던 연체동물의 총 개체수는 보존되든 안 되든 간에 7만 종의 화석 종은 오늘날 살아있는 개체수의 수보다 몇 배나 많을 것이다.[22]

연체동물은 다른 어떤 동물보다 더 다양한 형태를 가지고 있다.그것들은 달팽이, 민달팽이, 그리고 다른 위엽수, 조개와 다른 이발류, 오징어와 다른 두족류, 그리고 덜 알려져 있지만 비슷하게 구별되는 다른 하위집단들을 포함한다.대다수의 종은 여전히 바닷가에서 심연지대에 이르기까지 바다에 살고 있지만, 어떤 종은 담수동물과 육지 생태계의 중요한 부분을 이루고 있다.연체동물은 열대지방과 온대지방에서 매우 다양하지만 모든 위도에서 발견될 수 있다.[12]모든 알려진 연체동물 종의 약 80%는 위식동물이다.[17]오징어, 오징어, 오징어, 문어와 같은 두족류들은 신경학적으로 무척추동물들 중 가장 발달한 동물들이다.[23]최근까지 성체 형태로 생포되지 않았던 대왕오징어는 가장 큰 무척추동물 중 하나지만 최근 잡힌 길이 10m(33ft)에 무게 500kg(1100lb)의 거대 오징어 표본이 이를 추월했을 가능성이 있다.[24][25]

민물과 육지 연체동물은 멸종에 유난히 취약한 것으로 보인다.비마린 연체동물의 수의 추정치는 부분적으로 많은 지역이 철저히 조사되지 않았기 때문에 매우 다양하다.또한 어느 한 지역의 모든 동물을 종으로 구분할 수 있는 전문가가 부족하다.그러나 2004년에 IUCN의 멸종위기종 적색목록에는 멸종위기에 처한 2,000여 마리의 연체동물이 포함되어 있었다.비교하자면, 연체동물의 대다수는 해양 종이지만, 이 중 41종만이 2004년 적색 목록에 나타났다.1500년 이후 기록된 멸종 중 약 42%는 연체동물로 이루어져 있으며, 거의 전적으로 비해양성 종으로 구성되어 있다.[26]

가상의 조상 연체동물

추가 정보:연체동물 껍질
가상의 조상 연체동물의 해부도

연체동물들 사이의 해부학적 다양성의 범위가 크기 때문에, 많은 교과서들은 망상 속에서 발견되는 가장 일반적인 특징들을 설명하기 위해 아치몰루리아, 가상의 일반화된 연체동물 또는 가상의 조상몰루리아(HAM)라고 불리는 것을 기술함으로써 연체동물 해부학의 주제를 시작한다.그 묘사는 현대의 단층동물과 시각적으로 비슷하다.[12][16][27]

일반화된 연체동물은 쌍방향으로 대칭되며, 꼭대기에는 "limpet like" 껍질이 하나 있다.껍질은 윗면을 덮고 있는 맨틀에 의해 분비된다.아랫부분은 하나의 근육질 "발"로 구성되어 있다.[16]내장질량, 즉 내장질량은 연체동물의 부드럽고 비근육적인 대사 부위다.그것은 신체 기관을 포함하고 있다.[13]

맨틀 및 맨틀 공동

맨틀의 접이식인 맨틀 공동은 상당한 공간을 둘러싸고 있다.표피가 줄지어 있고, 서식지에 따라 바다, 민물 또는 공기에 노출된다.이 충치는 초기 연체동물에서는 뒤쪽에 있었지만, 지금은 그룹마다 위치가 다르다.항문, 들어오는 "차선"에 있는 오스프라디아(화학 센서) 한 쌍, 가장 뒤쪽 한 쌍의 아가미와 네프리디아("키드니")와 생식기(생산적인 기관)의 출구 개구부가 맨틀 캐비티 안에 있다.[16]이발관의 부드러운 몸 전체가 확대된 맨틀 캐비티 안에 있다.[13]

껍질

주요기사 : 연체동물 껍질

맨틀 가장자리는 주로 키틴과 콘치올린(탄산칼슘으로 경화된 단백질)으로 구성된 껍질(두 번째로 누디브란치[13] 등 여러 분류군에서 없음)[16][28]을 분비하는데, 거의 모든 경우에 콘치올린(페리오스트라쿰 참조)[16]이다.몰루스크는 절대로 인산염을 사용하여 단단한 부품을 제작하지 않는다.[29] 단, Cobcrephora는 의심의 여지가 있다.[30]대부분의 연체동물 껍질은 주로 아라곤이트로 구성되어 있지만, 단단한 껍질로 알을 낳는 위스트포드는 알껍질을 만들기 위해 석회석(때로는 아라곤이트의 흔적이 있음)을 사용한다.[31]

껍질은 유기 물질로 만들어진 외층(페리오스트라쿰)과 주상 석회암으로 만들어진 중간층, 그리고 종종 자연적으로 라미네이트된 석회암으로 구성된 내층 등 세 층으로 구성되어 있다.[13]

어떤 형태에서는 껍질이 개구부를 포함한다.전복에는 호흡에 사용되는 껍질에 구멍이 있고, 난자와 정자의 방출을 위한 구멍들이 있고, 노리에는 시펀클이라는 조직의 끈이 모든 방을 통과하며, 치톤의 껍질을 구성하는 여덟 개의 판에 신경과 감각 구조가 있는 살아있는 조직으로 관통된다.[32]

발

멕시코 푸에르토 페냐스코 주 캘리포니아 만의 해저에서 달팽이(나티카 켐니치, 세리튬 스테르쿠스무스카람)가 먹이를 먹는 50초 분량의 동영상

아랫부분은 다른 등급의 다른 목적에 적응한 근육질의 발로 구성되어 있다.[33]발에는 밸런스 센서 역할을 하는 한 쌍의 스타토시스트들이 있다.위트로포드에서는 움직임을 돕는 윤활유로서 점액을 분비한다.림프절과 같이 꼭대기 껍질만 있는 형태에서, 발은 딱딱한 표면에 동물을 붙이는 빨대 역할을 하며, 수직근육은 그 껍질 위로 그 껍질을 고정시킨다; 다른 연체동물에서는, 수직근육과 다른 노출된 부드러운 부분을 껍질 안으로 당긴다.[16]두발에서는 발이 침전물 속으로 파고들도록 각색되어 있고, [33]두발에서는 제트 추진에 사용되며,[33] 촉수와 팔은 발에서 유래한다.[34]

순환계

대부분의 연체동물의 순환계는 주로 개방되어 있다.연체동물은 코엘로마이트지만, 코엘룸은 심장과 생식선을 감싸고 있는 상당히 작은 공간으로 축소된다.본체강(本體强)은 혈액과 코엘로믹 액체가 순환하는 헤모코켈로, 다른 대부분의 내장을 감싸고 있다.이러한 혈모세포 공간은 효율적인 정수 골격 역할을 한다.[13]이들 연체동물의 혈액에는 산소 운반체로서 호흡기 색소 헤모시아닌이 함유되어 있다.심장은 한 쌍 이상의 아트리움(아트리클)으로 구성되어 있는데, 아트리움은 아가미로부터 산소화된 혈액을 받아 심실로 펌핑하여 대동맥(주동맥)으로 펌핑하는데, 아트리움은 상당히 짧고 헤모켈로 열려 있다.[16]심장의 아트리움도 혈액에서 노폐물을 걸러 소변으로 코알롬에 버리는 등 배설체계의 일부로서 기능한다.코엘롬의 후면에 연결되어 있는 한 쌍의 네피디아("작은 신장")는 소변에서 재사용 가능한 물질을 추출하여 그 안에 추가 노폐물을 버린 다음 맨틀강으로 배출되는 관을 통해 배출한다.[16]

위의 예외는 연체동물인 플라노르비대(Planorbidae)나 람의 뿔달팽이(Harm's horn halles)로, 구리로 만든 헤모그라빈 대신 철로 만든 헤모글로빈을 사용하여 혈액을 통해 산소를 운반하는 공기호흡 달팽이다.

호흡

대부분의 연체동물들은 아가미가 한 쌍만 있거나 심지어 단 하나의 아가미만 가지고 있다.일반적으로 아가미는 깃털 모양으로 되어 있지만, 어떤 종은 한쪽 면에만 필라멘트가 있는 아가미를 가지고 있다.그들은 맨틀의 구멍을 갈라 물이 바닥 가까이 들어가고 윗부분 가까이에서 빠져나간다.그들의 필라멘트에는 세 종류의 섬유가 있는데, 그 중 하나는 맨틀강으로 수류를 몰아가고, 나머지 두 개는 아가미를 깨끗하게 유지하는 데 도움을 준다.만약 오스프라디아가 유해한 화학물질이나 맨틀강으로 들어가는 침전물을 발견한다면, 아가미의 섬모는 반갑지 않은 침입이 멈출 때까지 구타를 멈출 수 있다.각 아가미에는 혈관과 혈관이 연결되어 있고, 심장으로 나가는 혈관이 연결되어 있다.[16]

식사, 소화, 배설

달팽이 라둘라 작업 중
= 식품 = 라둘라
= 근육
= 오도노포레 "벨트"

연체동물은 세포내 소화를 이용한다.대부분의 연체동물은 근육질의 입안에 라둘레, '통'이 있고, 치티누스 이빨이 여러 줄로 늘어서 있는데, 이는 닳아 없어지면서 후방에서 대체된다.라둘라는 주로 바위에서 박테리아와 해조류를 긁어내는 기능을 하며, 카르딜라긴을 지지하는 기관인 오도노포레와 관련이 있다.[13]라둘라는 연체동물들만의 독특한 것으로 다른 동물들에는 동등한 것이 없다.

몰러스크의 입에는 얇은 점액을 분비하는 분비샘도 들어 있는데, 이 분비샘에는 음식물이 달라붙는다.cilia를 두들기면 점액이 위쪽으로 몰리기 때문에 점액은 "음식 줄"이라고 불리는 긴 줄을 형성한다.[16]

테이퍼된 배 뒷쪽 끝에는 프롤스타일이 있는데, 이 프롤스타일은 배설물과 점액질의 역점 원추형 원추형인데, 이것은 더 많은 섬유를 회전시켜 점액줄을 스스로 감는 보빈 역할을 한다.점액줄이 프로스타일에 이르기 전에 위장의 산성도는 점액을 덜 끈적거리게 하고 그 속에서 입자를 자유롭게 한다.[16]

이 입자들은 아직 또 다른 섬유의 집단에 의해 분류되는데, 이 집단은 주로 광물인 작은 입자들을 프로스타일로 보내 결국 배설되고, 반면에 큰 입자들은 주로 음식물로 위장의 세슘(다른 출구가 없는 주머니)으로 보내져 소화된다.분류 과정이 결코 완벽하지 않다.[16]

주기적으로 뒷굿 입구의 원형근육을 꼬집어 프로스타일의 한 조각을 배설시켜 프로스타일이 지나치게 커지지 않도록 한다.맨틀 공동의 일부에 있는 항문은 아가미가 만들어내는 해류의 나가는 "차선"에 휩쓸린다.육식성 연체동물은 보통 더 간단한 소화기관을 가지고 있다.[16]

이발기에서 머리가 크게 사라졌기 때문에 입에는 점액에서 디트리투스를 모으기 위한 미동 팰프(입의 양쪽에 두 개씩)가 갖추어져 있었다.[13]

신경계

연체동물 신경계 단순도

두족류 연체동물에는 쌍을 이룬 여러 개의 신경줄 주위에 두 쌍의 주요 신경줄, 내부 장기를 다루는 내장줄, 그리고 발을 다루는 페달줄이 있다.신체의 양쪽에 있는 대부분의 해당 갱년기 쌍은 교감(상대적으로 큰 신경 뭉치)에 의해 연결된다.내장의 위쪽에 있는 강골은 뇌, 흉막, 내장이며 식도(굴레) 위에 위치한다.발을 조절하는 페달 갱년기는 식도 아래에 있으며, 뇌와 흉막 갱년기에 연결된 발판은 식도를 회음신경 링이나 신경 칼라로 둘러싸고 있다.[16]

골수 연체동물(즉, 쌍발동물)도 이 반지를 가지고 있지만 덜 명백하고 덜 중요하다.이발사들은 뇌, 페달, 그리고 본능의 세 쌍만 가지고 있으며, 세 쌍 중 가장 크고 가장 중요한 것은 '생각'[citation needed]의 중심으로서 기능한다.가리비와 같은 몇몇은 조개 껍질 가장자리에 눈이 있어 한 쌍의 고리 모양의 신경과 연결되며 빛과 그림자를 구별할 수 있다.

재생산

참고 항목:위식생식계통 및 두족류생식계통
아피컬 터프트 (실리아)
프로토트로치 (실리아)
위
입
메타트로치 (칠리아)
메소더름
항문
/// = cilia
트로코포레 애벌레[35]

가장 단순한 연체동물 생식 체계는 외부 수정에 의존하지만, 더 복잡한 변형을 가지고 있다.모두 알을 낳는데, 이 알에서 트로코포레 애벌레, 더 복잡한 벨리거 애벌레, 또는 미니어처 성충이 나올 수 있다.두 마리의 고나드가 난자나 정자를 흘린 심장을 감싸고 있는 작은 충치인 코엘롬 옆에 앉아 있다.네피리디아(Nephridia)는 코엘롬에서 생식체를 추출하여 맨틀강으로 방출한다.그러한 시스템을 사용하는 연체동물들은 평생 한 성의 성으로 남아 외부 수정에 의존한다.일부 연체동물은 내적 수정 및/또는 양쪽 성으로 기능하는 헤르마프로디테이다. 이 두 가지 방법 모두 더 복잡한 생식 시스템을 필요로 한다.[16]

가장 기본적인 몰루스카나 유충은 트로코포레인데, 이것은 플랑크토닉이고, 입 안에 음식을 쓸어넣기 위해 두 띠의 섬유를 사용함으로써 떠다니는 음식 입자를 먹고, 이것은 더 많은 섬유를 사용해 위 속으로 몰아넣으며, 항문을 통해 소화되지 않은 유해를 배출하기 위해 더 많은 섬유를 사용한다.내부의 중간자 띠에서 새로운 조직이 자라기 때문에 동물이 자랄수록 아피셜 투프트와 항문은 더 멀리 밀려난다.트로코포레 무대는 종종 유충 투프트에서 가장 가까운 "동등한" 섬유의 띠인 프로토트로치가 유충이 헤엄치는 한 쌍의 섬유를 가진 로브인 벨럼("베일")으로 발달하는 벨리거 단계에 의해 계승된다.결국 유충은 해저에 가라앉아 어른의 모습으로 변한다.변태가 연체동물에서 일반적인 상태인 반면, 두족류들은 직접적인 발달을 보이는 데 있어서 차이가 있다: 부화한 것은 성인의 '미니포화'된 형태다.[36]연체동물의 개발은 특히 환경적 스트레스가 유충의 정착, 변태, 생존에 영향을 미치는 것으로 인식돼 해양산화 분야에 관심이 높다.[37]

생태학

먹이 주기

대부분의 연체동물은 초식성으로 조류나 여과기를 방목한다.방목하는 사람들에게는 두 가지 먹이주기 전략이 우세하다.어떤 이들은 해저에서 필라멘트를 샅샅이 뒤지기 위해 라둘라를 '레이크(rake)'로 사용하는 등 미세하고 필라멘틱한 해조류를 먹고 산다.또 다른 사람들은 다시마와 같은 거시적인 '식물'을 먹으며, 식물 표면을 라둘라로 핥는다.이 전략을 채택하려면, 식물은 연체동물이 '앉을 수 있을 만큼' 충분히 커야 하기 때문에, 더 작은 거시적 식물은 더 큰 식물에 비해 자주 먹히지 않는다.[38]필터 공급기는 일반적으로 아가미 위로 물을 통과시킴으로써 물에서 떠내려온 부유물질과 음식 입자를 잡아먹는 연체동물이다.대부분의 이발관은 필터 피더로, 간극률을 통해 측정할 수 있다.연구는 환경적 스트레스가 유기체의 에너지 예산을 변화시킴으로써 이발관의 공급에 영향을 줄 수 있다는 것을 증명했다.[37]

두족류(Cephalopods)는 주로 포식자로, 라둘라는 음식 획득에서 턱과 촉수에 보조 역할을 한다.단구동물인 네오필리나는 라둘라를 통상적인 방법으로 사용하지만, 식이요법에는 이질적인 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 [39]동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물새코그로산 해충은 해조류에서 수액을 빨아들여 세포벽을 뚫는 데 반해 [40]도리드누디브란치와 일부 베티가스트로포다는 해면류를[41][42] 먹고 살고 다른 것들은 수소를 먹고 산다.[43](비정상적인 먹이 습관을 가진 연체동물의 광범위한 목록은 의 부록에 수록되어 있다.GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets". Journal of Molluscan Studies. 31 (3–4): 144..)

분류

참고 항목:연체동물 주문 목록

연체동물의 종류 수에 대한 의견은 다양하다. 예를 들어 아래 표는 7개의 생활계급과 [19]2개의 멸종계급을 보여준다.비록 그들이 쇄도를 형성할 것 같지는 않지만, 몇몇 오래된 작품들은 카우도포베타와 솔레노가스터를 하나의 클래스인 아플라코포라로 결합한다.[27][15]: 291–292 일반적으로 인정받는 "클래스" 중 두 개는 화석에서만 알려져 있다.[17]

클래스 주요 유기체 묘사된 살아있는[19] 종 분배
가스트로포다류 [15]: 300 전복, 림프절, 소꼬리, 누디브란치, 산토끼, 바다나비를 포함한 모든 달팽이와 민달팽이들 70,000 해양, 담수, 육지
비발비아 [15]: 367 조개, 굴, 가리비, 거덕, 홍합, 루디스트. 20,000 해양, 민물
폴리플라코포라속 [15]: 292–298 치튼스 1,000 바위투성이의 조수대와 해저.
두족류 [15]: 343 오징어, 문어, 오징어, 오징어, 바다, 스피룰라, 베레민테스, 암몬테스 900 해양의
스카포포다 [15]: 403–407 엄니 껍데기 500 해양 6–7,000m(20–22,966ft)
† 크리코콘나리아목 소멸된
아플라코포라속 [15]: 291–292 벌레 같은 연체동물 320 해저 200–3,000m(192–9,840ft)
단구아코포라속 [15]: 298–300 모자와 같은 조개껍질을 가진 고대 연체동물의 혈통 31 해저 1,800–7,000m(5,900–23,000ft); 한 종 200m(1,780ft)
로스트로콘키아시[44] 화석; 쌍봉의 조상일 가능성이 있는 것. 소멸된 해양의
헬시오넬로이드과[45] 화석; 라투첼라 같은 달팽이 같은 연체동물 소멸된 해양의

이러한 집단의 높은 세금으로 분류하는 것은 문제가 되어 왔고 여전히 문제가 되고 있다.한 계통생성학적 연구는 폴리플라코포라가 단극성 아플라코포라와 함께 층을 형성한다는 것을 제안한다.[46]게다가, 그것은 비발비아와 가스트로포다 사이에 자매 택슨 관계가 존재한다는 것을 암시한다.텐타쿨리타는 몰루스카에도 있을 수 있다(텐타쿨라이트 참조).

진화

주요 기사:연체동물의 진화
참고 항목:두족류 진화
육지 달팽이 모나초데스 비시누스의 사랑의 다트 사용은 성선택의 한 형태다.

화석 기록

위스트프로포드(예:[47] Aldanella), 두족류(예: Pephalopods, ?Nectocaris) 및 두족류(Pojetaia, Fordilla)가 캄브리아기 중엽에 출현했다는 좋은 증거가 존재하지만, 이들 각각은 거의 틀림없이 각 계급의 줄기 혈통에만 속할지도 모른다.그러나, 조상 집단인 로포트로초아에서 연체동물이 출현한 것과 잘 알려진 생물과 화석 형태로 다양화한 것 둘 다의 진화 역사는 여전히 활발하게 논의되고 있다.

에디아카란 화석과 얼리 캄브리아 화석이 정말로 연체동물인지에 대한 논쟁이 일어난다.킴베렐라는 약 5억 5천 5백만 년 전부터 일부 고생물학자에 의해 "몰루스와 같은"[48][49] 것으로 묘사되어 왔지만, 다른 이들은 "가능성이 있는 다변측정학자"[50][51]보다 더 멀리 가기를 꺼린다.[52]

약 5억 5천만 년 전의 위왁시아가 연체동물이었는지에 대한 훨씬 더 날카로운 논쟁이 있는데, 이 중 많은 부분이 위왁시아의 먹이 공급 장치가 라둘라의 일종인지 아니면 일부 다처충의 것과 더 비슷한 것인지에 초점을 맞추고 있다.[50][53]위왁시아가 연체동물이라는 생각에 반대하는 니콜라스 버터필드는 5억1500만 년 전에서 5억1000만 년 전까지의 초기의 미세화석은 진짜 연체동물과 같은 라둘라의 파편이라고 썼다.[54]이것은 조상 연체동물 라둘라가 광물화되었다는 개념과 모순되는 것으로 보인다.[55]

작은 헬시오넬라 화석 요켈시오넬라는 초기 연체동물로[45] 여겨진다.
나선형으로 코팅된 껍질은 많은 위층에 나타난다.[15]: 300–343

그러나 5억 4천만 년 전에 시베리아와 중국에서 온 얼리 캄브리아 암석에 처음 나타난 헬시오넬리드는 다소 달팽이 같은 껍데기를 가진 초기 연체 동물로 생각된다.[56][57]그러므로 몰루스크를 깎은 것은 초기의 삼엽충보다 앞선다.[45]대부분의 헬리콥터용 화석은 불과 몇 밀리미터의 길이에 불과하지만, 몇 센티미터 길이의 표본도 발견되었는데, 대부분은 더 가늘게 생겼다.이 작은 표본들은 청소년들과 더 큰 성인들로 제안되었다.[58]

헬리오넬라균에 대한 일부 분석은 이것이 가장 초기 미식동물이라고 결론지었다.[59]그러나 다른 과학자들은 이 얼리 캄브리아 화석이 현대의 미식동물이 내부 장기를 뒤틀어 항문이 머리 위에 놓여 있다는 것을 알아내는 토션의 분명한 징후를 보인다는 것을 확신하지 못하고 있다.[15]: 300–343 [60][61]

= 셉타
해로이드 껍질 속의 셉타와 사이펀클

볼보르텔라는 5억3천만년 전에 만들어진 화석으로 오래전부터 두갈로포드로 생각되었지만, 보다 상세한 화석의 발견은 그 껍질이 이산화 미네랄의 알갱이로 만들어지는 것이 아니라, 이산화규소(실리카)로 만들어졌다는 것을 보여주었고, 화석이 두갈로포드를 깎은 것과 같은 셉타에 의해 일련의 구획으로 나뉘지 않았다.e 살아있는 노틸러스는.볼보르텔라의 분류는 불확실하다.[62]후기 캄브리아 화석인 P렉트로노케라스는 이제 그것의 껍질이 증식과 사이펀클을 가지고 있었기 때문에 가장 초기의 분명한 세팔로포드 화석으로 생각되는데, 이것은 노틸러스가 그것이 자라면서 비워둔 구획의 물을 제거하기 위해 사용하는 조직 한 가닥이며, 또한 암모나이트 껍질에서도 볼 수 있다.그러나, 그들의 껍질에는 밑면이라고 생각되는 것에 돌로 된 퇴적물이 "발라스트"되어 있고, 윗면이라고 생각되는 것에 줄무늬와 얼룩무늬가 있기 때문에, Plexronoceras와 다른 초기 세팔로포드들은 수영 대신 해저를 따라 살금살금 나아갔다.[63]해로이드를 제외한 외부 껍질이 있는 모든 세팔로포드는 6천5백만년 전 백악기 말기에 멸종되었다.[64]그러나 오늘날에는 껍질이 없는 콜레오이드아(오징어, 문어, 오징어)가 풍부하다.[65]

초기 캄브리아 화석은 포딜라와 포제타이아 화석으로 여겨진다.[66][67][68][69]"현대식" 이발기는 4억 8천 8백만 년에서 4억 4천 3백만 년 전 오르도비안 시대에 등장했다.[70]한 바이벌브 집단인 루디스트들은 백악기의 주요 암초 건설업자가 되었지만 백악기-팔레오젠 멸종 사건에서 멸종되었다.[71]그렇더라도 쌍봉은 풍부하고 다양하다.

히아리스타는 연체동물일 수 있는 껍질과 공작물을 가진 멸종된 동물의 일종이다.그들 자신의 망울이 마땅하다고 주장하는 작가들은 삶의 나무에서 이 망울의 위치에 대해 언급하지 않는다.[72]

필로제니

촉수담륜 동물

브라치오포드

연체 동물문

바이발베스

단구류
("limpet like", "살아있는 화석")

스카포포드(튀르크 껍질)

위스트로포드
(수컷, 민달팽이, 림프구, 산토끼)

두팔로포드
(nautiloids, 암모나이트, 문어, 오징어 등)

아플라코포란스
(spicule로 덮인, 웜처럼 생긴)

폴리플라코포란(치톤)

† 할왁시데스

위왁시아

할키에리아

† 오르트로자클로스

† 오도노그리푸스

연체동물의 가능한 "가족수"(2007).[73][74]화석화할 수 있는 "강성" 특징에 집중된 분석으로 인해 아넬리드 웜은 포함되지 않는다.[73]

연체동물의 계통발생(진화적 "가족나무")은 논란의 대상이다.김베렐라와 '할왁시드' 중 어떤 것이 연체동물이었는지, 연체동물과 밀접한 관련이 있는지에 대한 논쟁 외에도, 살아있는 연체동물 계층 간의 관계에 대한 논쟁이 일어난다.[49][50][53][54][51]사실, 전통적으로 연체 동물로 분류된 일부 집단은 구별되지만 관련이 있는 집단으로 재정의되어야 할 수도 있다.[75]

연체동물은 일반적으로 트로코포레 유충을 가지고 있는 것으로 정의되는 집단인 [73]로포트로초아(Lopotrochozoa)의 구성원으로 간주되며, 살아있는 로포포포라타(Lopophorata)의 경우 로포포레(Lophora)라고 불리는 먹이 구조로 되어 있다.로포트로초아의 다른 멤버는 안네리스 벌레와 7마리의 해양 식물이다.[76]오른쪽의 도표는 2007년에 안네리스 벌레 없이 제시된 계통생식을 요약한 것이다.

가계도 구성원 간의 관계가 불확실하기 때문에 모든 연체동물의 마지막 공통 조상으로부터 물려받은 특징을 식별하기 어렵다.[77]예를 들어, 조상 연체동물이 (반복적인 단위의 조합) 미국인이었는지의 여부는 불확실하다. 만약 그렇다면, 그것은 안네리드와 같은 벌레로부터 기원을 암시할 것이다.[78]과학자들은 이에 대해 동의하지 않는다: 지리벳과 동료들은 2006년에 아가미와 발의 수축근육의 반복이 나중에 개발되었다고 결론내렸고,[12] 2007년에 시그와트는 조상 연체동물이 미국인이라는 결론을 내렸다. 그리고 그것은 살포용 발과 광물화된 "껍질"을 가지고 있었다.[51]가계도의 한 가지 특정한 가지에서 침엽수의 껍질은 아플라코포란스의 가시(작은 가시)에서 진화한 것으로 생각되지만, 이는 가시나무의 발생학적 기원과 조화되기 어렵다.[77]

연체동물 껍질은 점액 코팅에서 유래한 것으로 보이며, 점액 코팅은 결국 큐티클로 굳어졌다.이것은 불침투성이었고 따라서 아가미의 형태로 더 정교한 호흡기를 개발하도록 강요했을 것이다.[45]결국 큐티클은 대부분의 다른 다변측정학자의 해골과 같은 유전적 기계(증류)를 사용하여 광물화되었을 것이다.[45][78]첫번째 연체동물 껍질은 거의 확실히 미네랄 아라곤이트로 강화되었다.[28]

연체동물 내의 진화적 관계도 논의되고 있으며, 아래의 도표는 널리 지원되는 두 가지 재구성을 보여준다.

형태학적 분석은 분자 분석으로부터 덜 지지를 받는 침엽수 쇄골을 회복하는 경향이 있지만,[79] 이러한 결과는 예상치 못한 편협성을 야기하기도 한다. 예를 들어, 다른 모든 연체동물 그룹 전체에 이발관을 산란시킨다.[80]

그러나 2009년 형태학적 및 분자상생학적 비교를 사용한 분석은 연체동물이 단극성이 아니라는 결론을 내렸다. 특히 Scapopoda와 Bivalvia는 나머지 연체동물과 무관한 분리된 단극성 선이다. 전통적인 망상 연체동물은 다혈성이고 단극성만 만들 수 있다.만약 스캐퍼포드와 이발체가 제외된다면.[75]2010년 분석에서는 전통적인 침엽수 및 아쿨리퍼스 집단을 복구했으며 연체동물이 단극성이라는 것을 보여주며, 솔레노가스트르에 사용 가능한 데이터가 오염되었음을 보여주었다.[81]현재의 분자 데이터는 연체동물을 구속하기에 불충분하며, 쇄골의 신뢰도를 결정하는 데 사용되는 방법들은 과대평가되기 쉬우므로, 서로 다른 연구들이 동의하는 영역에도 지나치게 많은 중점을 두는 것은 위험하다.[82]있음직하지 않은 관계를 제거하기 보다는, 최근의 연구는 내적 연체동물 관계의 새로운 순열화를 추가하며 심지어 침엽수 가설을 문제 삼는다.[83]

인간 상호작용

주요기사 : 문화의 연체동물

수천 년 동안 연체동물들은 인간에게 중요한 사치품들뿐만 아니라, 특히 진주, 티리안 보라색 염료, 바다 실크, 화학 화합물들, 특히 진주의 어머니인 진주와 같은 음식의 원천이 되어왔다.그들의 조개껍데기는 일부 산업화 이전 사회에서 화폐의 형태로 사용되기도 했다.여러 종의 연체동물이 사람을 물거나 쏘일 수 있으며, 일부는 농해충이 되었다.

인간에 의한 사용

추가 정보:조개껍질과 식용 연체 동물 목록

연체동물들, 특히 조개, 홍합과 같은 쌍각류는 적어도 해부학적으로 현대적인 인간이 출현한 이후 중요한 식량원이 되었고, 이것은 종종 남획을 초래했다.[84]그 밖에 흔히 먹는 연체동물로는 문어와 오징어, 숫양, 굴, 가리비 등이 있다.[85]2005년 중국은 전 세계 연체동물의 80%를 차지해 거의 1100만 톤(장기 1100만 톤, 단거리 1200만 톤)의 순이익을 기록했다.유럽 내에서는 프랑스가 업계 선두 자리를 지켰다.[86]일부 국가는 주로 동물에 축적될 수 있는 독소로 인한 독소 독소 위험을 최소화하기 위해 연체동물과 다른 해산물의 수입과 처리를 규제한다.[87]

Photo of three circular metal cages in shallows, with docks, boathouses and palm trees in background
인도네시아 세람의 소금물 진주굴 양식장

껍질이 있는 연체동물은 대부분 진주를 생산할 수 있지만 껍질이 자개로 줄지어 있는 이발관과 일부 미식동물의 진주만이 귀중하다.[15]: 300–343, 367–403 최고의 천연진주는 태평양의 열대·아열대 해역에 서식하는 해양진주 굴, 핀타다 마가리티페라, 핀타다 메르텐시가 생산한다.천연 진주는 작은 이물질이 맨틀과 껍질 사이에 끼었을 때 형성된다.

진주를 양식하는 두 가지 방법은 "씨앗"이나 구슬을 굴에 넣는다."씨앗" 방법은 담수 홍합에서 나온 땅껍질 알갱이를 사용하며, 이를 위해 과포획을 하는 것은 미국 남동부의 여러 담수 홍합 종을 멸종 위기에 빠뜨렸다.[15]: 367–403 진주산업은 어떤 분야에서는 매우 중요하며, 양식된 연체동물의 건강을 감시하는 데 상당한 비용이 소요된다.[88]

Mosaic of mustachioed, curly-haired man wearing crown and surrounded by halo
비잔틴 황제 쥐스티니아누스 1세는 티리안 보라색 옷을 입고 수많은 진주를 입었다.

다른 고급스럽고 고급스런 제품들은 연체동물로 만들어졌다.테오폼푸스에 따르면, 무렉스 껍질의 잉크샘으로 만들어진 티리안 보라색은 기원전 4세기에 "은으로 무게를 과시했다"고 한다.[89]크레타에서 많은 수의 무렉스 껍데기가 발견된 것은 미노인들이 티리아인들보다 수 세기 전인 기원전 20~18세기 중기의 미노안 시대에 "제국적 자주색"의 추출을 개척했을지도 모른다는 것을 암시한다.[90][91]바다 비단은 여러 쌍둥이의 연체 동물들, 특히 핀나 노빌리스에 의해 분비된 긴 비단 실(byssus)에서 생산되는 곱고 희귀하며 값진 천이다.[92]프로코피우스는 550CE경 페르시아 전쟁에 대해 "로마 황제로부터 휘장을 받은 아르메니아의 5대 세습용 삿갓(거버넌트)에게 라나 핀나로 만든 클라미(혹은 클로크)를 주었다"고 진술했다.보아하니 지배층만 이런 클라미 착용이 허용되었다."[93]

카우리를 포함한 연체동물 껍질은 몇몇 산업화 이전 사회에서 일종의 돈(껍질 돈)으로 사용되었다.그러나 이러한 "화폐"는 일반적으로 산업사회에 익숙한 표준화된 정부지원금 및 통제화폐와 중요한 방식으로 차이가 있었다.일부 셸 "화폐"는 상업적 거래에 사용되지 않고 주로 결혼식과 같은 중요한 행사에서의 사회적 지위 표시로 사용되었다.[94]상업적 거래에 사용될 때, 그것들은 상품 화폐로서의 기능을 수행했는데, 그것은 종종 운송의 어려움으로 인해 가치관이 장소마다 다르고, 더 효율적인 운송이나 "골드러쉬" 행태가 나타날 경우 불치의 인플레이션에 취약했던 거래 가능한 상품이었다.[95]

바이오인디케이터

쌍생 연체동물은 민물과 해양 환경 모두에서 수생 환경의 건강을 감시하는 생물학적 지표로 사용된다.그들의 인구 상태나 구조, 생리학, 행동 또는 요소나 화합물의 오염 수준은 생태계의 오염 상태를 나타낼 수 있다.그것들은 샘플링되거나 배치되는 환경을 대표할 정도로 sessile이기 때문에 특히 유용하다.[96]포타모피르구스 항모다룸은 일부 수처리 공장에서 산업 농업의 에스트로겐을 모방하는 오염물질을 시험하기 위해 사용된다.

인간에게 유해함

찌르고 물리다.

파란고리문어의 고리는 경고신호다. 이 문어는 경각심이 강하고, 문어에게 물리면 죽을 수 있다.[97]

어떤 연체동물들은 쏘거나 물지만, 연체동맥으로 인한 사망은 해파리 침으로 인한 사망의 10%도 되지 않는다.[98]

모든 문어는 독이 있지만,[99] 인간에게 중대한 위협을 가하는 종은 극히 일부에 불과하다.호주와 뉴기니 주변에 서식하는 하팔로클라에나속 푸른고리문어는 심한 자극을 받으면 사람을 물지만 이들의 독은 25%의 인명을 앗아간다.[97]또 다른 열대종인 옥토퍼스 아폴리온은 올바른 치료를 해도 한 달 이상 지속될 수 있는 심한 염증을 유발하고 [100]옥토퍼스 루벤에 물리면 한 달 이상 지속되는 괴사를 유발할 수 있으며, 치료해도 두통과 허약함이 일주일까지 지속된다.[101]

Photo of cone on ocean bottom
살아있는 콘 달팽이는 조개껍질 수집가들에게는 위험할 수 있지만 신경학 연구자들에게는 유용하다.[102]

많은 종들이 너무 작아서 인간에게 많은 위험을 끼치지는 못하지만, 모든 종의 원추 달팽이는 독이 있고 다루면 고통스럽게 침을 쏠 수 있다. 그리고 단지 몇몇의 사망자들만이 믿을 수 있게 보고되었다.그들의 독은 독소, 어떤 것은 빨리 반응하고 어떤 것은 느리지만 더 치명적이다.[102][98][103]개별 원뿔껍질 독소가 피해자의 신경계에 미치는 영향은 신경학 연구에 유용한 도구가 될 정도로 정밀하며, 분자의 크기가 작아 합성이 용이하다.[102][104]

질병 벡터

시스토소마의 침투로 생긴 피부 베실.(출처: CDC)

유충인 시스토소마(Schistosomais, bilharzia, bilharziosais 또는 달팽이열)는 "열대국가에서 가장 파괴적인 기생충 질병으로 말라리아에 버금간다.74개국에서 약 2억 명의 사람들이 이 병에 감염되어 있으며, 아프리카에서만 1억 명의 사람들이 이 병에 감염되어 있다."[105]이 기생충은 13종의 알려진 종을 가지고 있으며, 그 중 2종은 인간을 감염시킨다.기생충 자체가 연체동물은 아니지만 모든 종은 민물달팽이를 중간 숙주로 두고 있다.[106]

해충

일부 연체동물들, 특히 특정 달팽이와 민달팽이들은 심각한 농작물 해충이 될 수 있고,[107] 새로운 환경에 도입되면 지역 생태계의 균형을 맞출 수 있다.그러한 해충 중 하나인 거대한 아프리카 달팽이 아차티나 풀리카는 인도양과 태평양의 많은 섬뿐만 아니라 아시아의 많은 지역에 소개되었다.1990년대에 이 종은 서인도제도까지 도달했다.포식자인 달팽이 유글란디나 로즈를 소개함으로써 그것을 통제하려는 시도는 참담한 것으로 판명되었는데, 포식자는 아카티나 풀리카를 무시하고 대신 몇몇 토종 달팽이 종을 추월하기 시작했다.[108]

참고 항목

메모들

  1. ^ 이전에 지배적이었던 영국의 철자 몰루스크는 여전히 미국에서 사용되고 있다 — 게리 로젠버그(1996)가 제시한 이유를 알 수 있다.[2]스펠링 연체동물의 경우 에 제시된 이유를 참조하십시오.

참조

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  108. ^ Civeyrel, L.; Simberloff, D. (October 1996). "A tale of two snails: is the cure worse than the disease?". Biodiversity and Conservation. 5 (10): 1231–1252. doi:10.1007/BF00051574. S2CID 43071631.

추가 읽기

  • 스터름, C.; 피어스, T.A. & Valdes, A.몰러스크: 그들의 연구, 수집, 보존에 대한 안내서.유니버설 퍼블리셔. 2006. 454페이지.ISBN 1581129300
  • Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. & Urgorri, V. (2018).트론코소, J.S., Trigo, J.E. & Rolan, E., Ed.Guia de los Mollucos Marinos de Galicia. 구아 데 로스 몰루코스 마리노스 데 갈리시아.비고: Servicio de Publicacions da Universidade de Vigo.836쪽.ISBN 978-84-8158-787-6

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